Особенности энергетического обмена и системы крови мелких млекопитающихпри экстремальных воздействиях : в природе и в лабораторном эксперименте Ковальчук, Людмила Ахметовна

Введение к работе

Актуальность теш. Изучение физиологических основ адаптации и механизмов аварийного регулирования у животных при воздействии на их организм экстремальных факторов связано не только с возможностью разработки общей теории адаптации, которая базируется на всестороннем изучении механизмов и законов развития приспособительных реакций отдельных видов животных, но и с важностью подобных исследований для решения практических задач, возникающих в процессе поиска как принципиально новых путей регуляции природных процессов (акклиматизация и интродукция новых форм диких и сельскохозяйственных животных, прогнозы их численности и управление динамикой популяций), так и с возможностью глубокого и всестороннего понимания закономерностей эволюционного процесса. Учитывая огромный интерес к проблеме природной адаптации, следует отметить, что вопросы экологической физиологии отдельных видов животных освещены в научной литературе фрагментарно. Не составляет исіслючения в этом отношении и исследование адаптивных возможностей организма в высоких широтах и в условиях антропогенных воздействий (Газенко, 1979; Казначеев, 1080; Шварц, 1980; Горизонтов, 1981; Слоннм, 1982; Шилов, 1982; Меерсон, 1986).

К настоящему времени накоплен значительный экспериментальный
материал, свидетельствующий о том, что значительную роль в разви
тии компенсаторно-приспособительных реакций играют энергетические
и регенераторные процессы, являющиеся структурной основой функций
ткани, клетки, орпшизма ( КалаОухов, 1946; Скулачев, 1962, 1969;
Шилов, 1968, 1977; Меерсон, 1967, 1986; Кондрашова, 1969-1977;
Хаскин, 1975; Ваиенина, 1977; Лукьянова и др. ,1982; Арчаков,
1983, Панин, 1983; Куликов, Ким, 1987; Мельник, 19S7). Однако
приведенные данные противоречивы и не дают полного представления
о тгдневьи механизмах приспособления животных к естественной сре
де. |

Исключительное значение в выяснении природы тканевых и клеточных перестроек имели исследования ряда авторов, показывающих, что географическая и внутривидовая изменчивость животных обусловлена адаптивными изменениями их белков (Левонтин, 1978; Панин, 1978; Хочачка и Сомеро, ' 1977). Однако знания о фенотипических и генотипических адаптаціях тканевых процессов у мелких млекопита-мих ограничены. Научные данные о биохимических изменениях в орга-

ниаме при холодовом воздействии и гипоксии носят противоречивый характер. Это обусловлено видовыми и тканевыми особенностями животных. Окислительные процессы, принимающие участие в регуляции энергетического обмена у мелких млекопитающих, в этом плане изучены недостаточно. Известно, что одним из существенных механизмов -поражения организма при действии экст--рЕмальных факторов является нарушение энергетического обмена в клетках (Сент-Дьерди, 1960; Рэкер, 1979). Медленное накопление знаний по этим важным вопросам объясняется и методическими трудностями.

Актуальность и состояние вопроса о тонких механизмах адаптации организма в естественной среде и при антропогенных воздействиях предопределило цель нашей работы: Исследовать энергетическую и кроветворную системы, охарактеризовать механизмы регенераторных и метаболических перестроек, участвующих в регуляции физиологического состояния организма в процессе адаптации к экстремальным факторам мелких млекопитающих из природных популяций.

Задачи исследования:

1. Оценить состояние основного обмена мелких млекопитающих различных зон обитания.

Z. С помощью методов клеточной биоэнергетики изучить на примере мелких млекопитающих, адаптированных к различным экологическим условиям, видовые особенности окислительного метаболизма не-термогенных тканей животных (печень, почки, сердце).

1. Показать структурно-метаболические особенности в тканя) мышевидных грызунов в зависимости от климато-географической характеристики средь их обитания.

2. Охарактеризовать состояние метаболических процессов ) разных видов млекопитающих при тестирующем воздействии холодом ] гипоксией.

3. Дать оценку состояния системы крови и окислительного метаболизма кроветворной ткани у мелких млекопитающих различны; климато-географических зон в условиях низких температур и гипок сии.

4. Исследовать энергетический обмен и содержание тяжелых ме таллов в тканях мелких млекопитающих в фоновых условиях и дат сравнительную оценку основному обмену, процессам дыхания и окис лительного фосфорияирования в тканях полевок в зоне действия тех

ногенных загрязнений среды обитания.

Мы полагали, что -экспериментальное разрешение поставленных вопросов позволит не только охарактеризовать энергетическую систему крови исследуемых животных в условиях действия повреждающих факторов на организм, но и в известной мере оценить адаптивные возможности этих систем.

Ш&]Ш^.^9^!!^^іШ^Ж^І9ШШІШ!і^ІіШШ^Ікі. Впервые проведен сравнительный анализ, адаптивных возможностей энергетического об-мена₍кроьи у 13 видов"мелких млекопитающих различных экологических зон обитания при воздействии природных экстремальных и антро-. погенних факторов среды.

Результаты настоящих исследований и основанные на них теоретические обобщения являются вкладом в обшую теорию адаптации орг ганиэмов и механизмов аварийного регулирования при действии экстремальных природных и антропогенных факторов среды. Полученные научные результаты позволяют в известной мере определить функциональное состояния энергетической и кроветворной системы млекопитающих в условиях постоянно изменяющейся среды обитания и найти подходи к созданию биологической модели для: причинного анализа связей между регулирующими системами- и реагирующими тканями.

Впервые показано, что пути приспособления мелких млекопитающих к экстремальным факторам в плане 'энергетической платы едины, и не определяются их географическим положением, но механизм аварийного регулирования генетически детермирован у представителей разных экологических групп. Длительная адаптация широкораспростра-иешшх и узкоспециализированных видов характеризуется повышенной реактивностью обменных процессов, что достигается разными путями: за счет мобилизации тканевых метаболических резервов у первых и снижения интенсивности обмена - у вторых.

Впервые установлено, что приспособительные возможности организма к условиям высоких широт и разного рода техногенным эмиссиям но многом зависят от /сходного состояния энергетической системы, вида животного, которое определяется его экологией и экологи-чесіхй валентностью. Впервые показано, что.действие экстремальных факторов на организм сопровождается фаэными изменениями обменных процессов в тканях животных из "природных популяцийі .-. ,.-*

Впервые получены данные, что функциональная -активность энергетического аппарата исследуемых тканей колеблется _;ло сезонам.

что связано с видовой стратегией адаптации.

Популяционная изменчивость структурно-метаболических процессов в нетермогенных тканях (печень, миокард, кроветворная ткань) видоспецифична, имеет направленный характер и зависит от фактора и продолжительности воздействия.

Показана возможность использования разработанного метода фи-зиолого-биохимической оценки состояния энергетических и метаболических процессов в тканях животных в комплексе тест-систем при биологическом мониторинге окружающей среды.

Практическая ценность и внедрение результатов исследования. Полученные данные расширяют современные представления о функциональном состоянии энергетической и кроветворной системы млекопитающих на видовом и популяционном уровне, могут быть использованы при анализе механизмов адаптации и показывают на теоретическую возмогаость коррекции метаболических процессов в организме. Научный материал . использован в лекционном курсе и семинарских занятиях на кафедре зоологии для студентов биологического факультета Уральского государственного университета при преподавании разделов: современные методы физиологии и биохимии в экологических исследованиях, физиологические и биохимические проблемы видообразования. (Акт о внедрении от 20 ноября 1995 г.).

Результаты научных исследований и теоретических выводов широко используются при подготовке курсовых и дипломных работ студентов, специализирующихся при кафедре физиологии человека и животных биологического факультета Уральского государственного университета . (Акт о внедрении от 26 сентября 1995 г.).

Комплексный экопого-физиологический подход в изучении состояния энергетических и метаболических процессов в тканях при воздействии на организм экстремальных факторов среды внедрены в научно-исследовательскую практику кафедры патофизиологии Уральского государственного медицинского института. (Акт о внедрении от 22 марта 1995 г.).Научно-исследовательские разработки по комплексной экшого-физиологической диагностике при биологическом мониторинге экосистем используются при чтении курса лекций по экологии на кафедре охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов в Институте повышения квалификации специалистов металлургии.

Разработанный метод комплексной экологической и морфофиэио-

- 7 -логической экспресс оценки состояния популяций мелких млекопитающих, обитающих в зоне промышленных загрязнений предприятиями цветной металлургии позволил провести биологический мониторинг и картирование конкретных районов Уральского региона. (Акт о внедрении от 15 марта 1991 г.). Работы по воздействию тяжелых металлов на мелких млекопитающих проведены в рамках договоров о научном сотрудничестве с кафедрой охраны окружающей среды Всесоюзного института повышения квалификации Министерства цветной металлургии СССР , научно-хозяйственного договора по теме "Эколого-фиаиологи-ческие аспекты влияния выбросов предприятий цветной металлургии уральского региона на организм мелких млекопитающих" с Уральским медицинским институтом. (Акт о внедрении от і сентября 1995 г.).

Материалы использованы в методических рекомендациях "Экологизация и деятельность металлургических предприятий", утвержденные Минцветметом СССР в 1991 году.

Апробация работы. Результаты работы были доложены и представлены на отчетных сессиях Института этологии растений и животных УрО РАН (Свердловск, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978, 1979, 1982, 1984, 1985, 1989-1994); на Всесоюзной конференции молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных (Москва, 1975); на Всесоюзной научной конференции зоологов педвузов (Пермь, 1976); на IY Международном симпозиуме по приполярной медицине (Новосибирск, 1978); на 111 Всесоюзном съезде физиологов (Киев, 1979); на П зональной конференции биохимиков Западной Сибири и Урала (Томск, 1980); на"III съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982); на Всесоюзных школах "Экология горных млекопитающих" (Свердловск, 1981; Нальчик, 1984); на YI Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982); на Весоюзном совещании "Популяционная изменчивость вида к проблеми охраны генофонда млекшштащих (Пущино. 1983); на региональном совещании физиологов Урала (Уфа, 1982, 1988); на IY съезде всесоюзного териологического общества (Москва, 1986); на IX Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); на III Всесоюзном симпозиуме "Кровообращение ив условиях экспериментальной и высокогорной гипоксии" (Фрунэе, 1986); на I съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1985); на У общем собрании Уральского отделения Всесоюзного териологического общества АН СССР {Свердловск, 1988)г на Всесоюзном сове-

їданий "Экология популяции"' (Новосибирск, 1988);-на II Всесоюзной конференции "Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана приро-* ды", МГУ (Москва, 1987); на Всесоюзном совещании-"Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах" (Воркута, 1989); на V Международном териологическом конгрессе (Рим, Италия, 1989); на Всесоюзной научно- практической конференции "Ускорение социально-экономического развития Урала" (Свердловск, 1898); на YI Ростовской областной научно-практической' школе-семинаре (Ростов-на-Дону, 1990); на У съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); на Y Международном конгрессе экологов (Иокогама, Ялония, 1990); на Всемирном конгрессе по биомедицинской инженерии (Киото, Япония, 1991);"на II Даль н свое той ч ной конференции по биомедицинской инженерии (Пекин, Китай, 1993);' на Всемирном конгрессе по физической медицине и биомедицинскои инженерии (Рио-де Жа-нейро, Бразилия, 1994); на Y Международной конференции по грызу-.. нам -(Биоразнообразие и адаптация) (Рабат, Марокко, 1995) и на II , Европейском конгрессе маммологов (Саутзмлтон, Англия, 1935).

Исследования проведены по плану' научно-исследовательских работ Ииститута экологии растений и животных УрО РАН по программе фундаментальных исследований РАН, Отделения общей биологии РАН . ....."Проблемы общей биологии.'и экологии: рациональное использование

биологических ресурсов". Раздел: "Изучение физиологических и био-. , хтшческих_ адаптации близких и специализированных форм животных", ,.. -номер государственной регистрации 01.86.ОІ10494.' -.. .:„ ~ Учитывая, .фрагментарный характер публикуемых научных исоледо-.- ..ваний по изучаемой^проблеме, "существенная часть нашей'исследовл--. ,- .тельской.работы носит 'экспериментальный характер, что позволило ..:,,.- подучить, собственные оригинальные результаты ив области изучения ... -,.- путей..приспособления и., механизмов' аварийного регулирования у v- ₁-;.яредсхдаител^/раз'личнш'''эк'олбгичсскгм групп мелких млекопитающих ^-..^іВ.-рравни^є^ном^вариаі.іте с лабораторними животными. ,.^,,-..,_._; ,1!уб)цтеа;вд. По"теме'диссертации опубликовано 62 работы. г ., . ,;- Основные цодожёния/выносимые на защиту:

.1,,.Г1у,ти₍Дриспрсобленйя мелких млекопитающих в плане энерге-^,-..'-.тичедкой,пдатьі.,..едины, и не."определяются их географическим положе-: г нием>._гнр.»(ехани8м аварийного регулирования генетически детерминирован у представителей различных экологических трупп, достаточне специфичен и имеет свои особенности. Длительная адаптация широко-

распространенных и узкоспециализированных видов характеризуется повьшенной реактивностЫо регенераторных и обменных процессов, что достигается разными путями: за счет мобилизации тканешх метаболических резервов у первых и снижения интенсивности обмена - у вторых.

2. Приспособительные возможности организма к условиям високих широт и к разного рода техногенным эмиссиям во многом зависят от исходного состояния энергетической системи вида животного, которое определяется его экологией и экологической валентностью.

3. Действие экстремальных факторов на организм сопровождается фазными изменениями обменных процессов в тканях животных из природных популяций. Функциональная активность энергетического аппарата-митохондрии тканей колеблется по сезонам, что связано с видовой стратегий адаптации. Нопулнционнзя изменчивость структурно-метаболических процессов к нетермогешшх тканях (печень, миокард, кроветворная ткань) ьидоспецифична, имеет направленный характер и зависит от Фактора и продолжительности воздействия.

Л. Показана возможность использования разработанного метода физиологе-биохимической оценки состояния энергетических и метаболических процессов в тканях животных в комплексе тест-систем при биологическом мониторинге окружающей среды.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на стр.' машинописного текста, содержит 68 табл., 65 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, трех глав собственных исследований, заключения, выводов и списка литературы, включающего 432 работы отечественных и 139 работ иностранных авторов. ,