Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Базальные ганглии являются крупными-подкорковыми образованиями переднего мозга, к основным структурам которых относят дорсальный и вентральный стриатум, дорсальный и вентральный паллидум. вместе составлявшие стриопаллидум (Parent, 1986). До середины XX века их функции сводились в основном к участию в ноторном поведении. В настоянеє время в исследованиях наяей лаборатории и ряда отечественных и зарубежных ученых установлена важная роль базальних ганглиев не только в моторных, вегетативных и соматических функциях, но и в интегративных процессах - в механизмах целенаправленного внимания, восприятия, обучения, эмоциональных состояний, памяти, мышлении и слоянчх формах поведения (Черкес,1959.1976: Суворов,1973.1980; Толкунов,1978; Divac.Oberg, 1979; Cools.1980; Волынкина.Суворов,1981; Адрианов с соавт.,1984: 1«егзеп.1984;Батуев с соавт.,1985; Strieker.Zigaond.1Э85:Сдворов. Таиров.1986;Суворов,Шаповалова,1986;0теллин,Друианян, 1989;Иапова-лова.1989; Alexander,СгиісЬег,1990;Толкунов с соавт.,1990и др.).
Системный подход к исследовании роли базальних ганглиев в организации поведения позволил включить их в несколько важнейших структурно-функциональных систек, которце входят в архитектуру условного рефлекса. Наиболее исследованными системами являются кор- тико-стриэтная. нигро-стриато-иигральная, стрио-таламо-кортикаль-ная, акигдало-стриатная. стриато-паллидарная, дорсальная, вентральная и другие (Johnson et al., 1903; Толкунов, 1378; Гарибяк, 1984; Адрианов,1986; Батуев,1988; Суворов,1988; Отеллин.йрушанян, 1989). Выдвинутая концепция о параллельной обработке информации в головной мозге в независимых друг от друга стриа-талаыо-кортикаль-них "кругах" (Alexander с соавт.,1986,1990), позволила достаточно детально и обоснованно рассмотреть и изучить окчломоторнуя, дорсо-латеральнув. префронтальнуа, латеральную орбитальную, переднюю цингулярную функциональные систекы мозга.
Включенные в кзздуш из названных аозговнх систем, образования стриопаллидуиа игравт в их функционировании клачевув роль. В последнее время признается, что в них происходят сложные взаимодействия разішх видов импульсации, приходящей из многих мозговых структур (Качалова, Попона, 1986; Качалова, 1991). При исследовании системной организации поведенческих актов конечный результат зависит от деятельности всех звеньев центральной нзрвноЛ системч,
и потому ваше значение приобретает знание особенностей взаимодействия всех входячих в нее образований. Особый интерес представляет исследование взаимодействия в стриопаллидуме информации, поступающей от структур, принадлежащих к моторной и лимбической системам, поскольку это является необходимым условием осуществления целостных поведенческих реакций, результатом которых является со-вервение целенаправленного двигательного акта (Mogenson,YiB,19Bl*, Fantin,Bottecchia,Parent,І988).
В связи с этим усиливается интерес к морфофункциональной основе поведенческих актов и уточнение структур, которые участвуот в интеграции разнокодальной информации. Весьма актуальным является выяснение тех конкретных проводящих путей, по которым поступает информация в базальные ганглии. Структурами, посылающими в стриопаллидуы иипульсы разного функционального значения, кроме коры, таламуса, является такие миндалевидное тело (АН) и комплекс: вентральное поле покрышки (UTft) - черное вещество (SN). AM относится к образованиям лимбической системы (Papez,1937;HacLean, 1352:Isaacson,1976), имеет большое значение в биологически значимых аспектах поведения, мотивациях, эмоциональных реакциях, обучении, памяти (Ильпченок с соавт.,1981; Чепурнов.Чепурнова.1981). Структуры среднего мозга - UTfl и SM, нейроны которых посылают Дй-ергические волокна на образования базальних ганглиев (Кооге et al.,197i;Carpenter,1984;3ayaraaan,1985; Parent. 1986), принимают участие в двигательном поведении (HoBenson.Ylm,1981,1983; Вапова-лова с соавт..1992) и имеют отношение к нейропатологии двигательных расстройств (Dray,1979). На основании связей UTA со многими функционально различными мозговыми структурами ее считает функционально поливалентным образованием, принимающим участие в интеграции висцеро-моторных функций (Кратин,Сотниченко, 1987), что позволяет рассматривать это поле функционирующим в моторной и лимбической системах.
Вследствие структурной и нейрохимической гетерогенности, установленной для структур АН (Леонтович,Мухина,197в;Чепурнов,Чепур-нова.1978; Ильюченок с соавт.,1981), UTfl, SH (Dray,1979;Carpenter, 1984; Jimenez-Castellanos, Grayblel, 1987) и ядер стриопаллидуыа (0теллнн,1973; Paslk et al..1979: Graybiel.1983: Herkenhau et al., 1984; Леонтович,19В4; Parent,1986), моано предположить, что связи мевду ними долены быть пространственно организованы.
В большинстве работ, посвященных изучению афферентных проек-
- 5 - _
«ийЧтриопаллиаарних~6бразований".~в~очёнь редких случаях исследовалось одновременно распределение проекций от подкорковых структур, относящихся к лиибическим и моторным образования*. При про-ведении таких исследований в лучнеы случае проекции этих структур рассматривали только на хвостатое ядро (CD) и скорлупу (PutHRoy-ce,19?8:Intgues at al.,1990), peie на приле«ащее ядро tficc) (Зауа-гавап,19853. Совсем нет исследований, где Он в одинаковых методических условиях были изучены проекции моторных и лимбических подкорковых структур на все образования стриопаллидуыа. Недостаточно исследована дивергенция аксонов, оканчивавшихся в структурах стриопаллидуиа CRoyca,Broaley,1334; Saith et al..1933), а расхождение волокон в разных сегментах отдельных стриопаллидарных образований не рассматривалось, за исклвчением одной работы, в которой была отмечена дивергенция аксонов в ростральной и каудальном отделах хвостатого ядра (Олешко с соавт., 1983).
На основе выдвинутой концепции (Helmer. Wilson, 1975) о разделении стриатуна на "лимбический" и "моторный", базирующейся на фактах преимущественных афферентных проекциях ка него лимбических или моторных образований, а такне на специфическом для кагдого из его отделов распределении нейронедиаторов и нейролептиков, было выдвинуто предположение о том. что взаимодействие функционально различных систен мозга осуцветвляется в вентральном стриатуне, к которому причисляя? йсс, обонятельный бугорок и ивнтронедиальный отделы CD (Helner.Hllson, 1975; !!ogenson,Yin.lS8! їЛауагаиап. І9В5). Однако морфологические данные свидетельствуют о наличии проекционных волокон, поступавших от нейронов функционально различных образования и в другие отделы стриопаллидуиа. Эти факты, а такяе тонкое строение стриатума tSnith, Bolan, 1930), довт основание допустить возможность взаимодействия афферентных потоков но только з вентрально;: стриатуне, но и в других областях стриопаллидуиа.
Так как вопрос об интеграции в стрнспаллидуме импульсов от образовании, принадлежащих лиыбической и моторной системам, крайне вааен для понимания сланных механизмов поведения и целого ряда серьезных нервных нарушений в двигательной и когнитивной сферах деятельности, то возникает настоятельная необходимость более всестороннего и точного знания топической организации 'афферентных проекций отдельных частей или ядер функционально различных подкорковых образований на гетерогенные по многим характеристикам структуры стрнопаллидума. Реаение канной проблеми является акту-
- б -альной теоретической задачей как для выяснения ваінейіих вопросов Физиологии высшей нервной деятельности, гак и для целей клинической кедицини.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель данной работы - исследование пространственной организации афферентных подкорковых проекций стриогшллиддыа ыозга кожи для понимания механизмов его функционирования.
Задачи исследования состояли в следующем:
-
Изучить проекции частей SN, UTA и ядер АН, на разные сегменты CD. Put. Асе. бледного вара (СР), вентрального паллидуыа (UP).
-
Провести сравнительный анализ топической организации проекционных волокон нейронов функционально различных подкорковых образований в разных сегментах стриопаллидарных ядер.
-
Изучить коллатерализаци» аксонов нейронов «дер АН, "ТА и SN в структурах стриопаллидума и в разных сегментах СО.
-
На основании полученных данных об организации проекций на образования стриопаллидума подкорковых образований,принадлежащих лимбической и моторной системам, проанализировать возможность взаимодействия в стриопаллидуме функционально различных систем.
-
Выявить структурну» основу наблюдаемой в физиологических исследованиях Функциональной гетерогенности образований стриопаллидума.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые в единых методических условиях проведено детальное описание пространственной организации проекций отдельных частей подкорковых образований, относящихся к лимбической и моторной системам на разные сегменты не только стриатума, но и паллидуыа колки. Продемонстрировано наличие неустановленных ранее проекционных волоком нейронов AM в UP и волокон компактной (SNO и латеральной (SNL) частей SN - в Асе. Впервые исследована пространственная организация проекций SNL, SNC и дорсальной (SND) частей SN в Put и 6Р. а такзе проекций AM в Put и UP.
Наряду с общини чертами для каядой из стриопаллидарных структур выявлены особенности распределения проекционных волокон, поступающих от нейронов функционально различных образований. Впервые не только в стриатуме. но и во всех структурах стриопаллидума у коюки на основании преобладания входов от подкорковых образований, принадлеващих моторной и лимбической системам, выделены "моторные" и "лимбические" участки, а такае области, в которых перекрываются терминальные поля инициальных нейронов разных
і^пшштмзльшіх образования;
Приор;! гвтпіши лзля^тся даіішів о ветвлении аксонов SH и иТГ; ь
структурах стриоиаллндумо, ішринор у fijc н ьй, .і таїг-о з ?;,,!.«..
СиГі'.зита:: СП,
З ОТЛИЧНО ОТ ОЙЦеЛрИПЯПіХ 1ірЄДСГаЗЛЄЬ:П! О Пре/.Л^ПООТСмГиО/.
г,-, ;ггй:и:" личбическоп г. ноторной информации ъ вентральной срнз--Функционально различиях скотом.
(»"».ичг,.ьи"<; ;; гг.::т::,.,г':,/лс: чночрние работы, проведенное
детальний iitujiurtu^u..:;: пр"""""м п»икішг,иии.> і.г;.Т'_'Г; "'""''«««льл к функционально различим системам, на отдедыше согконіа uO^uu^ ванип стрионаллидуна расширяет и углубляет представление об из-вестннх и недостаточно изученных проекциях стрнопаллндуна, подт-верздая сццествование в нем нескольких функционально разлнч'чіх секторов, участвующих в сегрегированной обработке информации, что нонет леяать в основе целесообразного поведения.
Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в обо-::.-;.,..5";;.;- стеуктчрнтт основа обработки информации от лимбнчосы".х и
иально-нотквациеннон поведении, а твк*е облаотзЛ. ;п>лу'иг.,и:; раз-т.кидальчуя ',и.с.ирнзц::п, пррчетр.лают структурную основу Функцнопа-ч.-пу'Л гетерогенности стриопаллііДі.;;;.і и вноочт существенна ?--.;;дд z трактовка результатов леведенчзеччк зкепорккентов.
Получешшз данные относительно общих к специфических чер; > организация нсследуоких проекций чрезвычайно вахни при объяснении обпгго характера и многообразия проявляеиых поведенческих реакций и клинических наруаений, в которых эти образования прикипит уча-ciiie. Результаты исследования могут быть полегли в клинике нерз-ннх заболеваний для понимания топики патологического подкоркового очага и природы функциональной патология в стриопаллидчме и ess:-
- 8 -эанних с кии образований. Это мохет облегчить диагностику и последующий выбор целенаправленного лечения (вживление электродов для електростимуляцій и злектрокоагуляции, введение хемотродов для хе-котерапии. имплантирование клеточных трансплантантов).
Полученный в работе экспериментальный материал используется в лекционных курсах по Физиологии высмей нервной деятельности для студентов Санкт-Петербургских Государственного и Педагогического Университетов,Крымского Государственного Университета, для слушателей факультета повышения квалификации при Санкт-Петербургской Педагогическом Университете. Он мохет представлять интерес для всех физиологов, изучающих высшую нервнув деятельность животных и человека, а также для клиницистов, биохимиков, фармакологов, занимающихся вопросами профилактики и лечения нервных и психических заболеваний человека.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты работы были доложены или представлены на 26,27,28 Совещаниях по проблемам высмей нервной деятельности (Ленинград,1961,1984,1989); Всесоюзном симпозиуме "Аксонный транспорт веществ в системах мозга" (Киев,1381); XIV конференции лед.вузов Закавказья, посвященная современным проблемам физиологии человека и животных (Ереван-Кировокан, 1981): X1U, XU Всесоюзных съездах физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку, 1S83; Кишинев,1987); X Всесоюзном съезде общества АГЗ (Винница, 1986); Всесоюзной конференции понейронаукам, посвященной 100-летию со дня рождения акад. АН УССР Д.С.Воронцова (Киев,1986); Всесоюзной юбилейной конференции Института физиологии им. И.С. Бе-ритаввили (Тбилиси, 198В); Конференции "Методологические, теоретические и методические аспекты современной нейроыорфологии (Москва, 1987);Кокференции "Сравнительная физиология высшей нервной деятельности животных и человека", посвященной 80-летив со дня рождения чл.-корр. АН и АПН СССР Л.Г.Воронина (Москва, 1988); Всесоюзном симпозиуме "Стриатная система и поведение в норме и патологии" (Алушта,1988); Конференции в лаборатории нейроанатомии Института экспериментальной биологии им.Ненцкого (Варшава. 1988); В научно-технической Конференции "Ннемология и биологический искуственний интеллект" (Варка,1989); Симпозиуме "Регуляция сенсомоторрных функций" (Винница,1989); В Всесоюзной Конференции по иейронаукам (Киев, 1990).
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 40 научных работ в отечественных и зарубежных изданиях.
- 9 -
Диссертация состоитиз введения, обзора литературы, описания —
методов исследования, 5 глав, содержащих результаты собственных наблюдений, глав обсуждения результатов, 9 выводов и библиографии. Диссертация изложена nz2Z9 страницах печатного текста, иллвстри-рована 32 рисунками, 5 таблицами.
Указатель литературы включает >Х русских и 5J0 иностранных источника.