Содержание к диссертации
Введение
1 Литературный обзор 9
1.1 Экологические аспекты эволюционной биологии морских млекопи тающих 9
1.1.1 Водная среда как среда обитания 10
1.1.2 Основные адаптации морских млекопитающих в связи с переходом к частично (ластоногие) или полностью (китообразные, сирены) водному образу жизни 11
1.2 Биология исследованных китообразных 12
1.2.1 Общая характеристика подотрядов зубатых и усатых китов 12
1.2.2 Характеристика семейства настоящих дельфинов 14
1.2.3 Биология черноморской афалины 15
1.2.4 Биология дельфина Коммерсона 16
1.2.5 Биология косатки 18
1.2.6 Характеристика семейства нарваловых. Биология белухи 19
1.2.7 Характеристика семейства серых китов. Биология серого кита 21
1.3 Суточная активность водных млекопитающих 23
1.3.1 Суточные ритмы активности млекопитающих: роль эндо- и экзогенных факторов .: 24
1.3.2 Исследования суточной активности китообразных в естественной среде обитания и в условиях океанариума 30
1.3.3 Электрофизиологические исследования сна зубатых китов 36
2 Методика 39
2.1 Общие положения 39
2.2 Исследование афалины 42
2.3 Исследование дельфина Коммерсона 43
2.4 Исследование белухи 44
2.4.1 24-часовые наблюдения з
2.4.2 Ночные 12-часовые наблюдения 45
2.4.3 Электрофизиологическое исследование 2.5 Исследование серого кита 50
2.6 Исследование косатки 51
2.7 Список сокращений 55
3 Результаты 56
3.1 Результаты исследования: афалина 56
3.1.1 Характеристика поведения 56
3.1.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний 59
3.1.3 Синхронизация разных типов плавания в течение суток 62
3.1.4 Распределение типов плавания и состояний в течение суток ... 66
3.2 Результаты исследования: дельфин Коммерсона 68
3.2.1 Характеристика поведения 68
3.2.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний 70
3.2.3 Распределение типов плавания в течение суток 74
3.2.4 Особенности дыхания 76
3.2.5 Поведенческие признаки парадоксального сна 79
3.2.6 Остановки и замедления 80
3.3 Результаты исследования: белуха 82
3.3.1 Круглосуточные наблюдения за поведением белух 82
3.3.1.1 Характеристика поведения 82
3.3.1.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний 83
3.3.1.3 Распределение типов плавания и состояний в течение суток 87
3.3.2 Ночные наблюдения за белухой 89
3.3.2.1 Характеристика ночного поведения и бюджет времени... 89
3.3.2.2 Поведенческие признаки парадоксального сна 90
3.3.2.3 Состояние глаз во время покоя на дне 93
3.3.3 Электрофизиологическое исследование сна у белухи 93
3.3.3.1 Характеристика сна 93
3.3.3.2 Соотношение между ЭЭГ двух полушарий и состоянием глаз 95
3.3.4 Особенности дыхания 98
3.4 Результаты исследования: серый кит 103
3.4.1 Характеристика поведения 103
3.4.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний 105
3.4.3 Распределение типов плавания и состояний в течение суток... 107
3.4.4 Особенности дыхания в разных состояниях
3.4.6 Состояние глаз в разных стадиях 11
3.4.7 Поведенческие признаки парадоксального сна 112
3.5 Результаты исследования: косатка 113
3.5.1 Характеристика поведения косаток 113
3.5.2 Особенности дыхания матерей и детенышей 127
3.5.3 Поведенческие признаки парадоксального сна 129
4 Обсуждение 131
4.1 Двигательная активность у исследованных видов китообразных 131
4.2 Характеристики состояния поведенческого снаг...-..- 133
4.3 Суточная активность и бюджет времени 140
4.4 Зависимость поведения покоя от размеров тела у китообразных 143
4.5 Состояние глаз у китообразных как критерий поведенческого сна 145
4.6 Латерализованное поведение: направление плавания 147
4.7 Дыхание китообразных в покое и активности 151
4.8 Поведенческие признаки парадоксального сна 154
5 Выводы 157
Список литературы
- Основные адаптации морских млекопитающих в связи с переходом к частично (ластоногие) или полностью (китообразные, сирены) водному образу жизни
- Исследование дельфина Коммерсона
- Распределение типов плавания и состояний в течение суток
- Суточная активность и бюджет времени
Введение к работе
Актуальность проблемы. Китообразные (отряд Cetacea) - уникальная группа млекопитающих, полностью вернувшихся к водному образу жизни. Эти животные, сохранив ряд признаков, характерных для наземных млекопитающих, претерпели множество морфофизиологических изменений при переходе из одной среды обитания в другую.
Несмотря на интерес ученых, промысловиков и широких масс в целом, эти млекопитающие по причине обитания в сложно доступных условиях остаются одними из наименее изученных. В исследованиях китообразных в условиях океанариумов исторически акцент ставился на изучении интеллектуальных и акустических способностей дельфинов. Несправедливо мало внимания уделялось такой важной (особенно для содержания животных) характеристике поведения как его организация во времени. Суточное количество состояний активности и покоя является неотъемлемой характеристикой поведения животного. Большая часть имеющихся в литературе сведений о бюджете времени разных видов дельфинов (как в естественной среде, так и в условиях океанариумов) ограничивается характеристикой различных форм активного поведения. Информация об особенностях состояния покоя, или поведенческого сна, китов чрезвычайно скудна. Тем не менее, именно сон китообразных в связи с их переходом к полностью водному образу жизни представляет особый интерес. Полная длительная неподвижность, рассматриваемая как одна из основных характеристик сна у наземных млекопитающих, у китов и дельфинов невозможна. Это связано, в первую очередь, с необходимостью всплытия к поверхности воды для осуществления дыхательного акта, а также необходимостью контроля положения тела относительно поверхности воды для обеспечения дыхания. Электрофизиологические исследования группы Л.М. Мухаметова показали, что у дельфинов в связи с адаптацией к водному образу жизни структура сна претерпела по крайней мере два важных изменения: 1) сформировалась совершенно необычная форма медленноволнового сна (МС) - так называемый «однополушарный» сон; 2) редуцировался либо существенно видоизменился парадоксальный сон (ПС). Также было показано, что дельфины могут во время сна непрерывно плавать и спать с одним открытым глазом. В настоящее время проведение электрофизиологических исследований на китообразных (особенно на крупных видах зубатых китов и на усатых китах) не представляется возможным. Визуальные наблюдения во многих случаях являются единственно доступным способом изучения этих животных.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследовать состояние поведенческого сна у черноморской афалины {Tursiops truncatus ponticus Barabash), дельфина Коммерсона (Cephalorhynchus commersonii Lace-
pede), косатки (Orcinus orca Linnaeus), белухи (Delphinapterus leucas Pallas), a также представителя усатых китов - серого кита (Eschrichtius gibbosus Erxle-ben). Задачи исследования состояли в следующем:
Описать типы плавания у перечисленных видов китов и на их основе выделить состояния активности и поведенческого сна.
Дать сравнительную характеристику поведенческого сна у этих видов.
Провести электрофизиологическое исследование сна у белухи.
Исследовать параметры дыхания в каждом из выделенных состояний.
Изучить поведенческие признаки ПС у дельфина Коммерсона, косатки, белухи и серого кита.
Научная новизна, теоретическая и практическая значимость. Данная работа представляет собой комплексное поведенческое и электрофизиологическое исследование сна у 5 видов китообразных, обитающих в разных географических зонах и различающихся как по морфофизиологическим характеристикам, так и по поведению. Афалина - стадный дельфин среднего размера, вид-космополит, наиболее часто содержащийся океанариумах. Дельфин Коммерсона - один из самых мелких малоизученных китообразных, живущий в холодных водах высоких широт Южной Америки. Косатка является, наоборот, самым крупным представителем семейства дельфинов. Этот вид распространен как в северных, так и в южных широтах. Белуха - один из немногих видов китообразных, приспособившихся к обитанию в замерзающих водах. Наконец, серый кит - уникальный объект исследования - является единственным представителем подотряда усатых китов, когда-либо содержавшимся в неволе. До этой работы поведенческие проявления сна у китообразных были исследованы крайне мало; исследования носили преимущественно описательный характер; критерии состояния покоя (поведенческого сна) не были определены. В настоящей работе впервые проведено детальное исследование состояния покоя у хорошо адаптированных к условиям океанариума представителей отряда китообразных.
Основные результаты выполненных исследований и новизна работы состоят в следующем: 1) детально исследована связь между типами двигательной активности (поведением) и состояниями активности и покоя у 5 видов китообразных, причем 2 вида - дельфин Коммерсона и серый кит - ранее не исследовались; 2) впервые выполнено электрофизиологическое исследование сна у белухи: обнаружение однополушарного сна у белухи (семейство нарваловых) позволило сделать предположение, что такая форма сна является особенностью всех зубатых китов (подотряд Odontoceti); экспериментально доказана связь между однополушарным сном и односторонним закрыванием глаз; 3) на основании выполненных поведенческих и электрофизиологических исследований сформулированы
поведенческие критерии сна у китообразных; 4) впервые исследован сон у представителя усатых китов; на основании поведенческих особенностей сна у серого кита высказано предположение о наличии однополушарного сна у усатых китов (подотряд Mysticeti); 5) получены данные об онтогенезе поведенческого проявления покоя у детенышей косаток; показана высокая пластичность поведенческого сна и зависимость его проявлений от физиологического состояния животных и состава группы; 6) у 4 исследованных видов детально описаны элементы поведения, аналогичные поведенческим признакам ПС у наземных млекопитающих.
Данная работа, в первую очередь, относится к фундаментальным физиологическим и поведенческим исследованиям. Сравнительно-физиологическое направление в исследовании сна остается одним из наиболее важных. Поэтому изучение особенностей сна таких крайне специализированных млекопитающих как китообразные представляет особый интерес для понимания функций, механизмов и эволюции сна. С другой стороны, исследование уникальных особенностей сна китообразных выходит за пределы фундаментальных исследований и имеет потенциальное значение для медицины сна человека, а также прикладного использования дельфинов в интересах человека для выполнения разнообразных задач в их естественной среде.
Апробация. Материалы диссертации были представлены на Конференции молодых ученых по проблемам высшей нервной деятельности, посвященной 90-летию со дня рождения Л.Г. Воронина (Москва, 1998); 2-й Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии», (Москва, 2000); на конференции «Киты 2000» Американского цетологического общества (Монтерей, 2000); на 14-й и 17-й Международных конференциях по биологии морских млекопитающих (Ванкувер, 2001; Кейптаун, 2007); на 2-й Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, Листвянка, 2002); на 7-й конференции по биологической психиатрии «Стресс и поведение» (Москва, 2003); на 1-м Международном семинаре по исследованию белухи, ее содержанию и менеджменту в природе и неволе (Валенсия, 2007). Диссертация апробирована на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, а также на заседании кафедры ВНД Биологического ф-та МГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 печатных работы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 173 страницах, содержит 31 рисунок и 27 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, методики, результатов исследования, обсуждения, выводов и списка литературы. Последний содержит 195 источников: 45 на русском и 150 на иностранном языках.
Основные адаптации морских млекопитающих в связи с переходом к частично (ластоногие) или полностью (китообразные, сирены) водному образу жизни
Наземные предки китообразных перешли к водному образу жизни около 70 млн. лет назад. Не выдержав конкуренции на суше, они питались на мелководьях, постепенно удаляясь от берегов, пока в конце концов окончательно не утратили связь с сушей. Отсутствие выраженных преград в водной среде способствовало широкому расселению китов как в океанах, открытых морях, так и в закрытых морях и даже реках. Переход к водному образу жизни повлек за собой целый ряд морфологических, физиологических, биохимических и поведенческих адаптации, позволивших китообразным успешно «завоевать» водное пространство.
Ластоногие, берущие начало от представителей отряда Carnivora, не полностью утратили связь с сушей: размножаются все представители этого отряда исключительно на земле или на льду, хотя связь с водной средой -также облигатна: пища добывается только в воде. Ластоногие, более молодая — и менее приспособленная к водной среде - по сравнению с китообразными группа морских млекопитающих, тем не менее также широко распространены как в соленых, так и в пресных водах обоих полушарий. Их более низкая приспособленность к водной среде успешно компенсируется возможностью размножаться, укрываться от врагов и отдыхать на суше.
Отряд сирен, как и китообразные, полностью перешедших к водному образу жизни, представляет собой как бы промежуточную группу между китами и ластоногими. Сирены - очень древняя (эоцен, 50 млн лет) вымирающая группа - наряду со множеством общих признаков с китообразными, таких, например, как потеря задних конечностей, использование хвоста как движущей силы, не перешли к хищничеству и остались травоядными (Соколов, 1989; MacDonald, 1987).
Морские млекопитающие живут, питаются и размножаются в обширной трехмерной жидкой среде. Легочное дыхание требует постоянного выхода на поверхность. Места обитания и распространение морских млекопитающих зависят от физических и химических свойств воды, топографии морского дна, физического состояния поверхности воды, множества других факторов, влияющих на распределение пищевых ресурсов (Gaskin, 1982; Fiedler, 2002).
Физически вода характеризуется высокими плотностью (приблизительно в 800 раз выше плотности воздуха), звукопроводимостью, теплопроводностью. Температура на поверхности земли и воды, в общем, понижается от экватора к полюсам, хотя в океане эта закономерность проявляется не так явственно вследствие того, что океанические течения вдоль восточных берегов несут холодную воду в направлении экватора, а вдоль западных — теплую в направлении полюсов. Соленость открытых вод в зависимости от таких процессов, как осадки, испарение, впадение рек, формирование льда, варьирует от 10 до 40 %о. Морские млекопитающие достаточно адаптированы даже к таким радикальным колебаниям, однако подобные изменения солености оказывают огромное влияние на распределение кормовых ресурсов.
Поскольку вода представляет собой трехмерную среду обитания, необходимо отметить, что физически (и биологически) эта среда значительно больше изменчива в вертикальном направлении, нежели в горизонтальном. Температура, практически одинаковая на протяжении нескольких метров от поверхности, резко снижается с глубиной, вертикальные изменения солености, особенно в полярных морях, также играют важную роль. Стратификация влияет на биологическую продуктивность и распределение пищевых ресурсов, так как глубокие холодные воды обладают более высокими концентрациями живого вещества (биомассы), чем теплые поверхностные слои. Морские млекопитающие постоянно сталкиваются и с сезонными изменениями, особенно чувствительными в высоких широтах, где площадь ледового покрытия изменяется с изменением температуры, ветров и течений. В тропических районах основную роль в колебании системы океан-атмосфера играет Эль Ниньо, вызывающее климатические изменения в тропиках каждые 3-5 лет (Шилов, 1997; Fiedler, 2002).
Все вышеперечисленные факторы явились причиной ряда морфологических, физиологических, биохимических и поведенческих адаптации, необходимых для успешного выживания в условиях достаточно консервативной, но принципиально отличной о наземной, водной среды.
Исследование дельфина Коммерсона
Наблюдения за поведением 3 белух проводились в Московском филиале «Утришского дельфинария» (Табл. 3). Для изучения дыхания мы использовали данные по еще 1 белухе. В таблице 3 характеристика этого животного дана курсивом.
Белуха Егор содержалась в бассейне размером 30x15 м вместе с 4 афалинами (подробнее характеристику бассейна и воды см. раздел 2.2.). Чук и Гек содержались в вольере бассейна размером 28x12 м.
Поведение белух регистрировалось на видеопленку с помощью упомянутой выше (см. раздел 2.2.) видеосистемы. Помимо 4 воздушных камер, в сеансе наблюдений за Чуком и Геком использовались 2 подводные камеры для наблюдения за поведением белух в толще воды и на дне.
При просмотре видеозаписи поведение белух классифицировали по типам плавания. Эпоха анализа составляла 1 минуту. Чтобы охарактеризовать положение и характер передвижения животных, бассейны условно делили на участки, как и в исследовании афалин.
Всего было проведено 3 24-часовых сеанса видеозаписи поведения Чука и Гека и 4 сеанса - Егора. В дни наблюдений белух не кормили и не тренировали. У белухи Зеленой дыхание регистрировалось в течение 4 часов.
Специальное внимание мы уделяли изучению особенностей состояния покоя у белух. Так как у одной из белух, Егора, поведенческий сон (критерии определения П см. Результаты 3.3.1.1.) регистрировался на фоне неподвижности на дне бассейна, мы провели специальную серию ночных наблюдений за поведенческими признаками сна у Егора.
Мы исследовали поведение Егора на протяжении 8 ночей. В течение трех месяцев один раз в неделю, когда не было представлений, его переводили в малый бассейн размером 8x5x2 м, где он оставался с 20:00 до 10:00 следующего дня. Решетчатые ворота отделяли экспериментальный отсек от основного, демонстрационного бассейна (30x15 м с глубиной от 2 до 6 м), в котором Егор обычно находился с 4 черноморскими афалинами. Белуха была адаптирована к отсеку, так как регулярно помещалась в него в дни представлений с целью отделения от афалин.
Белуха всегда отдыхала на дне бассейна в одном и том же месте у разделительной решетки. Это позволило нам наблюдать за состоянием глаз Егора, помимо воздушных камер, установив две подводные с обеих сторон бассейна (4-8 ночи исследования). Когда кит лежал на дне, его голова заполняла большую часть кадра на каждой из подводных камер. Воздушные камеры отслеживали перемещения кита по бассейну. В разные ночи видеозапись начиналась между 20:00 и 21:00 и заканчивалась между 08:00 и 10:00. Утром видеозапись продолжалась до того момента, когда кит начинал проявлять постоянную высокую активность, вызванную появлением в бассейновом комплексе людей. Таким образом, продолжительность записи варьировала от 12 часов 7 минут до 13 часов 20 минут, в среднем за 8 ночей составив 12 часов 42 минуты за ночь.
Мы просматривали видеокассеты в реальном времени, выделяя типы двигательной активности; фиксировали дыхательные акты, мышечные подергивания и вздрагивания туловища. Когда белуха отдыхала на дне, мы отмечали состояние глаз (открыт, прикрыт, закрыт) и движения глазных яблок. В данной работе мы выделяли все эпизоды АБ и П, которые длились более 20 секунд (20-секундная эпоха анализа поведения). Все эпизоды погружения и всплытия длились менее 20 секунд. Тем не менее, все такие эпизоды также фиксировались, поскольку они представляли собой переход от бодрствования к отдыху.
Для оценки количества вздрагиваний мы использовали видеоматериал с подводных камер (4-8 ночи); для более детального анализа вздрагиваний и состояния глаз мы использовали данные последних трех ночей, когда было найдено оптимальное для наблюдения расположение камер. 2.4.3 Электрофизиологическое исследование
Ночные наблюдения за состоянием глаз белухи во время П дали интересные результаты, в связи с чем мы провели дальнейшее, более детальное исследование данного вопроса.
В течение 4 дней мы непрерывно регистрировали ЭЭГ и электрокардиограмму с одновременным документированием состояния глаз у самца дальневосточной белухи Бордо (вес 535 кг, длина 3,2 м, возраст около 4 лет). Работа проводилась на территории Утришской морской станции ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН.
Во время эксперимента белуха содержалась в бассейне с морской водой размером 4,5x4,5x1,2 м. Воду меняли дважды в день: между 08:00 и 09:00 утром и 19:00 и 20:00 вечером. Процедура занимала около получаса, за чем следовало кормление. В светлое время суток - приблизительно с 08:00 до 18:00 — освещение было естественным; ночью передняя часть туловища освещалась электрической лампой (30-50 lux) на уровне головы животного. Температура воды во время эксперимента варьировала от 16 до 19 С.
Под местной анестезией белухе через отверстия, просверленные в черепе, были имплантированы в оба полушария 4 субдуральных электрода. Методика подобной операции с минимальным хирургическим вмешательством детально описана в работах Мухаметова (Mukhametov et al., 1977, 1987, 1997). Электрокардиограмма регистрировалась через две 5-мм подкожные иглы (№25), размещенные на спине с обеих сторон от позвоночника. Движения кита были ограничены чехлом, сделанным из мягкой рыболовной сети на трех ремнях. Ремни охватывали туловище белухи за дыхательным отверстием, в центральной части (на уровне спинного гребня) и у основания хвостового плавника. Белуху адаптировали к чехлу в течение 2 недель перед операцией (Рис. 1).
Распределение типов плавания и состояний в течение суток
В данном исследовании была впервые экспериментально доказана взаимосвязь между ЭЭГ в обоих полушариях и состоянием глаз у представителя китообразных (Рис. 16).
Во время билатеральной десинхронизации ЭЭГ (бодрствования) оба глаза у белухи в большинстве случаев были открыты (80% всех эпох, когда оба глаза одновременно открыты). Во время бодрствования (билатерально десинхронизированная ЭЭГ) у кита не наблюдалось различий между состояниями двух глаз (%2est; df=2; Р 0,1; Рис. 17, нижняя панель).
Эпизоды одновременного закрывания глаз у кита были редкими, и на них приходилось менее 1,6% времени наблюдения. Интересно, что половина (49%) таких эпизодов сочетались с билатеральной десинхронизацией ЭЭГ. Остальные эпизоды одновременного закрывания глаз фиксировались во время низкоамплитудного унилатерального (32%) или билатерального (16%) МС и редко - при высокоамплитудном МС (всего 3% эпизодов).
Во время однополушарного или асимметричного МС (Рис. 17, верхняя и средняя панели) глаз, контрлатеральный более глубоко спящему полушарию, был обычно закрыт (правый глаз: 52% всего времени сна в контрлатеральном полушарии за 2 дня; левый глаз: 40%) или прикрыт: 31 и 46%, соответственно). Ипсилатеральный глаз был, как правило, открыт (89 и 80%, соответственно). Разница между состоянием двух глаз во время однополушарного или асимметричного МС оказалась высоко значимой (%2est; df=2; Р«0,001). т
А. - состояние глаз и спектральная мощность ЭЭГ (1-3 Гц, 5-сек эпохи) с обоих полушарий (П - правое, Л - левое) регистрировались в течение 3 часов. ЭЭГ-мощность нормализована как процент максимальной мощности в каждом из полушарий. Состояние каждого глаза (П - правый, Л - левый) оценивалось как: О - открыт, П - прикрыт, 3 - закрыт. Б. - Увеличенный 2,5-минутный эпизод регистрации ЭЭГ и состояния глаз. Представлены примеры асимметрии ЭЭГ и параллельные изменения в состоянии глаз в периоды, отмеченные как 1 и 2 на рис. А и Б. В. - Средняя спектральная мощность ЭЭГ в обоих полушариях во время одностороннего открывания глаз (ЛО/ПЗ - левый открыт, правый закрыт; ЛЗ/ПО - левый закрыт, правый открыт). ЭЭГ-мощность нормализована как процент средней мощности 1-3 Гц, регистрируемой в каждом полушарии во время МС с закрытым контрлатеральным глазом. Представленные значения - средние со стандартными ошибками (ЛО/ПЗ: п=238 эпох; ЛЗ/ПО: п=441 эпох) 600
Как показано на Рис. 16, спектральная мощность ЭЭГ в диапазоне 1-3 Гц (5-сек эпохи) в полушарии контрлатеральном закрытому глазу была значительно выше, чем в ипсилатеральном полушарии (Рис. 16 В). Несмотря на очевидную связь между спящим полушарием и состоянием глаз у данной белухи, промежуточные изменения в состоянии одного из глаз не всегда сопровождались немедленными изменениями в ЭЭГ (Рис. 16 Б). Мы проанализировали, как изменения состояния каждого глаза (полностью открыт, полностью закрыт, прикрыт) соотносились с одновременными изменениями ЭЭГ в обоих полушариях. Для данных по состоянию глаз (когда оба глаза были хорошо видны), мы использовали визуально простадированные 30-сек эпохи (всего 11 часов сна), а также значения спектральной мощности ЭЭГ в 5-сек эпохах (3-часовой период сна, представленный на Рис. 16 А). В обоих случаях нам не удалось обнаружить статистически значимой связи (ас 98
социации) между изменением состояния глаза и ЭЭГ (визуальное стадирова-ние и спектральный анализ) в этих 5- и 30-секундных интервалах. Например, только в 55% случаев открывание глаза, контрлатерального спящему полушарию, сопровождалось как минимум 50%-ным снижением спектральной мощности ЭЭГ в спящем полушарии (29 переходов между двумя последовательными 5-сек эпохами, Р 0,1; тест парного сравнения Вилкоксона). Таким образом, открывание глаза не сопровождалось статистически значимым немедленным изменением спектральной мощности ЭЭГ (интервал 5 и 30 сек).
Мы также зарегистрировали случаи 31-70-секундного открытия глаза (15 эпизодов за 3 дня), контрлатерального синхронизированному полушарию (высокоамплитудный МС), не сопровождавшиеся снижением амплитуды ЭЭГ в спящем полушарии. И наоборот, во время однополушарного МС мы наблюдали несколько закрываний глаза, контрлатерального десинхронизированному полушарию, которые длились до 30 сек и не сопровождались развитием медленных волн в бодрствующем полушарии.
Таким образом, рисунок ЭЭГ и состояние глаз у белухи высоко коррелировали на протяжении длительных периодов, хотя могли быть и относительно независимы друг от друга в течение коротких интервалов (1 мин или меньше).
Дыхание всех белух было нерегулярным (или прерывистым) и состояло из задержек дыхания длительностью до 12,5 мин и периодов учащенного дыхания (или вентиляции), во время которых длительность большинства (74%) дыхательных пауз (ДП) не превышала 30 сек (Рис. 18). Статистические расчеты проводились для всех зарегистрированных ДП, а также отдельно для задержек дыхания (ДП длительностью более 60 сек) и периодов вентиляции (серия ДП длительностью менее 60 сек).
Суточная активность и бюджет времени
У морских млекопитающих циркадная активность может зависеть от времени приливов-отливов, лунных циклов, циклов вертикального перемещения объектов пищи. Имеющиеся в литературе данные по китообразным (см. Обзор литературы, раздел 2.3.2) описывают очень различные профили как для разных видов, так и для представителей одного и того же вида, но обитающих в разных регионах. Большинство авторов указывает на ди- или полифазность суточного цикла. В нашей работе у всех видов П наблюдался большей частью в ночное время. Некоторые формы П (например, медленное КП с 3-4 кругами у дельфинов Коммерсона или ВП у серого кита наблюдались только вечером и ночью). Преобладание ночного П с высокой вероятностью может быть объяснено режимом заведений, в которых содержались животные. Тем не менее, практически у всех дельфинов наблюдались как периоды активности ночью, так и периоды поведенческого сна днем, во время работы океанариума. Например, такая форма П как ЛД у самки серого кита была равномерно распределена в течение суток. Некоторые авторы (например, McCormick, 1969) полагают, что ЛД - это форма поверхностного, более легкого, сна. Мы считаем, что в случае с серым китом это действительно было так. Кроме того, поведение ЛД у Джей-Джей, помимо функции отдыха, могло также представлять реакцию избегания: днем возле бассейна постоянно находилось большое число посетителей. ЛД у белухи (Егор) и косаток наблюдалось в любое время суток. У Егора этот тип плавания был фактически единственной формой Пив этом случае должен был включать и глубокий сон. Позже Sekiguchi (2003) высказал аналогичное мнение: в его работе покой на дне у афалин наблюдался, в основном, ночью и был отнесен к наиболее глубокой форме покоя. В недавнем ЭЭГ-исследовании нашей лаборатории (Lyamin et al., 2005) афалина спала лежа на дне бассейна. Такой сон был прерывистый, его было мало. В целом, по сравнению с зависанием, когда животное не должно просыпаться для совершения дыхательного акта, сон на фоне ЛД более фрагментирован, а потому не может считаться более глубоким.
Интересно отметить, что у всех исследованных нами китообразных наблюдался выраженный утренний пик активности, аналогичный пику пищевой активности у дельфинов в природе (например, Saayman et al., 1972; Shane, 1993). Однако и в этом случае поведение дельфинов в неволе может быть объяснено ожиданием утреннего кормления, то есть влиянием распорядка заведения. В целом, сам ритм активности скорее всего модифицируется под влиянием условий неволи, но его модальность может оставаться естественной.
По мнению Соколова и Кузнецова (1978) полифазная активность является наиболее древней у млекопитающих (подробнее см. Обзор литературы, раздел 2.3.1). Интересно, что китообразные, рано отделившиеся от основной ветви млекопитающих, как в нашем исследовании, так и в большинстве других работ, нередко проявляют ди- или полифазность активности. Клиновска (Klinowska, 1986) в своем обзоре ставит вопрос об отсутствии суточного компонента активности у китообразных в силу особенностей условий обитания, но в конце работы доказательно опровергает это мнение. Мы также утверждаем, что цикличность непременно присутствует в активности дельфинов, и полагаем, что в отношении китообразных, необходимо говорить об очень высокой пластичности их активности и изменении профиля суточного ритма в зависимости от внешних факторов.
Показатель, который не должен зависеть от внешних условий, если животное адаптировано, - это бюджет времени, то есть количество того или иного состояния за сутки. Адаптированность к условиям содержания является непременным условием для проведения работ по оценке данного показателя. Так, мы наблюдали поведение белухи (неопубликованные данные), у которой определение вида активности, а следовательно, - и бюджета времени, было крайне затруднено из-за высокой степени стереотипии поведения (круговое плавание составляло 98% времени суток).
По нашим данным, китообразные спят достаточно много для крупных животных, поскольку сон обычно негативно коррелирует с размерами тела (Zepelin, 1994). Однако учитывая тот факт, что сон у китообразных — однополушарный, и одно из полушарий почти всегда находится в состоянии бодрствования, строго говоря, мы должны делить полученное нами время сна на 2. Тогда китообразные встают в один ряд с малоспящими слонами и жирафами (ТоЫег, 1996). Поскольку бюджет времени является достаточно стабильным показателем, то данные по бюджету времени можно использовать для оценки степени адаптированности и благополучия животных в условиях океанариума. Так, например, существенный сдвиг в бюджете времени дельфина в сторону ТС-П (стереотипии) с высокой степенью вероятности свидетельствует о неблагополучии физиологического состояния животного (стрессе, переутомлении, болезни). В качестве примера можно привести вышеупомянутые наблюдения за белухой (неопубл.), которая содержалась отдельно от других и почти все время плавала по кругу. После того, как ее подсадили к двум другим белухам, активное плавание у нее составило 26%, то есть при обогащении среды поведение ее нормализовалось.
Учреждения, содержащие китообразных, должны иметь представление о бюджете времени соответствующих видов, следить за этим показателем, а также планировать использование животных умеренно и рационально, исходя из потребности каждого вида в определенном количестве отдыха.