Содержание к диссертации
Введение
Общая характеристика работы 4
1. Обзор литературы 11
1.1. Развитие, питание и обмен веществ в организме норок в разные фазы постнатального онтогенеза 11
1.1.1. Физиологическое развитие норок в онтогенезе 11
1.2. Питание и обмен веществ в организме стандартных норок в разные фазы постнатального онтогенеза 24
1.2.1.Питание стандартных норок 24
1.2.2. Обмен веществ в организме норок в разные фазы постнатального онтогенеза .33
2. Собственные исследования 50
2.1 Материалы и методы исследований 50
2.1.1. Материалы исследований 50
2.1.2. Методы исследований 53
2.1.2.1. Морфофизиологические и физиолого-биохимические методы исследования кожно-волосяного покрова и крови стандартных норок. Определение минерального состава рационов питания норок 54
2.1.2.2. Биометрическая обработка данных 63
3. Результаты собственных исследований 63
3.1. Рационы стандартных норок племзверосовхоза «Салтыковский» и их минеральный состав 64
3.2. Закономерности изменения минеральных составов крови и кожно волосяного покрова у стандартных норок 66
3.3. Закономерности изменения коэффициента биологического поглощения (КБП) макро- и микроэлементов в крови и кожно-волосяном покрове стандартных норок 73
3.4. Межвозрастные различия в минеральных составах крови и кожно-волосяных покровов у стандартных норок 80
3.5. Межвозрастные различия коэффициентов биологического поглощения (КБП) макро- и микроэлементов, поступающих из кормовых рационов в кровь и кожно-волосяной покров стандартных норок 82
3.6. Взаимосвязи, установленные между рационами питания, возрастными изменениями минеральных составов крови и кожно-волосяных покровов у стандартных норок в ходе их постнатального онтогенеза
4. Обсуждение результатов .90
5. Выводы 112
Практические предложения 114
Список литературы
- Физиологическое развитие норок в онтогенезе
- Питание и обмен веществ в организме стандартных норок в разные фазы постнатального онтогенеза
- Морфофизиологические и физиолого-биохимические методы исследования кожно-волосяного покрова и крови стандартных норок. Определение минерального состава рационов питания норок
- Межвозрастные различия коэффициентов биологического поглощения (КБП) макро- и микроэлементов, поступающих из кормовых рационов в кровь и кожно-волосяной покров стандартных норок
Введение к работе
Актуальность темы. Создание новых представлений, касающихся физиолого-биохимического становления организма пушных зверей, а также установление взаимосвязей свойств и составов органов и тканей в зависимости от свойств и состава корма у пушных зверей в различные фазы онтогенеза, является одной из важнейших проблем возрастной, частной физиологии и биохимии животных, обусловленной запросами теории и практики пушного звероводства и мехового производства (Берестов В.А., 1984, Тютюнник Н.Н., 2006; Балакирев Н.А.,2009; Илюха В.А., 2009; Максимов В.И., 2010; Староверова И.Н., 2011 и др.).
Глубокое и всестороннее познание биологических закономерностей постнатального развития пушных зверей в условиях промышленного производства расширяют возможности использования наиболее эффективных методов воздействия на развивающийся организм животного для повышения его продуктивности. В связи с этим мониторинг обеспеченности минеральными элементами органов и тканей организма животных на протяжении всего их постнатального развития, особенно в условиях клеточного содержания продолжает до сих пор оставаться актуальным.
В этом аспекте особый интерес представляет сравнительное изучение возрастных изменений физиолого-биохимических показателей органов и тканей. Например, таких как минеральных составов крови, кожно-волосяного покрова, а также установление взаимосвязей между ними в зависимости от составов кормовых рационов в условиях промышленных технологий содержания пушных зверей в различные фазы их роста.
Поскольку минеральные вещества не могут синтезироваться в организме зверей и должны поступать с рационами питания или водой, то для поддержания нормальной жизнедеятельности, здоровья, качественной меховой продукции пушным зверям необходимо поступление с суточным рационом достаточное количество не только белков, жиров и углеводов, но и минеральных веществ. Научная аргументация важности макро- и микроэлементов обусловлена тем, что они входят в состав и определяют синтез и активность ферментов, гормонов, витаминов, которые в свою очередь регулируют интенсивность обмена веществ в органах и тканях пушных зверей в разные фазы постнатального онтогенеза. Недостаток минеральных веществ в кормовых рационах приводит к нарушению обмена веществ и многочисленным заболеваниям (Берестов В.А., 1984). В связи с чем в настоящее время все большее значение приобретает разработка тестовых мониторингов за минеральной обеспеченностью пушных зверей.
Цель работы – определение возрастных особенностей минерального обмена, протекающего в кожно-волосяном покрове у стандартных норок при их постнатальном развитии, на основании изучения возрастных закономерностей распределения минеральных элементов в крови, в кожном и волосяном покровах и в зависимости от минерального состава кормовых рационов.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
- изучить минеральный состав общепринятых кормовых рационов,
предусмотренных для каждого возраста стандартных норок;
изучить особенности изменения минеральных составов крови у стандартных норок в разные фазы постнатального онтогенеза;
изучить особенности изменения минеральных составов в кожно-волосяных покровах у стандартных норок в разные фазы постнатального онтогенеза;
- определить межвозрастные различия в минеральных составах крови у
стандартных норок;
определить межвозрастные различия в минеральных составах кожно-волосяных покровов у стандартных норок;
установить возрастные закономерности распределения минеральных элементов в крови в зависимости от минерального состава рационов питания норок;
установить возрастные закономерности распределения минеральных элементов в кожно-волосяном покрове в зависимости от минеральных составов рационов питания норок;
- выявить взаимосвязи между составами рационов питания и особенностями
минерального обмена в крови и кожно-волосяном покрове в разные фазы
постнатального онтогенеза у стандартных норок.
Научная новизна работы состоит в том, что впервые
- установлены доверительные границы физиологического фонового содержания
13 минеральных элементов, включающих макро- и жизненно необходимые
элементы, в крови и кожно-волосяных покровах у стандартных норок в разные
фазы постнатального онтогенеза, что может быть использовано для установления
и преодоления у них минерального дефицита, возникающего при их развитии, а
также для оценки полноценности их минерального питания;
- выявлены межвозрастные различия в минеральных составах (по 13
минеральным элементам) крови у стандартных норок в ходе постнатального
развития;
- выявлены межвозрастные различия в минеральных обменах (по 13 минеральным
элементам), протекающих в кожно-волосяных покровах у стандартных норок в
ходе их постнатального развития;
- рассчитаны коэффициенты биологического поглощения (КБП) макро- и
микроэлементов в крови и кожно-волосяном покрове в зависимости от
минеральных составов кормовых рационов стандартных норок, служащих
мерилом избирательности поглощения необходимых для этих животных макро- и
микроэлементов в соответствии с их физиологическими и биохимическими
потребностями;
- установлены корреляционные взаимосвязи между минеральными составами
рационов и изменяющимися с возрастом, как минеральными составами крови,
так и кожно-волосяных покровов у стандартных норок;
- установлены корреляционные взаимосвязи между возрастными изменениями
минеральных составов крови и изменениями с возрастом минеральных составов
кожно-волосяных покровов у стандартных норок.
Теоретическая и практическая значимость работы, внедрение
результатов исследования. Определены референтные значения и
доверительные границы 13 макро- и жизненно элементов в крови, кожном, волосяном покровах у стандартных норок в разные фазы постнатального
онтогенеза, а также в хозяйских рационах питания. Полученные данные могут быть использованы работниками зверохозяйств как физиологические фоновые показатели для выявления различных патологий пушных зверей, связанных с нарушениями мехообразования.
Установлены закономерности обмена 13 минеральных элементов,
включающих в себя макроэлементы и жизненно необходимые элементы, в крови,
кожно-волосяных покровах на основании сравнительного анализа содержания
элементов в них, а также в рационах питания в ходе постнатального онтогенеза
стандартных норок. Проведенные сведения о минеральном обмене в крови и
кожно-волосяном покрове исследуемых минеральных элементов, поступающих
из хозяйских рационов, расширяют имеющиеся представления о макро- и
микроминеральной обеспеченности стандартных норок в разные фазы постнатального онтогенеза.
Теоретические положения, сформулированные в работе, ряд
экспериментальных результатов и предложенных методов включены в научные
статьи и используются при чтении лекций и проведения лабораторно-
практических занятий по возрастной и частной физиологии животных, по
биохимии животных, а так же в звероводстве, используются в учебном процессе в
ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и
биотехнологии – МВА имени К.И. Скрябина», ОАО «Племзверосовхоз
«Салтыковский», ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный
университет», ФГБОУ ВО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана».
Методология и методы диссертационного исследования.
Методологической основой исследования явились труды специалистов в области
физиологии и биохимии становления организма пушных зверей (на примере
стандартных норок), необходимость научного обоснования взаимосвязей свойств
и составов органов и тканей зверей в различные фазы онтогенеза в зависимости от
свойств и состава их корма, определившие взаимосвязи биологических
закономерностей постнатального развития стандартных норок с минеральным
составом крови, кожно-волосяного покрова и кормовых рационов в условиях
промышленных технологий их содержания. Методология исследования
определяет целесообразность использования комплексного методического
подхода, включающего: макроморфометрию животных и физиолого-
биохимические показатели крови (гемоглобин, общий белок, соотношение
белковых фракций в сыворотке крови), исследование минерального состава проб цельной крови, биосубстратов кожного и волосяного покровов у стандартных норок в различные фазы онтогенеза, отбор корма после взятия крови перед кормлением и исследование его минерального состава с целью выявления зависимости минерального состава крови, кожно-волосяного покрова от составов кормовых рационов и возраста животных.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Для каждой фазы постнатального онтогенеза стандартных норок
свойственны определенные минеральные составы крови, кожного и волосяного покровов.
2. Кровь и кожно-волосяной покров существенно различаются по
параметрам коэффициента биологического поглощения для одних и тех же
минеральных элементов в разные фазы постнатального онтогенеза.
3. Минеральные составы рационов питания, крови, кожного и волосяного
покровов взаимосвязаны друг с другом, при этом минеральный состав волосяного
покрова тесным образом связан с минеральным составом кормового рациона.
Степень достоверности результатов. Достоверность результатов
проведенных исследований, научных положений, выводов и рекомендаций,
полученных в работе, подтверждается согласованностью результатов
теоретических и экспериментальных исследований, выполненных на значительном и достаточном количестве животных с применением современных методов исследований и статистической обработки данных, а также широкой апробацией полученных результатов и внедрением их в производство. Полученные данные обработаны статистически на ПЭВМ.
Результаты собственных исследований изложены убедительно и
последовательно и отражают основное содержание диссертационной работы. Практические предложения аргументированы.
Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждены на: международных (XXII съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова, 16-20 сентября 2013 г. (г. Волгоград), межвузовских (посвященной 140-летию Казанской ГАВМ имени Н.Э. Баумана, 30-31 мая 2013 г. (г. Казань) конференциях и межкафедральных совещаниях, 2014, 2015 гг. (г. Москва).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ из них 5 в рецензируемых изданиях рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 1562 страницах компьютерного текста и состоит из общей характеристики работы обзора литературы материала и методики исследований результатов собственных исследований обсуждения результатов, выводов практических предложений списка литературы включающего 246 источника в том числе 55 зарубежных, и приложения (16 стр.). Работа иллюстрирована 26 таблицами и 7 рисунками.
Физиологическое развитие норок в онтогенезе
Основным объектом звероводства в последние годы является норка . Норка принадлежит к семейству куньих (Mustelidae), роду куницы (Mustela). Зоологическая систематика семейства куньих, происхождение разводимых на фермах норок, их породы и типы описаны в монографиях (М.Д.Абрамов, 1974; Н.А.Балакирев, 2006). Основным объектом звероводства в России является американская норка (Mustela vison Schr.). На сегодняшний день в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включено 25 пород и типов норок, наибольший вес среди зверей основного стада занимают норки стандартной окраски (Н.А.Балакирев, Г.С. Кузнецов, 2006).
Антенатальное развитие норок. Биологической особенностью размножения пушных зверей, и в частности норок, в отличие от других млекопитающих является строгая сезонность размножения, поэтому приплод они принося т один раз весной (М.Д.Абрамов, 1974; Н.А.Балакирев, 2001). Продолжительность беременности у норок колеблется от 39 до 92 сут. у европейской; от 37 до 80 сут. – у американской, т.е. в среднем - 50 суток (М.Д.Абрамов, 1974; Н.А.Балакирев, 2001), в связи с наличием латентного периода, обусловленным естественным отбором, ведущим к возникновению популяции особей, имеющих преимущество к адаптации к новым условиям внешней среды, т.е. к внутривидовой дивергенции (А.В.Мадич, 1999; Г.К.Исакова, 2003; 2006). Поскольку зародыши очень чувствительны к воздействию внутренних и внешних факторов, и часто гибнут в начале имплантации или вскоре после нее (М.Д.Абрамов, 1974; Г.К. Исакова и др. 1997). Наиболее уязвимые в предимплантационном развитии норки зигота и бластоциста (Е.А.Кизилова, 1999). Зародышевая фаза антенатального онтогенеза у норок начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается имплантацией образовавшегося бластоциста в слизистую оболочку матки (Е.А.Кизилова, 1999; 2000; В.Г.Бернацкий, 1985).
В латентный период оплодотворенная клетка делится очень медленно и скачкообразно – примерно через 11 дней после спаривания бластоциты могут быть на стадии развития 4, 10, 50, 58 и 80 бластомеров (М.Д.Абрамов, 1974). При этом каждая из ядрышкообразующих хромосом проявляет характерную для него динамику активности в зависимости от типа клетки, типа ткани и стадии развития, а также при изменяющемся расположении их в интерфазном теле (Исакова Г.К., 1998). После имплантации, образовавшегося бластоциста в слизистую оболочку матки, протекание эмбриональной фазы онтогенеза показано в работах Г.К.Исаковой (2000), Е.А.Кизиловой (1999), Л.Ф.Максимовского (1994) и др. Питание зародыша в эмбриональную фазу происходит в основном за счет энергетических запасов протоплазмы самой зиготы. К стадии 280-300 бластомеров у зародышей норки наблюдается резкое замедление в развитии на 10 - 40 суток.
Формирование кожного покрова у животных происходит в раннем эмбриогенезе. К 30-сут. возрасту кожа зародыша еще не дифференцирована, поверхностные клетки - один ряд вытянутых клеток с вытянутыми ядрами (К.М.Еремеева, 1952; 1967).
К началу имплантации зародыш достигает величины 0,4-0,5 мм, а новорожденный щенок – примерно 75 мм. Продолжается плодная фаза у норок - 28-31 суток (М.Д.Абрамов, 1974). За 30 суток плодного развития величина зародыша увеличивается в 170 раз. И все основные процессы, в результате которых формируется организм норки, протекают в плодную фазу.
После имплантации и образования плаценты питательные вещества к плоду поступают через пупочную ар терию (М.Д.Абрамов, 1974). У плода увеличиваются общие размеры тела, закладываются нервно-сосудистый комплекс спинного и головного мозга, нервная система, железы внутренней секреции, сосуды, происходит их дифференциация и усложнение, образуются трахеи и легкие, появляется и начинает развиваться пищевод, желудок и кишечник, закладываются печень и поджелудочная железа, образуется зачаток тазовых почек, развиваются наружные половые органы (Л.Ф. Максимовский, 1994; Е.А.Кизилова, 1999). Уже в процессе эмбриогенеза и раннего постнатального онтогенеза происходит становление изоферментного профиля ЛДГ - отражающего становление белкового, жирового и углеводного обменов свойственного типу обмена тканей взрослых животных (Л.К.Кожевникова и др. 1984; Н.Н.Тютюнник, 2000).
К 40-сут. возрасту плода клетки кожного покрова дифференцированы, состоят из 2-х рядов эпителия, в верхнем ряду – вытянутые, в нижнем – кубические клетки (К.М.Еремеева 1952), хорошо развита дерма (толщина 1818 мкм), возникают многочисленные сосочки, вдающиеся в эпидермис, толщина эпителия 8-12 мкм; внутри эпителия возникают зачатки волос. В зародышевую фазу с формированием кожного покрова и его производных усиливается обменная роль кожи, проявляющаяся в активном межуточном обмене углеводов, белков, жиров, солей, витаминов и воды (А.А.Браун, 1983). К концу плодной фазы происходит образование многослойного эпителия (5-7 рядов), рост толщины слоя кожи достигают 8,7 мкм. Дерма у плода состоит из клеточных элементов различной формы со слаборазвитой волокнистой структурой. Хорошо сформированы волосяные фолликулы, возникают потовые железы (К.М.Еремеева, 1952; 1967). Дальнейшее развитие плода и подготовка его к новым условиям развития происходит в постнатальном онтогенезе; при этом усложняются функции сформировавшихся органов, в том числе и кожно-волосяного покрова (Н.А.Слесаренко, 1995; 1996).
Питание и обмен веществ в организме стандартных норок в разные фазы постнатального онтогенеза
Стандартные градуировочные растворы готовили разбавлением стандартных опорных много элементных растворов. Опорные стандарты приготавливали, смешивая определенные количества одно элементных стандартных растворов Perkin-Elmer для атомной спектрометрии серии Essentials. При этом учитывались матрицы исходных растворов для исключения потерь элементов вследствие соосаждения или сорбции. Пропорции и концентрации элементов в опорных растворах подбирали таким способом, чтобы после разбавления в 20-50 раз, получались концентрации одного порядка с верхними границами диапазона содержания элементов в растворе биосубстрата. Приготовленные опорные растворы сохраняли в полипропиленовых или полистироловых контейнерах.
Приготовление рабочих стандартов проводили с помощью доведения аликвотной части опорного раствора до требуемого объема разбавленной азотной кислотой или деионизованной водой (для водных растворов). Расчетные концентрации приготовленных растворов, статистическую обработку данных проводили с помощью программного пакета WinLab32. В готовый рабочий стандарт добавляли внутренний стандарт- раствор азотнокислого индия с концентрацией 1000 мг (In/л) из расчета 100 мкл на каждые 10 мл стандарта.
Сущность метода. Методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой в кожном и волосяном покровах пушных зверей были определены следующие элементы: железо, калий и фосфор с помощью последовательного атомно-эмиссионного спектрометра типа Optima 2000TMDV с полупроводниковыми детекторами типа CCD и с индуктивно связанной плазмой в качестве источника возбуждения спектров, и с рабочим диапазоном длин волн 165-800 нм при спектральном разрешении 0,007 нм (при 193 нм). Спектральная полоса пропускания частот 0,009 нм на 200 нм, 0,027 нм на 700 нм, монохроматор Эшелле. Экспозиция спектров осуществляется автоматически в интервале 0,01-500 с, количество реплик – произвольное. В спектрометре реализуется спектральная коррекция фона с помощью алгоритма мультиспектральной фильтрации (MSF). Работа спектрометра полностью управляется и контролируется программным обеспечением WinLab32 в операционной системе Windows 2000. Программное обеспечение позволяет осуществить полную автоматизацию измерений, управление системами ввода проб, сохранения измерений (в виде файла) и статистической обработки. Аналитические сигналы обрабатываются при помощи программного обеспечения спектрометра, использующих градуировочные зависимости, рассчитываемые методом наименьших квадратов, учет и коррекцию фона, при необходимости – учет взаимного влияния измеряемых элементов. Результат определения концентрации элемента отвечает среднему арифметическому значению из нескольких параллельных измерений анализируемого элемента. Обработка результатов измерений соответствует ГОСТ 8.207.
Методика основана на окислительно-кислотной "мокрой" минерализации проб исследуемых биосубстратов, проб фарша и на последующем анализе их на требуемые химические элементы методом атомно-эмиссионной спектрометрии с использованием в качестве источника возбуждения высокочастотной индуктивно связанной аргоновой плазмы. Метод основан на резонансном поглощении света определенной длины волны атомами металла, находящихся в виде атомного пара, в основном невозбужденном состоянии. Роль пламени заключается в переводе атомов металла в состояние атомного пара, атомы которого, находясь в невозбужденном состоянии, поглощают свет определенной длины волны, соответствующей резонансному переходу атомов в возбужденное состояние. Цель пробоподготовки состоит в переведении пробы в растворенную форму, удобн ую для ввода в спектрометр. Полного предварительного разрушения органической матрицы не требуется, поскольку это не сказывается на протекающей в плазме при высоких температурах атомизации пробы и на процессы возбуждения эмиссионных спектров определяемых элементов.
Применение схемы последовательного сканирования позволяет задать необходимый список требуемых спектральных линий, отвечающих определяемым элементам. Интенсивность спектральной линии элемента определенным образом связана с его концентрацией в пробе, что позволяет с использованием сопровождающего спектрометр программного обеспечения получать надежные градуировочные характеристики, прямо пропорциональные в интервале пяти-шести порядков. Сочетание высокой избирательности и последовательного по длинам волн способа измерения позволяет определять сразу несколько элементов из одной подготовленной пробы.
Морфофизиологические и физиолого-биохимические методы исследования кожно-волосяного покрова и крови стандартных норок. Определение минерального состава рационов питания норок
В силу биологической особенности пушных зверей, связанной с разной интенсивностью протеканием обмена веществ в зависимости от сезона и продолжительности светового дня, к 7-10 мес. возрасту норок снижается интенсивность обмена веществ, который носит периодический характер. При этом повышение функциональных возможностей белково-, жиро- и углеводно-образовательных систем организма сопровождается к 7-12 месяцам жизни зверей стабилизацией содержания белков, аминокислот, липидов, углеводов, белков и минеральных веществ, ферментов в тканях и органах, форменных элементов крови, гемоглобина. В связи с этим концентрация макро- и микроэлементов в крови стабилизируется, и их показатели снижаются к этому возрасту стандартных норок (Максимов В.И., Староверова И.Н., Балакирев А.Н., 2014). В возрасте 12 мес. заканчивается физиологическое созревание всего организма животного, осуществляется весенняя линька. Проведенные исследования показали, что в эти возрасты, норкам уже не требуется такого количества минеральных элементов, как в фазы интенсивного роста и развития, по-видимому, с этим концентрации всех макро- и жизненно необходимых элементов, за исключением цинка, имеют минимальные показатели: натрия - 94±7 ммоль/л); кальция -1,6±0,2 ммоль/л, магния -0,67±0,04 ммоль/л, фосфора -4,8±0,5 ммоль/л, калия -29±2 ммоль/л, жизненно необходимых элементов: железа -5,9±0,4 ммоль/л, меди -0,0053±0,0003 ммоль/л, йода - 0,00015±0,00002 ммоль/л, марганца -0,0035±0,0002 ммоль/л, хрома - 0,00023±0,00002 ммоль/л, селена -0,0018±0,0002 ммоль/л, кобальта -0,000027±0,000002 ммоль/л (Максимов В.И., Староверова И.Н., Балакирев А.Н., 2014).
Таким образом, обменные процессы, протекающие в различных органах и тканях и в организме норок в целом при их постнатальном развитии, происходят неравномерно (Г.М.Дивеева и др. 1977), что отражается как на минеральном составе органов и тканей и в том числе и крови (В.И.Берестова, 1969; М.К.Панова, 1973; В.А.Берестов, 1971, 1984; Н.В.Тюрнина, 1984, Максимов В.И., Староверова И.Н., Балакирев А.Н., 2014). Проведенные нами исследования показали, что в каждую фазу постнатального онтогенеза свойственен определенный минеральный состав крови, поскольку организм стандартной норки в разные фазы постнатального онтогенеза в силу неравномерности его развития нуждается в определенном количестве макро- и жизненно важных элементов, баланс которых в организм зверей обеспечивается поступлением их и извлечением в оптимальных количествах из кормовых рационов (Максимов В.И., Староверова И.Н., Балакирев А.Н., 2014; Н.А.Балакирев, 2001). Поэтому потребность в каждом из макро- и микроэлементов должна определяться с учетом качественного состава рациона, коэффициента биологического поглощения (КБП), усвояемостью и переваримостью их в желудочно-кишечном тракте, а также приростом массы тела (Староверова И.Н., Балакирев А.Н., 2013).
Оптимальный синтез в организме биологически активных соединений, содержащих микроэлементы, обеспечивающий нормальное протекание жизненных процессов, наблюдается только при определенных (референтных) пределах их концентраций и соотношений в организме. Для животных разных видов имеются свои референтные концентрации макро- и микроэлементов в крови и в других разных органах и тканях в зависимости от возраста, отклонение которых от нормы свидетельствует о нарушении минерального обмена в их организме (С.Г.Кузнецов и др. 1991, М.К.Панова, 1973; В.И. Берестова, 1969; Т.Е.Костина, 1987; И.Н. Староверова и др., 2009). В результате работы нами были установлены референтные показатели минеральных элементов в крови у стандартных норок (Максимов В.И., Староверова И.Н., Балакирев А.Н., 2014), которые изменялись в разные фазы постнатального онтогенеза в следующих установленных для здоровых зверей пределах: натрия от 82±7 ммоль/л до 103 ±7 ммоль/л; кальция - от 1,6±0,2 ммоль/л до 4,2±0,5 ммоль/л, магния - от 0,64±0,04 ммоль/л до 1,23±0,07 ммоль/л, фосфора - от 4,8±0,5 ммоль/л до 21±2 ммоль/л, калия - от 29±2 ммоль/л до 44±3 ммоль/л, жизненно необходимых элементов: железа - от 5,9±0,4 ммоль/л до 11,3±0,7 ммоль/л, цинка - от 0,024±0,002 ммоль/л до 0,089±0,006 ммоль/л, меди - от 0,0053±0,0003 ммоль/л до 0,021±0,001 ммоль/л, йода - 0,00015±0,00002 ммоль/л до 0,00063±0,00005 ммоль/л, марганца - от 0,0035±0,0002 ммоль/л до 0,027±0,002 ммоль/л, хрома -0,00023±0,00002 ммоль/л до 0,0010±0,0001 ммоль/л, селена - от 0,0018±0,0002 ммоль/л до 0,0063±0,0006 ммоль/л, кобальта - от 0,000027±0,000002 ммоль/л до 0,000099±0,000005 ммоль/л.
Минеральные элементы совместно с другими питательными веществами участвуют не только в общем обмене веществ организма животных, но и в формировании продуктивных качеств стандартных норок таких, как - кожно-волосяного покрова. Для биосинтеза кератина кожно-волосяного покрова пушные звери используют вещества кормового рациона, часть которых через специфические и общие пути катаболизма подвергается превращениям с образованием энергии (экзергонические процессы). Другая же часть используется в качестве субстратов для биохимических процессов синтеза, сопряженных с поглощением энергии экзергонических процессов, т.е. идет на эндергонические синтезы составных частей собственного тела и кожно-волосяного покрова в том числе. Основным механизмом переноса химических элементов из желудочно-кишечного тракта в кровь через слой клеток кишечного эпителия являются простая и облегченная диффузия, активный транспорт (В.Ф.Лысов и др., 2004), после чего они с током крови и лимфы разносятся по всему организму. Из крови макро- и микроэлементы в необходимых количествах постоянно поступают в ткани, включаются в различные процессы и структуры. В связи с неравномерным развитием животных в разные фазы постнатального онтогенеза распределение минеральных элементов в разных органах и тканях и клетках организма животных разное, из-за различий в интенсивности обменных процессов, протекающих с участием макро- и микроэлементов (С.Г.Кузнецов и др. 1991, М.К.Панова, 1973; В.И.Берестова, 1969; Т.Е.Костина, 1987, В.А.Кокорев, 1998).
Межвозрастные различия коэффициентов биологического поглощения (КБП) макро- и микроэлементов, поступающих из кормовых рационов в кровь и кожно-волосяной покров стандартных норок
Поэтому мы попытались выяснить, какая часть микроэлементов извлекается из кормового рациона в кровяное русло, а из него включается в состав кожно-волосяного покрова (Староверова И. Н., Балакирев, А.Н., 2013; Balakirev A.N., Staroverova I.N., Maksimov V.I., 2014). Проведенные нами исследования показали, что физиолого-биохимическое развитие стандартных норок в разные фазы постнатального онтогенеза сопровождается межвозрастными различиями в минеральных составах как в крови, так и в кожно-волосяном покрове (Староверова И.Н., Балакирев, А.Н., 2013) (рис. 3.4.1.-3.4.3.), которые, по-видимому, объясняются различиями в интенсивности обменных процессов, протекающих как в организме стандартных норок, в целом, так и в кожном и волосяном покровах, в частности, в зависимости от возраста. Так нами было установлено, что в минеральном составе кожного покрова норок (табл. 3.2.2.) помимо макроэлементов (P, Ca, K, Na, Mg) в больших концентрациях содержались железо и цинк, концентрация остальных элементов не превышала 0,1 ммоль/кг (Староверова И.Н., Балакирев, А.Н., 2013). В минеральном составе волосяного покрова стандартных норок (Balakirev A.N., Staroverova I.N., Maksimov V.I., 2014; Староверова И.Н., Балакирев, А.Н., 2013) кроме макроэлементов в больших концентрациях содержались из жизненно необходимых элемен тов – медь, железо и цинк, концентрация остальны х элементов не превышала 0,1 ммоль/кг (табл. 3.2.3.). Приведенные результаты таблиц 3.2.2. и 3.2.3. показали, что волосяной покров в большей степени, чем кожный концентрирует Ca, Cu, Se и Zn и в меньшей степени -K; Co; и P, по содержанию остальных элементов в переходную фазу волосяной покров превосходит кожный, однако в остальные фазы постнатального онтогенеза он может, как превосходить, так и уступать кожному покрову по концентрациям Fe, Mg, Mn, Na, Cr и I.
Таким образом, проведенные исследования показали, что в каждую фазу постнатального развития стандартных норок свойственен определенный (референтный) минеральный состав кожного и волосяного покровов (Староверова И.Н., Балакирев, А.Н., 2013; Balakirev A.N., Staroverova I.N., Maksimov V.I., 2014). При этом в результате минерального обмена в кожно-волосяном покрове концентрации большинства макро- и микроэлементов в кожном покрове являются максимальными в переходную фазу и фазу естественного питания (у мес. и 3-х мес. зверей), и минимальными в фазу зрелого тела; в волосяном покрове - максимальны в переходную фазу, и минимальны в фазы полового созревания и /или зрелого тела (Староверова И.Н., Балакирев, А.Н., 2013; Balakirev A.N., Staroverova I.N., Maksimov V.I., 2014). В результате работы нами были установлены референтные показатели концентраций минеральных элементов в кожном покрове у стандартных норок (Староверова И.Н., Балакирев, А.Н., 2013), которые изменялись в разные фазы постнатального онтогенеза в следующих установленных для здоровых зверей пределах: натрия от 23±3 ммоль/кг до 32±4 ммоль/кг; кальция - от 1,3±0,2 ммоль/кг до 2,5±0,5 ммоль/кг, магния - от 1,08±0,17 ммоль/кг до 1,4±0,2 ммоль/кг, фосфора - от 5,0±1,0 ммоль/кг до 10,3±1,5 ммоль/кг, калия - от 0,49±0,08 ммоль/кг до 1,13±0,18 ммоль/кг, жизненно необходимых элементов: железа - от 0,23±0,02 ммоль/кг до 0,36±0,03 ммоль/кг, цинка - от 0,151±0,011 ммоль/кг до 0,30±0,02 ммоль/кг, меди - от 0,0178±0,0013 ммоль/кг до 0,031±0,002 ммоль/кг, йода - 0,0013±0,0002 ммоль/кг до 0,0020±0,0004 ммоль/кг, марганца - от 0,0037±0,0003 ммоль/кг до 0,0096±0,0008 ммоль/кг, хрома - 0,0032±0,0003 ммоль/кг до 0,0065±0,0008 ммоль/кг, селена - от 0,00029±0,00002 ммоль/кг до 0,00095±0,00010 ммоль/кг, кобальта - от 0,00028±0,00002 ммоль/кг до 0,0059±0,0005 ммоль/кг; а также в волосяном покрове (Balakirev A.N., Staroverova I.N., Maksimov V.I., 2014): натрия от 9,1±0,4 ммоль/кг до 39±3 ммоль/кг; кальция -от 4,5±0,5 ммоль/кг до 8,5±0,8 ммоль/кг, магния - от 0,70±0,03 ммоль/кг до 1,92±0,17 ммоль/кг, фосфора - от 0,97±0,17 ммоль/кг до 2,4±0,4 ммоль/кг, калия - от 0,44±0,08 ммоль/кг до 1,7±0,3 ммоль/кг; жизненно необходимых элементов: железа - от 0,102±0,008 ммоль/кг до 0,41±0,04 ммоль/кг, цинка - от 0,277±0,015 ммоль/кг до 0,46±0,03 ммоль/кг, меди - от 0,020±0,002 ммоль/кг до 0,73±0,05 ммоль/кг, йода - 0,00158±0,00008 ммоль/кг до 0,0072±0,0005 ммоль/кг, марганца - от 0,0038±0,0004 ммоль/кг до 0,017±0,001 ммоль/кг, хрома - от 0,0023±0,0002 ммоль/кг до 0,0079±0,0006 ммоль/кг, селена - от 0,0020±0,0003 ммоль/кг до 0,0046±0,0005 ммоль/кг, кобальта - от 0,000092±0,000005 ммоль/кг до 0,00027±0,00004 ммоль/кг. Таким образом, установленные нами закономерности изменения минеральных составов крови и кожно-волосяного покрова (Староверова И.Н., Балакирев, А.Н., 2013; В.И. Максимов В.И., Староверова И.Н., Балакирев, А.Н., 2014; Balakirev A.N., Staroverova I.N., Maksimov V.I., 2014; Беспятых О.Ю., Балакирев А.Н., Староверова И.Н. и др., 2015), по-видимому, отражают количественные результаты соотношения процессов адсорбции, десорбции и метаболических превращений, соотношения макро- и микроэлементов, проявляющих разную химическую активность и способность к комплексообразованию в этих органах и тканях, как в отдельности, так и в организме в целом, поскольку все обменные процессы в живом организме протекают в онтогенетическом единстве и взаимосвязи (В.Ф.Лысов и др., 2004).
Фасциальная сеть артерий, питающих кожный и волосяной покровы, осуществляют транспорт необходимых для их функционирования компонентов, включая минеральные вещества, которые поступают в организм животного с кормом. Существует взаимосвязь обменных процессов в организме с химическим составом кормов, структурой рационов. Для более объективной оценки характера взаимосвязи между концентрацией макро-, микроэлемента в крови или в кожно-волосяном покрове с концентрацией его в кормовом рационе нами рассчитывался коэффициент биологического поглощения (КБП), представляющий собой как частное от отношения концентрации элемента в крови или кожно-волосяном покрове