Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Электроэнцефалография как метод изучения функционального состояния мозга 10
1.1.1. История развития метода электроэнцефалографии 10
1.1.2. Сущность метода электроэнцефалографии 13
1.1.3. Биоэлектрическая активность головного мозга 16
1.1.4. Параметры биоэлектрической активности головного мозга 21
1.2. Электроэнцефалография у животных 24
1.2.1. Особенности биоэлектрической активности головного мозга у животных 24
1.2.2. Влияние возраста животных на показатели ЭЭГ 24
1.2.3. Особенности нервной системы и ЭЭГ у лошадей 26
1.2.4. Влияние типологических особенностей нервной системы на работоспособность лошадей 29
Глава 2. Собственные исследования 37
2.1. Материалы и методы исследования 37
2.1.1. Материалы 37
2.1.2. Методы исследования 38
2.2. Результаты исследований 42
2.2.1. Особенности спонтанной биоэлектрической активности мозга лошади в покое 44
2.2.2. Особенности ЭЭГ у спортивных лошадей разного возраста 50
2.2.3 Особенности ЭЭГ у лошадей разного типа высшей нервной деятельности Toc534803141 64
2.2.4. Особенности ЭЭГ у лошадей в зависимости от спортивной специализации 64
Обсуждение 78
Заключение 84
Список литературы 88
Приложение 101
- Биоэлектрическая активность головного мозга
- Влияние типологических особенностей нервной системы на работоспособность лошадей
- Особенности спонтанной биоэлектрической активности мозга лошади в покое
- Особенности ЭЭГ у лошадей в зависимости от спортивной специализации
Биоэлектрическая активность головного мозга
В основе функционирования нервной системы лежат механизмы пространственно-временной суммации потенциалов действия групп нервных клеток. В результате генерации электрических потенциалов формируется биоэлектрическая активность (БЭА) головного мозга, регистрируемая при помощи методов электроэнцефалографии (ЭЭГ)[23].
В настоящее время признано, что БЭА, регистрируемая на скальпе в виде электроэнцефалограммы, обусловлена в основном синхронным возникновением большого числа микрогенераторов под воздействием синаптиче-ских процессов на мембране нейронов и пассивным затеканием внеклеточных токов в области регистрации (Гутман, 1980; Nunes, 1981; Жадин, 1984). Характер электроэнцефалограммы при этом зависит не только и не столько от активности отдельных нейронов коры, сколько от состояния активирующих регуляторных систем. Суммарная БЭА мозга характеризутся периодическим изменением во времени – ритмической организацией. Происхождение и роль ритмических электрических процессов в мозге еще окончательно не изучены. Электроэнцефалограмма, хотя и не в полной форме, отражает электрический ингредиент процессов коммуникации, осуществляемой между нейронами в коре большого мозга, зависящих от функционального состояния структур, с которых она регистрируется [23].
Биофизические свойства нейронов человека и животных сходны [1]. В ходе экспериментальных исследований на животных и препаратах нервной ткани in vitrо были выявлены два механизма ритмических осцилляции МП нейронов, лежащие в основе ритмических колебаний биопотенциалов, регистрируемых на ЭЭГ. Для того чтобы нейрон генерировал потенциал действия, передающий сообщение другим нейронам или эффекторным органам, необходимо чтобы его собственное возбуждение достигло определенной пороговой величины. Уровень возбуждения нейрона определяется суммой возбуждающих и тормозных воздействий, оказываемых на него в данный момент через синапсы. Если сумма возбуждающих воздействий больше суммы тормозных на величину, превышающую пороговый уровень, нейрон генерирует нервный импульс, распространяющийся затем по аксону. Описанным тормозным и возбуждающим процессам в нейроне и его отростках соответствуют определенной формы электрические потенциалы[7]. Потенциал покоя нервных клеток составляет от –50 до –80 мВ, а потенциал действия от –60 до –100 мВ при длительности 0,5–2 мс. Потенциалы действия в нейронах возникают в области аксонного холмика и распространяются по аксону, а затем переходят к телу и по дендритам клетки, с частотой импульсации до 100 имп/сек.
На ЭЭГ-картину и на измерение БЭА существенно влияют отличающиеся по электропроводности 4 основные слоя ткани, которые его окружают: спинномозговая жидкость, твердая мозговая оболочка, кость черепа и кожа скальпа (Fender, 1987). Такая электропроводящая структура, особенно у крупных животных с объёмными фронтальными пазухами, может существенно снизить плотность токов, регистрируемых со скальпа. Кроме того, она как бы сглаживает локальные неоднородности токов, вызванных активностью в ЦНС. Таким образом, более частые ритмы находят меньшее отражение на поверхности скальпа, где картина БЭА и так содержит сравнительно мало высокочастотных деталей (Гутман, 1980).
Существенным фактом является также то, что ЭЭГ-картина с поверхностно расположенных структур оказывается более «размазанной», чем определяющие эту картину распределения внутримозговых потенциа-лов(Baumgartner, 1993). БЭА, регистрируемая поверхностными электродами, по экспериментальным(Cооper et al., 1965; Epshtein, Brickley, 1985) и теоретическим (Гутман, 1980; Nunez, 1981) данным занимает примерно 6 см2(то есть радиус активной зоны электрода 1,4 см). Скальп оказывает как бы усредняющее действие на потенциальные поля[22]. Следует также иметь в виду, что свойства объемного проводника, каким является мозг, обусловливают некоторые закономерности в распространении потенциалов и в возможности их регистрации. Так, при значительном межэлектродном расстоянии создаются условия для регистрации активности больших по размеру и глубоко расположенных структур мозга. При малом межэлектродном расстоянии регистрируются преимущественно активности небольших по размеру и более поверхностно расположенных нейронов(Кожевников, Мещерский, 1963).
Таким образом, при более частой ритмике в цикле возбуждения участвуют небольшие группы нейронов, при более медленном по частоте ритме включаются более обширные группы нейронов, объединенные единым функциональным состоянием(В.В. Гнездицкий, 2004).
Эти факторы нужно учитывать при анализе сигналов ЭЭГ в разных отведениях, что в конечном счете помогает в определении локализации заинтересовавшей нас активности.
БЭА, достигающая поверхности электродов, является результатом деятельности поверхностных структур коры (на глубине до 5 мм) и поверхностного диаметра(1-2 см). Соседние области мозга могут косвенно влиять на регистрацию потенциалов, практически не оказывая на нее воздействия.
Таким образом, место регистрации электрической активности над определенной зоной мозга и истинное место её генерации могут не совпадать, что может привести к ошибочной интерпретации результатов, часто дискредитировавшая метод ЭЭГ. В таком случае для правильной оценки регистрируемой электрической активности мозга необходимо восстановление первичной зоны генерации методом локализации источников [28, 29].
При наличии в коре или в подкорковых слоях очагов патологической активности, согласованность регуляции БЭА корковых структур может существенно нарушаться, что возможно зарегистрировать с помощью электроэнцефалографии как возникновение патологических ритмов и феноме-нов(Жирмунская Е.А., 1991; Гнездицкий В.В., 2000).
Исходя из вышесказанного, можно сделать заключение, что суммарная электроэнцефалограмма также в преформированном виде отражает активность не только отдельных нервных клеток, а их громадных популяций, т.е. функциональную активность всего мозга. На основании данного положения, получившего многочисленные неоспоримые доказательства, и представляется возможным анализировать, какие системы мозга определяют внешний вид и внутреннюю организацию ЭЭГ(Гутман, 1980; Nunes, 1981; Жадин, 1984).
Биоэлектрические ритмы генерирует таламус. Он обеспечивает регулярность ритмов, гармонизирует деятельность и синхронизирует функциональную активность всех структур центральной нервной системы. Ритмическая активность таламуса не изменяется даже при удалении коры головного мозга, на неё может оказывать влияние только лишь ретикулярная форма-ция[36]. Приходящие в таламус афферентные импульсы вызывают в его ядрах возбуждающие синаптические потенциалы. Нейроны таламуса отвечают на это ритмическими залпами импульсов, которые распространяются эффе-рентно в вышележащие структуры - к коре. Частично они по возвратным путям (коллатералям) поступают обратно в таламус, вызывая в нём и тормозные синаптические потенциалы. Данный цикл проходит за десятую долю секунды. При когнитивной нагрузке нейроны преходят на более высокий уровень функциональной активности, что сопровождается повышением объема воспринимаемой и перерабатываемой мозгом информации. При прямом электрическом раздражении активирующих ретикулокортикальной и лимби-кокортикальной систем происходит повышение уровня функциональной активности мозга, что приводит к реакции возбуждения или пробуждения. И наоборот, при стимуляции сомногенных ретикулокортикальной и таламокор-тикальной систем, мозг снижает активность, переходит на более низкий уровень бодрствования, при этом возможен переход в дремотное состояние или сон.
Нижние слои, иными словами афферентные импульсы, вызывают деполяризацию нейронов IV-V слоев коры [36, 38]. Корковые нейроны отличаются от нейронов других этажей центральной нервной системы прежде всего своими связями[23].Такая структурная организация нейронной сети способствует тому, что активация определённой части подкорки ведёт к охватыва-нию данным видом активности смежных областей [5]. Для слаженной работы необходима большая автономия нейронов, гибкость и мобильность мозговых систем в осуществлении их функций, что соответствует большей информационной содержательности процессов, в них происходящих. Это повышение свободы и автономности активности отдельных нейронов во времени и проявляется десинхронизацией в суммарной электрической активности[2]. Когда же уровень функциональной активности снижается, это сопровождается снижением притока афферентной импульсации и большей направленностью организации нейронной активности мозга на эндогенные механизмы.
Влияние типологических особенностей нервной системы на работоспособность лошадей
Предъявляя к лошади высокие спортивные требования, необходимо учитывать степень ее работоспособности. Современные стандарты по отбору и тренировке спортивных лошадей высокого класса требуют глубокого изучения и практического применения законов физиологии высшей нервной деятельности, которые необходимо применять индивидуально к каждой лошади. В настоящее время в спортивном коннозаводстве активно ведется поиск маркеров перспективных для спорта признаков лошадей. Использование этих маркеров могло бы с достаточно высокой надежностью обеспечить достоверность прогноза развития отдельных качеств жеребцов, кобыл и их потомства. Одним из таких маркеров может быть тип высшей нервной деятельности[35].
Высшая нервная деятельность (ВНД) – это процессы, происходящие в высших отделах центральной нервной системы животных и человека. К этим процессам относят совокупность условных и безусловных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение животных в изменяющихся окружающих условиях.
Изучение с раннего возраста биоэлектрической активности коры головного мозга и выявление её особенностей у животных разного возраста и типа ВНД позволит определять тип нерв-ной системы с раннего возраста, а как следствие – прогнозировать потенци-альные возможности животного, и с этого возраста отобирать животных с желательными характеристиками, не затрачивая время, силы и средства на выращивание заведомо бесперспективных животных. Изучение функций мозга также позволяет открывать ещё неизвестные науке характеристики его деятельности и направлять природу животных в русло нужное человеку (М.А. Горбуков, Э.А. Байгина, 2002).
Исследованием ВНД лошадей занимались Г.В. Паршутин и Е.Ю. Румянцева, они разработали двигательно-пищевую методику для определения типа ВНД, дополненную Г.В. Паршутиным и Т.В. Ипполитовой в 1974 г.[64]. Данная методика до сих пор является наиболее часто используемой для определения типа ВНД лошадей.
По многочисленным данным тип ВНД оказывает существенное влияние на работоспособность у спортивных лошадей.
Э.М.Пэрн, исследуя связь работоспособности верховых лошадей и типа их ВНД, пришёл к выводу, что сила нервных процессов обеспечивает высокую работоспособность спортивной лошади. Уравновешенность является решающим условием в классических видах, а подвижность способствует чёткой координации и высоким адаптивным способностям к меняющимся условиям окружающей среды. В своих работах Э. М. Пэрн(1967) установил, что уровень работоспособности конкурных лошадей зависит от типа ВНД на 98%. По его данным, лучшие результаты во всех видах конного спорта показали лошади сильного уравновешенного подвижного типа ВНД. Результаты лошадей слабого типа нестабильны[69]. Связь типа ВНД с результативностью беговых лошадей изучали И. Л. Брейтшер, М. С. Леонова, Ползунова А. М. (1970). Ими так же установлена лучшая работоспособность лошадей сильного уравновешенного подвижного типа ВНД[17, 44].
Т. В. Рябова (1973) исследовала связь типа ВНД чистокровных лошадей с их работоспособностью и степень наследования качеств нервной системы от отца и матери[70].
Т.В. Ипполитова(1978) изучала типологические особенности ВНД и электрофизиологическую характеристику лошадей-продуцентов при помощи метода КГР[42].
Согласно исследованию, проведённому Никитиной Д.А.(2011) на лошадях русской верховой породы, тип ВНД оказывается значительное влияние на поведение, прыжковые качества и общую работоспособность – 82,7%, 81,6% и 72,2% соотвественно[58].
Как видно из полученных данных, тип ВНД оказывает заметное влияние на работоспособность и продуктивность животных, а значит отбор ремонтного молодняка по качествам нервной системы позволит использовать их в наиболее выгодном отношении[42].
И.П.Павлов выделял несколько основных типов ВНД[63]:
I тип. Сильный, уравновешенный, подвижный.
Для лошадей данного типа характерна стабильность нервных процессов, хорошая работоспособность и легкоуправляемость, они быстро адаптируются к новой обстановке, обычно ведут себя спокойно. При грамотном тренинге они быстро приобретают правильные и устойчивые навыки. По многочисленным данным, лошади именно этого типа всех возрастов показывают лучшие результаты во всех видах конного спорта[10].
II тип. Сильный, уравновешенный, инертный.
Для лошадей этого типа характерна замедленная, даже затрудненная, перестройка нервных процессов. Это связано с тем, что у них тормозной процесс преобладает над возбудительным. III тип. Сильный, неуравновешенный.
Данный тип характеризуется неуравновешенностью нервной системы, у таких лошадей возбудительный процесс преобладает над тормозным[44]. Эту группу можно подразделить ещё на две категории. У первой над сильным тормозным преобладает сильнейший возбудительный процесс. У второй группы лошадей нервная система не уравновешена за счет слабости тормозного процесса, у них не наблюдается такого сильного возбуждения как у представителей первой группы, они ведут себя более спокойно[10].
IV тип. Слабый.
Характерной чертой данного типа ВНД является слабость как возбудительных, так и тормозных процессов. Такие лошади наиболее остро реагируют на любые раздражители. Работа с ними наиболее трудоёмка и даже может быть опасна[50]. Турнирные показатели таких лошадей наиболее нестабильны, они плохо справляются с нагрузкой и, как правило, их рано выбраковывают.
Таким образом, наиболее желательными для спортивного использования являются лошади сильного уравновешенного подвижного типа, а для соревнований по выездке так же рекомендован сильный уравновешенный инертный тип [56].
В ряде работ различных авторов (А. Манаенков, М. Касулов и др.) установлено, что лошади слабого типа высшей нервной деятельности малопригодны или совсем непригодны для большинства видов хозяйственного использования. Они сложны в уходе и тренинге, поэтому не рекомендованы и для спорта высших достижений.
Особенности спонтанной биоэлектрической активности мозга лошади в покое
Применив указанную методику, мы выявили волны биоэлектрической активности головного мозга у спортивных лошадей следующих диапазонов: дельта(0,3 – 4 Гц, амплитуда до 40 мкВ), тета(4– 7 Гц, около 30 мкВ), альфа(7– 13 Гц, амплитуда до 100 мкВ), бета-1(13– 25 Гц, амплитуда - 3-5 мкВ), бета-2(25 – 40 Гц, амплитуда - 3-5 мкВ) и гамма(выше 40 Гц) (рис.10).
В процессе записи фоновой ЭЭГ в состоянии покоя у лошадей наблюдаются и различаются 3 состояния, которые характеризуются разным поведением и различной ЭЭГ-картиной:
1. Активное бодрствование. Оно сопровождается проявлениями ориентировочной реакции: «игрой» ушей, живым и внимательным взглядом, легкими поворотами головы, движением по деннику, периодическим принюхиванием и фырканьем. Активное бодрствующее состояние отмечается у всех лошадей при проведении опыта в утренние часы до работы, но оно может наблюдаться у лошадей во время опытов после работы и после кормления. В данном состоянии чаще регистрируются высокочастотные (20-25Гц) и низкоамплитудные (6-12 мкВ) колебания, характерные альфа- и бета-ритмам, что может свидетельствовать о напряжении нервных процессов или проявлении ориентировочной реакции.
2. Спокойное бодрствование. При нем лошадь стоит спокойно и расслаблено (часто опустив голову и облегчив одну из задних конечностей) с открытыми глазами и безразличным взглядом. Такое состояние чаще отмечается у лошадей при проведении опытов после работы или кормления. Они легко переходят из него в состояние активного бодрствования при действии незначительных и привычных раздражителей. В данном состоянии ритмика успокаивается, и появляются низкочастотные высокоамплитудные ритмы. Чаще регистрируются дельта- и тета-ритмы, доля альфа- и бета-ритмов невелика, что свидетельствует о спокойном расслабленном состоянии.
3. Состояние легкого сна. В данном состоянии регистрировался устойчивый дельта-ритм, тета-ритм тоже хорошо выражен, а альфа- и бета-ритмы выражены в наименьшей степени.
Таким образом, чем чаще колебания и меньше амплитуда, характерная альфа- и бета-ритмам, тем более напряжённая корковая активность. А дельта- и тета-ритмы, которые имеют наименьшую частоту и большую амплитуду, проявляются в большей степени в расслабленном состоянии или при переходе в сон.
В ходе проведённых нами исследований у лошадей была определена степень проявления и установлены параметры ритмов в различных зонах головного мозга (лобное, теменное, затылочное отведения) в правом и левом полушариях (табл. 2).
Из таблицы 2 видно, что средние индексы величины ритмов несколько отличаются в зависимости от места отведения и как любая средняя величина, рассчитанная в выборке, имеет стандартные ошибку и отклонение, которое характеризует меру разброса значений совокупности данных вокруг их среднего значения. Показатели вариации степени выраженности ритмов приведены в приложении А, таблица 1. Минимальное значение коэффициента вариации характеризует дельта-ритм, максимальное – альфа-ритм в теменном и затылочном отведении, оставаясь менее 33 %, то есть совокупность можно считать однородной, что свидетельствует о том, что средняя величина достаточно надежно характеризует представленные данные.
Как мы можем видеть, все виды ритмов хорошо выражены и симметричны по амплитуде и частоте в обоих полушариях у всех исследованных лошадей. Результаты анализа полученных данных в различных отделах мозга представлены на рис. 11-13.
На рисунках 11-13 видно, что наиболее выраженным ритмом спонтанной активности в покое у спортивных лошадей является дельта-ритм (82,5-86,9%). Дельта-ритм представлял собой ритмические медленные волны длительностью 250-500 мс, данный ритм указывает на то, что лошадь в период регистрации находилась в состоянии спокойного бодрствования. Дельта-активность у человека регистрируется во время сна, а если его доля превышает 15% в бодрствующем состоянии, то это чаще всего указывает на патологию (А.Р. Зенков, 2010), у животных же и в норме регистрируется выраженный дельта-ритм. У лошадей данный ритм выражен более всех остальных ритмов и в состоянии бодрствования, он имеет амплитуду в среднем 900-1000 мкВ, симметричен по полушариям. Он преобладает в лобных долях мозга и, в отличие от остальных ритмов, в правом полушарии.
Тета-ритм представлен в диапазоне средних 73,4-75,4 %, он представляет собой регулярные медленные волны длительностью 200 мс с большой амплитудой и частотой 6 – 7 Гц. Тетаподобный ритм у лошадей более устойчив, чем альфа-ритм, и регистрировался более длительно, не изменяя своего частотно-амплитудного значения. Предполагается, что этот ритм наиболее выражен при выработке условных рефлексов.
Меньше других диапазонов выражена альфа-активность (53,1–61,1 %), а также высокочастотная бета-активность (60,9-66,4 %). При этом альфаподоб-ный ритм характеризуется синхронными веретенообразными колебаниями с частотой 8-12 кол/с и амплитудой от 15 до 50 мкВ. Продолжительность синхронных колебаний от 2 до 15 секунд. Синхронные синусоидальные колебания появлялись на ЭЭГ и затухали спонтанно, при этом наблюдалась их группировка в своеобразные веретена, имеющие в своем составе вначале волны с низкой амплитудой, которые постепенно возрастали до максимума к середине веретена и понижая свою амплитуду к концу веретена. Открывание глаз, внешние раздражители, нервное напряжение вызывают подавление альфа-активности. Альфа-ритм прекращает определяться при появлении любых двигательных раздражителей. Возможно, именно по этой причине у лошадей он является наименее выраженным, и, в отличие от человека, у которого максимальная интенсивность регистрируется в области затылка и темени, у лошадей в этих областях он выражен слабее всего.
Бета-ритм (частота 13-40, амплитуда – 5-20 мкВ) фиксировали у всех животных в состоянии активного бодрствования и как ответную реакцию на раздражители. Иногда его связывают с сенсомоторной системой. Частота бета-волн в состоянии активного бодрствования составляла 13-25 кол/с (бета-1-ритм), а при беспокойстве животного или при воздействии раздражителей 25-40 кол/с (бета-2-ритм). Низкочастотная бета-активность достаточно хорошо выражена (69,4-73,4 %), что свидетельствует о состоянии активного бодрствования животных во время регистрации. Предполагается, что этот ритм наиболее выражен при проявлении ориентировочной реакции. У лошадей данный ритм наиболее выражен в лобных долях мозга в левом полушарии.
Гамма-ритм (частота выше 40 кол/с, амплитуда ниже 10 мкВ) так же четко выражен 79-82,6 %. Гамма-волны появлялись у животных в активном бодрствующем состоянии, во время беспокойства животного и как ответная реакция на звуковые и зрительные раздражители.
Значительных отличий между ИВР в правом и левом полушариях головного мозга лошади в ходе опыта не отмечалось, межполушарная асимметрия ярко не выражена. Однако наблюдается тенденция к небольшому преобладанию активности левого полушария.
Это стало нулевой гипотезой, которая была проверена с помощью статистического метода оценки достоверности разности средних, который позволяет определить, случайна ли она, то есть в пределах ошибки выборки или достоверна, то есть удовлетворяет требуемому уровню значимости. В наших исследованиях уровень значимости (р) принят 0,05, в этом случае вероятность обнаружения случайной разницы между разными наборами данных составляет всего лишь 5%, то есть в 95 % разница будет систематична.
Чтобы проверить гипотезу, фактическое нормированное отклонение сравнили с табличным. Если оно меньше табличного, то гипотеза подтверждается, то есть разница между средними недостоверна и различия между ними носят случайный характер. Если же фактическое значение нормированного отклонения больше табличного, следовательно, гипотеза опровергается, то есть разница между средними достоверна и различия между ними носят систематический характер. Для расчетов использовались возможности Пакета анализа в табличном процессоре Micrоsоft Excel[81].
Особенности ЭЭГ у лошадей в зависимости от спортивной специализации
В ходе исследования мы определяли особенности функционального состояния центральной нервной системы у спортивных лошадей разного типа высшей нервной деятельности. Нами было протестировано 15 голов спортивных лошадей группы выездки разного пола, породы и возраста (приложение Ж), принадлежащих КСК «Новый век» и КСК «Битца».
В ходе проведённых нами опытов были выявлены следующие типы ВНД (рис. 32):
- сильный уравновешенный подвижный (I) – 10 гол.
- сильный уравновешенный инертный (II) – 3 гол.
- слабый (IV) – 2 гол.
Сильный неуравновешенный (безудержный) тип мы не выявили.
Такое распределение по группам можно объяснить высокими требованиями к отбору спортивных лошадей. Лошади сильного неуравновешенного и слабого типа высшей нервной деятельности сложны в содержании и тренинге, они малопригодны или совсем непригодны для спорта высоких достижений, поэтому выбраковываются на начальных этапах подготовки.
Нами был проведён сравнительный анализ ЭЭГ картины спортивных лошадей разного типа ВНД.
Исходя из полученных данных видно, что у лошадей сильного уравновешенного подвижного (I) типа ВНД в лобном отведении левого полушария наиболее выражен дельта-ритм (86,5 %), а также гамма-ритм (83,7 %), в то время как альфа-ритм выражен менее всего (59,1 %).
Различия в степени проявления ритмов в правом и левом полушариях в лобном отведении у лошадей сильного уравновешенного подвижного (I) типа минимальны.
Исходя из полученных данных, видно, что у лошадей I типа в теменном отведении левого полушария наиболее выражен гамма-ритм (86 %), а также дельта-ритм (85,9 %), альфа-ритм выражен слабее (54,4 %). Открывание глаз, внешние раздражители, свет, стресс-факторы вызывают подавление альфа-активности.
В теменном отведении правого полушария наиболее выражен дельта-ритм (86,8 %), а также гамма-ритм (84 %), альфа-ритм выражен менее всего (59,3 %).
Различия в степени проявления ритмов в правом и левом полушариях в теменном отведении у лошадей сильного уравновешенного подвижного типа незначительны.
У лошадей I типа в затылочном отведении левого полушария, как и в других отделах, наиболее выражен дельта-ритм (85 %) и гамма-ритм (82 %), а альфа-ритм выражен слабее (58,4 %).
В затылочном отведении правого полушария наиболее выражен дельта-ритм (87,1 %) и гамма-ритм (85,7 %), а альфа-ритм (56,1 %) и бета-2-ритм (57,6%) выражены слабее. Различия в индексах выраженности ритмов в правом и левом полушариях в затылочном отведении у лошадей I типа минимальны.
Исходя из рассмотренных результатов, можно сделать вывод о том, что у лошадей I типа индексы выраженности ритмов колеблются в незначительных амплитудах друг от друга в независимости от отведения и полушария мозга.
У лошадей сильного уравновешенного инертного (II) типа в лобном отведении левого полушария наиболее выражен дельта-ритм (87,33 %), а тета-ритм (70 %) выражен в меньшей степени.
При этом тета-подобный ритм у лошадей более устойчив, чем альфа-ритм, и регистрировался более длительно, не изменяя своего частотно-амплитудного диапазона. Этот ритм говорит о том, что животное находилось в спокойном состоянии.
В лобном отведении правого полушария наиболее выражен дельта-ритм (85 %), а альфа-ритм (68 %) выражен в наименьшей степени.
Различия в индексах выраженности ритмов в правом и левом полушариях в лобном отведении у лошадей сильного уравновешенного инертного типа минимальны.
В теменном отведении левого полушария наиболее выражен дельта-ритм (84,33 %), а альфа-ритм (65,67 %) выражен слабее.
В теменном отведении правого полушария наиболее выражен дельта-ритм (86,33 %) и гама-ритм (82,67), а альфа-ритм (65 %) выражен в меньшей степени, также, как и в других отделах.
У лошадей II типа в затылочном отведении левого полушария наиболее выражен дельта-ритм (84,67 %) и гама-ритм (84,67 %), а бета-2-ритм (68,67 %) выражен слабее. Поскольку бета-волны являются показателями процесса возбуждения, то можно сделать вывод, что в период регистрации лошадь была расслаблена, поэтому бета-ритм выражен слабее по сравнению с другими.
Бета-волны представляли собой простые колебания с заостренными вершинами, иногда они собирались в группы. В затылочном отведении правого полушария наиболее выражен дельта-ритм (83,33 %) и гамма-ритм (83,67 %), а альфа-ритм (69 %) выражен в наименьшей степени.
Различия в индексах выраженности ритмов в правом и левом полушариях в затылочном отведении у лошадей сильного уравновешенного инертного типа минимальны.
Исходя из рассмотренных результатов, можно сделать вывод о том, что у лошадей сильного уравновешенного инертного типа индексы выраженности ритмов колеблются в незначительных амплитудах друг от друга в независимости от отведения и полушария мозга. У всех лошадей наблюдаются повышенные показатели гамма и дельта-ритма и менее выраженные показатели альфа и бета-2-ритма (Приложение З, рис.2).
У лошадей слабого типа в лобном отведении левого полушария наиболее выражен дельта-ритм (88,5 %) и гамма-ритм (85 %), а альфа-ритм (51,5 %) выражен в наименьшей степени.
В лобном отведении правого полушария наиболее выражен дельта-ритм (89 %) и гама-ритм (82 %), а альфа-ритм (64 %) и бета-2-ритм (63,5 %) выражены слабее.
В теменном отведении левого полушария наиболее выражен дельта-ритм (89 %) и гама-ритм (83,5 %). В теменном отведении правого полушария наиболее выражен дельта-ритм (87 %) и гама-ритм (81,5 %), а альфа-ритм (54 %) и бета-2-ритм (54 %) выражены слабее.
В затылочном отведении левого полушария наиболее выражен дельта-ритм (87,5 %) и гама-ритм (82,5 %), а бета-2-ритм (,5 %) выражен слабее. В затылочном отведении правого полушария наиболее выражен гамма-ритм (85 %), а бета-2-ритм (52,5 %) выражен в меньшей степени.
В зависимости от подвижности установлено, что так называемые «ритмы сосредоточенности» (альфа и бета-2) у лошадей сильного уравновешенного инертного типа ВНД выражен в большей степени относительно лошадей с другими, выявленными нами, типами ВНД, а дельта-ритм менее выражен, что может свидетельствовать об относительной стойкости и стабильности нервных процессов.
В зависимости от силы нервных процессов установлено, что именно дельта-ритм достоверно больше выражен у лошадей со слабым типом ВНД относительно лошадей других, выявленных нами, типов, это может говорить о напряжении нервных процессов и проявлении ориентировочной реакции во время регистрации.
Результаты однофакторного дисперсионного анализа представлены в таблице 8.