Введение к работе
Актуальность работы. Изучение транспорта кислорода в ткани коры головного мозга является одной из наиболее актуальных проблей современной физиологии. Для описания процессов газообмена между кровью и тканью необходимы данные по распределению напряжения кислорода (Рог) в различных звеньях сети микрососудов мозга и непосредственно в ткани. В связи с методическими сложностями точного измерения Рог в шкрососудах коры головного мозга таких данных в научной литературе очень мало. В основном, авторы (Dullng et al., І979: Иванов и др., 1979: Ivanov et al., 1982) измеряли Рог на стенках артериол головного мозга кошки и кролика при нормоксии. На венозном участке микрососудистой сети проведены лишь единичные измерения СIvanov et al.. 1982), которые не позволяют определить роль венул в транспорте кислорода в ткани мозга.
Экспериментальные данные о распределениии Рог в ткани головного мозга и других органов, как правило, получены без визуального контроля за положением кончика кислородного микрозлектрода, то есть "вслепую" относительно расположения ближайших микрососудов С Lubbers, 1972: Nalr et al.. 1975: Metzger et al., 1978: 1980: Heinrich et al.. 1985: Fennema et al., 1989: Людвиг, Ярославцев, 1994: Back et al., 19943.
Вопрос о распределении напряжения кислорода в микрососудах и ткани головного мозга при гипероксии особенно актуален в настоящее время в связи с широким применением нормобарической и гипербарической оксигенации в медицине, спорта, в производстве и др. Дыхание гипероксическими газовыми смесями улучшает кислородный транспорт при ряде заболеваний, при напряженной мышечной работе, при снижении парциального давления кислорода в воздухе и т. д.
Для развития современный представлений о транспорте кислорода в головном мозге и в других органах, для выяснения важнейших зако-
номерностей этого процесса и решения ряда прикладных проблем необходимы точные измерения величин Poz в различных звеньях сети шк-рососудов и в ткани между дакрососудами при нормоксии и при гипе-роксии. Наиболее современный и адекватный метод определения Ро2 -это измерение напряжения кислорода полярографическим методом с помощью кислородных микроэлектродов в сочетании с методикой прижизненного микроскопирования ткани.
Цели и задачи исследования. Цели настоящего исследования состояли в измерении величин Рог в различных звеньях микрососудистой сети коры головного мозга крыс при нормоксии и нормобарической ги-пероксии: в выяснении количественной роли артериол, капилляров и венул в снабжении кислородом коры мозга; в определении величин Рог в ткани коры головного мозга, градиентов Рог между микрососудами и тканью: в определении направления потоков кислорода в ткани.
В соответствии с этими целями задачи работы состояли в том, чтобы при нормоксии и нормобарической гипероксии:
1. Измерить величины Рог в системной артериальной крови в
крупных артериальных сосудах и в смешанной венозной крови, оттека-
щей от коры головного мозга, в сагиттальном синусе.
2. Измерить под контролем зрения величины Ро2 на стенках
мельчайших артериол и венул коры головного мозга.
3. Измерить величины Рог непосредственно в ткани на расстоянии
7-70 мкм от стенки микрососудов.
Научная новизна работы. Впервые показано, что артериолы мозга крысы проницаемы для кислорода. Ранее такого рода факты были полу-, чены на ограниченном видовом составе животных С кошки, кролики). Настоящая работа позволяет полагать, что такое свойство артериол
является универсальным для разных видов животных и для человека.
Впервые с помощью кислородных микрозлектродов. под контролем зрения в мозге крысы измерены градиенты Рог на расстоянии 7-70 мкм от стенок артериол при нормоксии и нормобарической гипероксии.
Впириыи экспериментально показано, что мельчайшие венулы коры головного мозга могут служить источником кислорода для ткани.
Впервые экспериментально доказано, что как при нормоксии, так и при нормобарической гипероксии в коре мозга могут создаваться условия, когда кислород из артериол способен диффундировать через ткань непосредственно в венулы, минуя капилляры.
Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение работы состоит в том, что получены новые данные о распределении напряжения кислорода в крови различных микрососудов и в ткани коры головного мозга крысы. Определены градиенты Ро2 в ткани мозга и направления потоков кислорода в ткани. Результаты работы служат развитию современных представлений о транспорте кислорода из крови в ткань и в самой ткани мозга.
В практическом аспекте полученные данные имеют важное значение. Показано, что при нормобарической гипероксии С при кислородной терапии) наиболее высокое напряжение кислорода имеет место лишь в слое ткани на расстоянии около 15 мкм от артериол, что, очевидно, составляет небольшую часть от общего объема ткани мозга. В то же время, при вдыхании 98% кислорода значительно повышается содержание оксигемоглобина в венозной крови сагиттального синуса коры головного мозга Сот 55% при нормоксии до 79% при гипероксии). Следовательно, вдыхание кислорода оказывает мощное влияние на его транспорт и существенно улучшает снабжение мозга 02. Конечно, при этом остается много различных вопросов о механизмах такого влияния, ко-
торые могут составить новые направления в изучении, в частности, механизмов кислородной терапии.
На защиту выносятся следупаие положения:
-
Стенки артериол коры головного мозга крыс проницаемы для кислорода, вследствие чего как при нормоксии, так и при нормобари-ческой гипероксии часть кислорода из крови диффундирует из артериол в ткань.
-
Наиболее высокое Рог при нормоксии и при гипероксии создается в сравнительно тонком слое ткани, непосредственно прилегакхцем к артериолам.
-
Переход части кислорода из крови в ткань через стенки артериол приводит к тому, что в капилляры поступает кровь, напряжение кислорода которой ниже, чем Рог в аорте.
-
Венулы коры головного мозга крыс могут служить источником кислорода и снабжать ткань этим газом.
5. При нормоксии и при нормобарической гипероксии часть кис
лорода из артериол может переходить в венулы через ткань, минуя
капиллярную сеть.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседании Физиологического общества (Санкт-Петербург, 1991), на конференции молодых ученых и специалистов "Механизм регуляции физиологических функций" (Санкт-Петербург, 1992), на Всероссийской конференции "Современные проблемы транспорта кислорода в организме и искусственная кровь" (Санкт-Петербург. 1993), на Всероссийской конференции "Физиологические механизмы природных адаптации" (Санкт-Петербург, 1995), на совместном заседании лаборатории терморегуляции и биоэнергетики, лаборатории физиологии дыхания и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 научных статьи и 2 тезисов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы С глава 1), описания методики исследования (глава 2), изложения результатов работы С главы 3,4), обсуждения результатов С глава 5), выводов и списка цитируемой литературы, включающего 123 названия. Работа изложена на 120 страницах, содержит 18 рисунков и 2 таблицы.