Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
1.1 Высокочастотные электрические поля (СВЧ) 13
1.2 Действие магнитных полей 14
1.3 Низкочастотные электрические поля 19
1.3.1 Влияние низкочастотных электрических полей на млекопитающих и человека 20
1.3.2. Влияние низкочастотных электрических полей на другие группы позвоночных 36
1.3.3. Влияние низкочастотных электрических полей на бактерий, грибы и растения 37
1.3.4. Влияние низкочастотных электрических полей на беспозвоночных животных 41
1.4 Заключение 47
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 54
2.1 Изучение реакций инфузории-туфельки на ЭП 56
2.1.1 Содержание инфузорий-туфелек 56
2.1.2 Изучение поведенческих реакций инфузории-туфельки на ЭП 56
2.1.3 Изучение влияния ЭП на функционирование сократительной вакуоли инфузории 58
2.1.4 Изучения влияния ЭП и температуры на образование пищеварительных вакуолей 59
2.2 Изучение реакций общественных насекомых на ЭП 63
2.2.1 Изучение реакций рыжих лесных муравьев на ЭП 63
2.2.2 Изучение влияния ЭП на физиологическое состояние ос 65
2.2.3 Изучение влияния ЭП на потребление кислорода и выделение углекислого газа медоносными пчелами 66
2.3 Изучение отношения дождевых червей к ЭП ЛЭП 66
ГЛАВА 3. Результаты проведенных исследований и их обсуждение 68
3.1. Отношение инфузории-туфельки к ЭП 68
3.2. Влияние ЭП на функционирование сократительной вакуоли инфузории 76
3.3. Влияние ЭП и температуры на образование пищеварительных вакуолей 77
3.4. Реакции рыжих лесных муравьев на ЭП 90
3.5. Влияние ЭП на взрослых ос 98
3.6. Влияние ЭП на активность метаболизма у пчел 101
3.7. Распределение дождевых червей под ЛЭП-500 106
Заключение 111
Выводы 122
Список литературы 124
- Влияние низкочастотных электрических полей на млекопитающих и человека
- Влияние низкочастотных электрических полей на беспозвоночных животных
- Изучения влияния ЭП и температуры на образование пищеварительных вакуолей
- Отношение инфузории-туфельки к ЭП
Введение к работе
*"ч Актуальность исследований. В настоящее время распространенность
^ источников электромагнитных полей (ЭМП) различных характеристик
ставит проблему изучения их влияния как в плане непосредственного
воздействия на живые системы, так и в плане отдаленных последствий этого
воздействия.
Основным критерием оценки влияния ЭМП большинство авторов
считают наличие повреждающих эффектов морфо-функционального
характера у отдельного организма. С одной стороны, патофизиологический
подход, направлен на решение проблемы выработки критериев оценки
влияния ЭМП на живые системы и в том числе на человека. Но с другой
# стороны, он не дает системной оценки действующего фактора в плане
механизмов его влияния на живые системы различных уровней сложности (Плеханов, 1981). При этом редко учитывается, что патологические изменения могут явиться результатом реализации компенсаторных реакций целостного организма на формирующееся у него состояние и не являться прямым результатом воздействия ЭМП. Это приводит к появлению большого
количества противоречивых результатов, особенно при изучении влияния
#
ЭМП на млекопитающих и человека, так как в этих исследованиях такой
Ф подход является доминирующим.
Малочисленны и бессистемны публикации, посвященные изучению влияния меняющихся параметров ЭМП и количественной оценки этих влияний. Такие исследования позволили бы понять, каков характер этого влияния при перемещении организма в зоне воздействия ЭМП, что наблюдается в естественных условиях. Для водных животных исследования влияния ЭМП в основном осуществляются при контакте его источников с водной средой и практически отсутствуют результаты, полученные при бесконтактном способе его воздействия. Для подавляющего большинства
^ живых организмов не определено поведенческое отношение к данному
фактору: является ли он положительным или отрицательным раздражителем.
5
Малочисленны работы, посвященные эффектам ЭМП на фоне меняющихся
г факторов окружающей среды. Все это приводит к отсутствию единого
мнения о механизмах влияния ЭМП на живые системы.
Наибольшие успехи в данной области достигнуты школой профессора Е.К. Еськова. В процессе проведения фундаментальных исследований с использованием многосторонней оценки результатов влияния ЭМП разработан методологический подход к изучению данного фактора. В его основе лежат комплексные исследования поведенческих и физиологических реакций живых систем различного уровня сложности на данный фактор. Это позволило профессору Е.К. Еськову и его ученикам (Еськов, 1975, 1981,
* 1990, 1992, 1995, 2003; Еськов, Сапожников, 1974,1976, 1979; Еськов, Брагин,
1986; Еськов, Миронов, 1990, 1990а, 19906) разработать теорию механизмов
восприятия ЭМП насекомыми, определить диапазоны и пороги
чувствительности их к ЭМП, открыть орган, воспринимающий влияние
этого фактора и изучить онтогенетические аспекты данного влияния у
насекомых.
В основу проведенных научных исследований автором данной
диссертационной работы был положен этолого-физиологический подход к
Ш] изучению влияния ЭМП на живые организмы, разработанный профессором
Е.К. Еськовым и его учениками.
Цель исследования. Изучение этолого-физиологических эффектов, вызываемых электрическими полями низкой частоты (ЭП) у живых систем различного уровня сложности и морфо-функциональной организации.
Рабочая гипотеза. В основу исследования положены представления об ЭП как о неспецифическом факторе внешней среды, который требует дополнительных приспособительных реакций живых систем как в виде изменения течения физиологических процессов внутри организма, так и в
# виде изменения поведения. Для восприятия этого фактора должны
ш существовать промежуточные механизмы, которые позволяют живым
системам получать информацию о характере его воздействия и оценить его
биологическое значение для формирования приспособительных реакций. У
^ живых систем различного уровня сложности в зависимости от их
морфофизиологических особенностей будут доминировать различные приспособительные механизмы. Общая приспособительная стратегия живых систем к данному фактору будет реализовываться по следующему механизму: вначале происходит мобилизация внутренних адаптивных резервов организма, а затем поведенческие реакции, компенсирующие влияние ЭП.
Задачи исследования:
1. Изучить этолого-физиологические механизмы влияния ЭП при отсутствии
контактов электродов со средой обитания на уровне одноклеточных
организмов - инфузорий-туфелек. Установить зависимость этолого-
физиологических эффектов от уровня напряженности ЭП и температурного
фактора.
2. Выявить особенности воздействия ЭП на многоклеточные организмы,
имеющие твердые внешние покровы и высокое омическое сопротивление.
Установить характер реакций на этот фактор у одиночных особей, их групп и
у целостных семей социальных насекомых.
^ 3. Изучить влияние ЭП на различных стадиях онтогенеза особей семей
общественных насекомых.
Выявить влияние ЭП высоковольтных линий электропередачи (ЛЭП) на поведение дождевых червей.
Определить характер физиологического влияния ЭП на организм.
Объект исследования. В исследованиях использованы инфузории-
туфельки (P. caudatum), рыжие лесные муравьи (F. rubra) (отдельно
изолированные особи, куколки, группы взрослых особей и целостная семья),
медоносные пчеЛы (Apis mellifera) (одиночные особи), осы (Vespa sp.)
* (группы особей) и дождевые черви (Lumbricus sp.).
7
Предмет исследования. Предметом исследования являются этолого-
4 физиологические реакции объектов исследования в зоне влияния ЛЭП и в
искусственно генерируемых полях в лабораторных условиях.
Научная новизна. При бесконтактном способе воздействия ЭП на инфузорий впервые были получены сведения о наличии у них отрицательного таксиса на этот стимул. Дана количественная характеристика зависимости этих реакций на изменение интенсивности ЭП.
Установлено, что ЭП оказывает ингибирующее влияние на функционирование сократительных вакуолей и образование пищеварительных вакуолей. На основе этих данных разработана математическая модель влияния ЭП на процесс образования пищеварительных вакуолей у инфузории-туфельки. Обнаружено дестабилизирующее влияние ЭП на микроклимат жилища рыжих лесных муравьев. Установлено, что ЭП у них вызывает оборонительные реакции и приводит к формированию взаимной агрессии и гибели насекомых.
ЭП стимулирует повышение интенсивности обменных процессов у
насекомых, влияет на уменьшение продолжительности их жизни на стадиях
куколки и имаго. Эффективность действия ЭП на частотах, находящихся в
** диапазоне максимального восприятия, зависит от его напряженности. У всех
изучаемых видов животных (от простейших до насекомых) ЭП обладает репелентным эффектом и может рассматриваться как отрицательный раздражитель. Вероятнее всего, с этим связано влияние ЭП ЛЭП на изменение плотности дождевых червей под линией.
Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая
значимость связана с выявлением сходного реагирования организмов
различного уровня сложности на низкочастотные ЭП. Во многих
биологических ситуациях ЭП стимулирует неадекватные реакции на
^ действие ЭП. Выявленные изменения физиологического состояния животных
j» под действием ЭП могут быть использованы для разработки методических
8
подходов при изучении влияния этого фактора на состояние, поведение и
ц жизнеспособность различных групп организмов.
Влияние низкочастотных электрических полей на млекопитающих и человека
Многие экспериментальные работы посвящены изучению реакции центральной нервной системы (ЦНС) на воздействие низкочастотных электрических полей. М.И. Яковлева (1964), воздействуя на кроликов СЭП напряженностью 10 и 130 кВ/м по 15 - 20 минут в сутки, выявила, при напряженности 130 кВ/м, на 4 - 5 неделе воздействия нарушение процессов возбуждения и торможения в ЦНС. После прекращения воздействия отмечалось восстановление нарушенного равновесия. Т. Д. Бурдо (1969), В. В. Петелина, Т. Д. Бурдо (1972), изучая биоэлектрическую активность коры и гипоталамуса у кроликов на фоне воздействия СЭП напряженностью 130 кВ/м (по 2 часа в сутки в течение 10 дней), через 5 дней воздействия отмечали появление на ЭЭГ высокочастотной составляющей с одновременным снижением амплитуды. После прекращения воздействия все восстанавливалось. Выявленные изменения находились в пределах функциональной нормы. Снижение возбудимости и функциональной подвижности соматосенсорной области коры головного мозга у крыс, находившихся в СЭП напряженностью 40 кВ/м (по 5-6 часов в сутки в течение 6 дней), отмечают Т. П. Шляфер, М. И. Яковлева (1970). В. Я. Акименко (1981), изучая поведение белых крыс в СЭП напряженностью 35, 78 и 100 кВ/м, отмечает, что с увеличением напряженности ЭП увеличивается исследовательская активность животных, а при напряженности 100 кВ/м появляется реакция избегания. Изменение состояния ЦНС отмечены и у людей, находившихся в СЭП высокой напряженности. Так, A.M. Скоробогатова и др. (1964), обследуя людей, длительно контактирующих с СЭП напряженностью 10-30 кВ/м, выявили снижение тонической возбудимости ЦНС и угнетение дыхательного центра. Замедление рефлекторных реакций у детей, на теле которых накапливался электрический заряд до десятков киловольт (вследствие электризации полимерных покрытий полов), выявили Н.С. Смирницкий, З.А. Плужникова (1968). Н.Н. Аленичев (1972), Н.Н. Аленичев, В.Н. Соминский (1972), Г.Ф. Портнов и др. (1972) в опытах на добровольцах, находящихся в СЭП напряженностью 10 кВ/м в течение 15 минут, выявили увеличение числа реакций усвоения ритма при частоте в 10 Гц, а также снижение скорости просмотра и уменьшение числа ошибок при проведении корректурной пробы. Предварительный прием бета-адреноблокаторов снимал эффект. М.И.Ливанов и др. (1960), воздействуя на кроликов (в течение 8-15 секунд) ЭП напряженностью 10-60 кВ/м, выявили отчетливую реакцию со стороны ЦНС, в виде депрессии потенциала коры. Перерезка зрительных, обонятельных, слуховых и вестибулярных нервов не устраняла эффекта. Авторы считают, что данная реакция является биологической, так как в ней имеется латентный период и она отсутствует у наркотизированных и мертвых животных. Но так как авторы в качестве источника ЭП использовали высоковольтный кабель, то эффект мог быть обусловлен и электромагнитным излучением других диапазонов. В. М. Попович, И. П. Козярин (1977), И. П. Козярин, И. И. Швайко (1985) изучали влияние ЭП напряженностью 1-20 кВ/м на нервную систему крыс. Животных помещали І в ЭП на 2 часа в сутки в течение 4 месяцев. Исследовали суммационный пороговый показатель, время латентного периода безусловного рефлекса, хронаксию мышц - антагонистов голени. Выявлены нарушения динамического равновесия между процессами возбуждения и торможения в коре головного мозга у животных, находящихся в ЭП напряженностью 7 кВ/м и более. В коре головного мозга преобладало торможение. О снижении уровня активизации у бабуинов, находящихся в течение 23 Ь - 50 дней (по 4 часа в сутки) в ЭП напряженностью 30 кВ/м, сообщают Ч. С. Фельдстоун и др. (1981). Кроме этого, сразу после включения установки животные ощущали какое-то кожное воздействие, но вскоре адаптировались к нему. Подобное влияние ЭП отмечают и Weigel et alt., (1987). Воздействуя на кошек ЭП напряженностью 0,6 кВ/м, они выявили у них возбуждение кожных механорецепторов. Как считают авторы, возбуждение кожных механорецепторов обусловлено вибрацией волос и кожи, вызванной ЭП. Отмечается повышенная двигательная активность у мышей при воздействии ЭП по сравнению с контролем (Hilmer et al., 1970). И. П. Соколова, К. В. Никонова (1983), а также В. И. Дедловская и др. J (1986) отмечают ускорение формирования условных рефлексов у мышей, находящихся в ЭП напряженностью 65-250 кВ/м (по 2 часа в сутки). Они вырабатывали у них условный рефлекс активного избегания в Т- образном д лабиринте. Ускорение формирования условного рефлекса происходило только у животных, находившихся в ЭП в антенатальном и постнатальном периодах онтогенеза. Если животные находились в ЭП только в антенатальном периоде, то никакого различия по изучаемому показателю между опытными и контрольными группами не было. Повышение общей активности у крыс, длительно находившихся в ЭП напряженностью ПО кВ/м, отмечают Hilmer et al., (1970). В более поздних исследованиях (Sagan et al., 1987) также удалось выработать условный рефлекс на ЭП. Порог выработки условного рефлекса составил 13,3 кВ/м. Easli et al., (1991) выявили достоверные изменения показателей . нервной системы (пассивной симпатии, напряженности, стереотипии) у павианов, подвергнутых воздействию ЭП напряженностью 60 кВ/м по 12 часов в сутки в течение недели. После окончания воздействия все показатели пришли в норму. Имеются литературные данные, в которых приводятся сведения о нарушении процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга животных, находившихся в ЭП (Попович, Козярин, 1977; Козярин, Швайко, 1985). Реакции со стороны ЦНС отмечают и отечественные авторы при обследовании людей, профессиональная деятельность которых проходит в ЭП. Т.П. Асанова, А.Н. Раков (1966), обследуя людей, работающих в ЭП открытых распределительных устройств и подвергающихся воздействию ЭП напряженностью 2-26 кВ/м, выявили нарушение функционального состояния нервной системы, проявляющееся в виде неврастенического синдрома. Подобные изменения у людей, находящихся в течение 5 часов в сутки в ЭП напряженностью 14-18 кВ/м, отмечают Н.В. Ревнова и др. (1968).
Влияние низкочастотных электрических полей на беспозвоночных животных
Энергетическое использование широко представлено у я фотосинтезирующих организмов. Промежуточным механизмом в данном случае выступают фотосинтетические пигменты, которые преобразуют энергию светового излучения в энергию электронов. При доминировании информационного компонента можно рассмотреть несколько различных вариантов. Прежде всего, это широко используемая живыми организмами фоторецепция, с помощью которой осуществляется ориентация в пространстве. Промежуточным механизмом в данном случае является комплекс биохимических реакций, в процессе которого происходит кодирование информации в виде волны возбуждения, характеризующейся определенными параметрами. Так же промежуточным механизмом является электрострикционный механизм, наиболее изученный у общественных насекомых (Еськов, 1975). Через колебания твердых покровов тела и специальных образований информация передается на механорецепторы. Более чем у 300 видов рыб выявлены специальные электрорецепторы (ампулы Лоренцини и бугорковые рецепторы), обладающие высокой V чувствительностью к внешним ЭП (Протасов и др., 1982; Броун Ильинский, 1984; Басов, 1985). Однако, несмотря на значительные успехи в изучении морфологии электрорецепторов, механизмы воздействия низкочастотных ЭП все еще во многом остаются невыясненными. Известна способность к магниторецепции у птиц, которую они используют в процессе пространственной ориентации (Keeton, 1974; Presti, Pettigrew, 1980; Moore, 1980; Gould, 1982). Показано, что птицы могут реагировать и на искусственное магнитное поле. В тканях голубей были обнаружены вытянутые монодоменные магнитные частицы, расположенные Ч между мозгом и черепом (Walcott et al., 1979), и в мускулатуре шеи (Presti, k Pettigrew, 1980). Сам механизм восприятия информации до сих пор еще не выяснен. Однако для большинства, особенно сухопутных живых организмов, J существуют только гипотетические объяснения механизмов влияния ЭМП.Одна из основных гипотез, объясняющих механизм действия ЭМП на биосистемы, является гипотеза о возникновении в живых организмах под влиянием этого фактора наведенных токов и токов смещения Schwan (1959). Предполагается, что они могут или самостоятельно вызывать процессы возбуждения в нервной системе, или осуществлять влияние на различные структуры организма через изменение ионного состава внутренней среды. Ряд авторов (Никифоров, 1976; Пушкин, 1976; Портнов, Гольдштейн, 1977; Иванов и др., 1984), взяв за основу эту гипотезу, предположили, что ЭП могут воздействовать на живые существа через биоактивные точки (БАТ), которые связаны с информационными каналами организма. Довольно обстоятельно проблема биологического действия ЭП проанализирована и изучена Schaefer (1983). Автор в качестве модели для решения проблемы механизма действия использует нервную ганглиозную клетку. Основываясь на данных расчетов токов смещения в организме человека, возникающих под воздействием ЭП напряженностью 20 кВ/м (0,1 0,23 мкА/см ), и данных электрофизиологии (плотность тока, необходимая Т для возбуждения нервной клетки равна 25 мкА/см2, а для возникновения микроимпульса - 0,2 мкА/см ), он делает вывод о безопасности ЭП, воздействующих на человека, и о том, что ЭП не могут вызывать никаких биологических эффектов. Существует мнение о возможности взаимодействия внешних ЭМП с компонентами клеточных мембран. Оно основано на усилении выхода ионов кальция из тканей мозга, подвергнутого облучению ЭМП низкой частоты (Фрейлих, 1977; Эйди, 1975, 1980). Кальциевая гипотеза предполагает, что катионы Са + и t, абсорбированные на плазмолемме нервной клетки, и Т могут обеспечивать ее взаимодействие со слабыми ЭМП. Энергии таких полей недостаточно для изменения проницаемости возбудимой мембраны, но эта энергия может обеспечить нарушение электростатической связи катионов с мембранными компонентами. В результате катионы покидают поверхность J плазмолеммы и в межклеточной среде создается их избыток. Считается, что это, прежде всего, относится к ионам Са +. Резкое повышение градиента этих ионов на плазматической мембране нейронов центральной нервной системы может вызвать в них процесс возбуждения. Особую роль в механизмах взаимодействия ЭМП с биосистемой играют квантово - механические свойства многоатомных систем живого организма и, в первую очередь, мембран (Холодов, Шишло, 1979,). Авторы отмечают, что "...в условиях пространственно-зарядовой асимметрии мембран переменные поля могут вызвать сброс зарядовой асимметрии и приводить к активации механизмов ее поддержания". Особое внимание они обращают на то, что разделение зарядов на плазматической мембране клеток и мембране митохондрий антисимметрично. Их взаимосвязь осуществляется через изменение внутриклеточной рН. Классификацию возможных механизмов биологического действия электромагнитных полей дает Г.Ф. Плеханов (1979). Он выделяет: 1. Первичные механизмы (прямые и опосредованные). 2. Частные механизмы (механизмы функционирования и развития). Г 3. Общие механизмы (информационные и энергетические). JL Более конкретную классификацию предлагает Schaefer (1983): 1. Воздействие за счет энергии излучения (электрохимическое действие). 2. Нагрев тканей за счет токов смещения. 3. Механическое воздействие ЭП на диэлектрики и электростатические заряды частей тела, вызывающие вибрацию волос и рогового слоя кожи. 4. Влияние ЭП на перемещение ионов в организме (биохимическое действие).
Изучения влияния ЭП и температуры на образование пищеварительных вакуолей
В первом варианте опытов воздействие ЭП осуществляли на гнезда Н муравьев (муравейники). Подопытный муравейник имел куполообразную форму диаметром 70-80 см и высотой 30-40 см. Для генерации ЭП использовали преобразователь постоянного напряжения (частота 500 Гц). Выбор частоты фактора обусловлен результатами исследований, в которых показано, что насекомые наиболее чувствительны к данной частоте воздействия ЭП (Еськов, 1981) Один из выходов генератора заземляли, а другой подключали к электроду из латунной сетки, подвешенной на изоляторах на расстоянии 5 см от вершины муравейника.Температуру в муравейнике контролировали терморезисторами, которые располагали на определенной глубине вдоль геометрической оси муравейника, проходящей от вершины к его основанию. Рядом с термодатчиками находились заборные отверстия полихлорвиниловых трубок (диаметр 1,5 мм). Через них отбирали пробы воздуха объемом около 15 мл и проводили определение концентрации углекислого газа с помощью интерференционного газоанализатора (ИГА). Одновременно наблюдали за изменением поведения муравьев. н Во втором варианте исследования проводили в лабораторных условиях. Для генерации ЭП использовали установку конденсаторного типа, описанную выше, создающую ЭП частотой 50 Гц. В качестве электродов использовали латунную сетку с ячейками 0,5x0,5 мм. Изменение напряженности ЭП осуществляли за счет изменения расстояний между электродами. В процессе экспериментов изучали влияние ЭП на скорость 1 созревания куколок муравьев, содержание воды в их теле, на выведение муравьев из куколок, а также на гибель взрослых насекомых. Опыты проводили в термостате ТС-80 при температуре 24-25С. Влияние ЭП на созревание куколок муравьев оценивали по изменению окраски от белой до темно серой. Для этого одновозрастных куколок (с белой окраской) помещали на пенополиуретановые пластины с ячейками. В каждую ячейку помещали по одной куколке. Всего на одной пластине размещалось по 50 куколок. Три пластины помещали между электродами, с помощью которых создавали ЭП напряженностью 120 кВ/м (опыт), а другие три пластины помещали между заземленными электродами (контроль). Изменение цвета куколок наблюдали ежесуточно. Для изучения изменения количества воды в куколках под влиянием ЭП их помещали в стеклянные кюветы размером 55x40x23 мм по 30 штук в каждую. Сверху кюветы закрывали ватой. Одну кювету помещали в ЭП напряженностью 120 кВ/м (опыт), а другую - между заземленными электродами. Через 48 часов куколки из обеих кювет взвешивали и помещали в сушильный шкаф при температуре 104С. По прошествии 4-х суток их вновь взвешивали и по разнице в массе определяли содержание воды, которое выражали в %. Для изучения влияния ЭП на выведение муравьев из куколок использовали стеклянные кюветы, как и в предыдущих опытах. В них помещали по 30 куколок и сверху закрывали ватой. Три кюветы помещали в ЭП напряженностью 120 кВ/м (опыт), а другие три - между заземленными электродами (контроль). Ежесуточно (в течение 6 суток) отмечали количество муравьев, которое появилось из этих куколок. Гибель муравьев под влиянием ЭП изучали при трех вариантах напряженности - 24, 60 и 120 кВ/м. Муравьев помещали в стеклянные кюветы по 5 особей и закрывали их ватой. 3 кюветы помещали между электродами, на которых создавали ЭП (опыт), а три - между заземленными электродами (контроль). Каждые сутки (в течение 6 суток) подсчитывали количество погибших особей, после этого всех муравьев заменяли новыми. Для генерации ЭП использовали установку конденсаторного типа, описанную выше и создающую ЭП частотой 50 Гц. В качестве электродов использовали латунную сетку с ячейками 0,5 х 0,5 мм. Изменение напряженности ЭП осуществляли за счет изменения напряжения на электродах. Опыты проводили в термостате при температуре 25С. Ос помещали в садки из полиэтиленовой сетки в количестве 30 штук. Эти садки располагали между электродами, на которые подавали напряжение от высоковольтного трансформатора. Через сутки ос вынимали из садков, усыпляли эфиром и каждую взвешивали на торсионных весах. Затем помещали в сушильный шкаф, где выдерживали при температуре 104С в течение 4-х суток. Ос вынимали из шкафа и вновь взвешивали на торсионных весах. Содержание воды определяли по разнице начальной и конечной массы. Подсчитывали количество погибших в течение суток ос в садках. Ежесуточно в садки помещали новых ос.
Для определения количества углекислого газа, выдыхаемого осами, их, в количестве 3-х особей, помещали в герметичные садки из органического стекла. Воздействие ЭП осуществляли в течение 15 мин. Содержание углекислого газа и кислорода в сосуде с осами контролировали до начала воздействия и сразу после его окончания. Для этого использовали газоанализатор ИГА. Эксперименты проводили при температуре 25С.
Отношение инфузории-туфельки к ЭП
Гибель взрослых особей в течение 6 суток составляла в контроле в среднем 0,9 ± 0,33 (CV=42%) особи в сутки. При воздействии ЭП ежесуточно погибало 2,9 ± 0,57 (CV=45%) особей. Следовательно, в опыте погибало в 3,1 раза больше муравьев, чем в контроле (Р 0,95).
Полученные результаты позволяют сделать некоторые обобщения относительно механизма воздействия ЭП на муравьев. Воздействие этого фактора на муравейник привело к нарушению структуры его микроклимата, свидетельством чего является изменение температурного и газового режима в нем. Нарушается поведение муравьев и особенно во время контактов особей, что в конечном итоге приводит к их массовой гибели. А ведь контакты между особями являются важнейшим компонентом механизма организации жизнедеятельности муравьиной семьи. Механизм влияния ЭП на отдельную особь и куколок вероятнее всего связан с явлением электрострикции. Колебания наружных покровов приводят к резкому изменению работы скелетной мускулатуры, в первые моменты воздействия ЭП, что проявляется в резком замедлении двигательной активности в момент включения ЭП. В последующем происходит формирование функциональной системы, обеспечивающей хотя бы частичную адаптацию к данному воздействию, что проявляется в частичном восстановлении двигательной активности особей. Однако все это ведет к повышению уровня метаболических процессов, что необходимо для поддержания высокой интенсивности работы скелетной мускулатуры, компенсирующей колебания Ь наружных покровов. Косвенным свидетельством этого является динамика изменения содержания воды в теле куколок муравьев. Её повышенное содержание в опыте поддерживается вероятнее всего за счет метаболической воды, образующейся при интенсивной работе мышц. Известно, что даже мощное однократное («стрессорное») воздействие фактора значительно укорачивает жизнь клеточных структур органов функциональной системы, обеспечивающий адаптацию (Меерсон, 1986). Длительное (многосуточное) воздействие может привести к ускорению износа и старения организма. В нашем случае на износ организма указывает повышенная гибель взрослых особей муравьев в условиях воздействия ЭП и резкое уменьшение количества особей выводящихся из куколок. Кажущееся ускорение развития вероятнее всего определяется не увеличением скорости морфогенеза, а увеличением интенсивности метаболических процессов, приводящих к нарушению нормального процесса постэмбрионального развития. Следует отметить, что подобные явления отмечены в литературе. Имеются сообщения о том, что ЭП ускоряют развитие растительных (Тетюев, Булатов, 1972, 1973; Блонская. и др., 1985) и животных организмов (Карташов, Иванова, 1988; Карташов, Мигалкин, 1991; Савельев и др., 1994). Установлено, что ЭП напряженностью 25 кВ/м не вызывает достоверных изменений в количестве погибших ос в сравнении с контролем.
Повышение напряженности до 60кВ/м увеличивает количество погибших ос в 1,8 раза (Р 0,95). Дальнейшее увеличение напряженности до 120 кВ/м приводит к увеличению этого показателя и количество погибших ос превышает контрольное значение в 3,8 раза (Р 0,999). При этом в опытных кюветах погибало подавляющее большинство особей (оставалось в живых только 16,3 %).
Таким образом, ЭП, напряженность которого превышает 25 кВ/м, увеличивает гибель ос. Повышение напряженности в два раза приводит к пропорциональному увеличению их гибели так же, примерно в два раза (Р 0,95).
Установлено, что достоверное увеличение содержания воды в сравнении с контролем наблюдается уже при напряженности 25 кВ/м (Р 0,95). Изменение напряженности до 60 кВ/м также вызвало увеличение этого показателя в сравнении с контролем (Р 0,95), но не отличалось (Р 0,5) от значения при 25 кВ/м. Дальнейшее увеличение напряженности в два раза привело к достоверному увеличению содержания воды в теле ос как в сравнении с контролем (Р 0,99), так и с другими использованными напряженностями (Р 0,99).
Полученные результаты позволяют говорить об усилении под действием ЭП метаболических процессов в организме ос. Однако различная интенсивность действующего фактора неоднозначно влияет на данный показатель. Существует диапазон от 25 до 60 кВ/м, в котором метаболизм имеет хотя и повышенный уровень, но достаточно постоянный, несмотря на увеличение напряженности. Вероятно, это связано с единым механизмом, вызывающим эти изменения, который не приводит к увеличению двигательной активности при вышеуказанном изменении напряженности. Достоверное увеличение количества воды при напряженности 120 кВ/м вероятнее всего связано с резкой интенсификацией метаболических процессов в результате усиления двигательной активности насекомых.
Для изучения влияния ЭП на обменные процессы в организме ос были проведены исследования изменения количества выдыхаемого углекислого газа осами при различных значениях напряженности ЭП. Результаты представлены в таблице 13.
Напряженность 0,85 кВ/м не вызвала достоверного изменения выделения углекислого газа. Увеличение напряженности в 2 раза привело к увеличению количества выделяемого углекислого газа в сравнении с контролем (Р 0,999). Дальнейшее повышение напряженности в 4 раза не изменило количества выделяемого СОг- Последующее повышение напряженности до 15 кВ/м привело к появлению достоверных различий как с контролем (Р 0,999) так и с другими значениями напряженности (Р 0,999).
Полученные результаты позволяют говорить об усилении обменных процессов при действии ЭП. Однако это влияние не однозначно на различных уровнях интенсивности данного фактора. Существует диапазон от 1,7 до 7,5 кВ/м, в котором исследуемый показатель хотя и достовернопревышает контрольное значение, но остается достаточно стабильным. Это говорит о том, что в данном диапазоне адаптацию организма к действующему фактору осуществляет один и тот же механизм. Вероятнее всего он обусловлен работой скелетной мускулатуры, компенсирующей колебания наружных покровов. Увеличение количества выделяемого углекислого газа при повышении напряженности до 15 кВ/м, по-видимому, обусловлено увеличением двигательной активности насекомых.
