Введение к работе
Актуальность проблемы. Сенсорные системы и связанные с ними в ходе филогенетического развития интегратнвные отделы мозга являются наиболее пластичными и приспособленными к среде обитания и образу жизни животного отделами нервной системы [Павлов, 1947; Заварзин, 1950; 1986; Орбели, 1953; Сеченов, 1956; Константинов и др., 1980; Батуев, 1981; 1984; Батуев, Куликов, 1983 и др.]. Важность изучения структурно-функциональной организации сенсорных систем, выяснения механизмов восприятия и кодирования сенсорной информации, а также особенностей ее обработки на уровне интегратнвных отделов мозга и ее вклада в формирование поведения животных не вызывает в настоящее время никаких сомнений. Принцип структурно-функционального параллелизма развития тканей и органов многоклеточных животных был сформулирован академиком Л.А. Заварзиным в 20 - 30-ые годы на примере сенсорных систем и интегратнвных центров членистоногих и позвоночных животных [Заварзин, 1923; 1934].'Он отражает общее свойство биологических систем и является одним из основополагающих принципов эволюционной морфологии и физиологии. Согласно ему функционально аналогичные биологические системы организмов разных филогенетических групп, как правило, имеют сходную структурную организацию, что свидетельствует об универсальности основных принципов структурно-функциональной организации живой материн. Особенно яркие примеры тому были получены при изучении нервной, зрительной и обонятельной сенсорных систем животных разных уровней организации [Заварзин, 1950; Винников, 1971; 1979; Сахаров, 1974; Свидерский, 1979; 1980; Грибакин, 1981; Лагутенко, 1981; Аршавский и др., 1987; Репсран и др. 1990; Сотников и др. 1994; 1999 и ми. др.]. Общность механизмов рецепции и способов кодирования информации в нервной системе, сходство основных принципов организации нейрональных ансамблей и интеграции в мозге позвоночных и беспозвоночных животных позволили использовать последних в качестве эффективных моделей для решения ряда проблем ненробиологии [Костюк, 1975; Сахаров, 1979; Кэндел, 1980; Шепсрд, 1987; Балабан, Захаров, 1992; Bulloch, 1985; Chase, 1986; Gelperin et al., 1996]. Особый интерес в этом плане представляют брюхоногие моллюски. Они имеют достаточно хорошо развитые сенсорные системы всех основных видов модальностей и относительно небольшое по сравнению с позвоночными число удобных для идентификации крупных нейронов, собранных у их высших представителей в виде нескольких ганглиев в компактный мозг [Сахаров, 1974; Кэндел, 1980; Bullock, Horridge, 1965; Willows, 1985]. Многие современные представления о механизмах рецепции и синаптической передачи в нервной системе, функциях нейротрансмиттеров и модуляторов, а также нейрональных основ поведения и памяти получены благодаря исследованиям нервной системы гастропод.
Несмотря на то, что брюхоногие моллюски являются в настоящее время, с одной стороны классической моделью для решения различных вопросов нейробиологии, а с другой, благодаря многообразию обитающих в разных средах и ведущих разный образ жизни их видов, предоставляют обширное иоле для исследований основных закономерностей эволюции рецепторных органов и нервной системы в целом, организация их сенсорных систем и особенно различных нервных центров остается мало изученной. Данные о структуре нейрональных взаимоотношений в ганглиях моллюсков практически полностью отсутствуют. Все
это не позволяет выяснить применимость и особенности проявлення принципа структурно-функционального параллелизма развития к нервной системе второй по многообразию видов в животном царстве группы - моллюскам. Настоящая работа направлена на решение отмеченных выше проблем и ряда связанных с ними вопросов.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является установление с позиций принципа структурно-функционального параллелизма развития тканей и органов закономерностей структурно-функциональной эволюции сенсорных систем и связанных с ними филогенетически и функционально шггегративных отделов мозга у брюхоногих моллюсков на примере ряда типичных их представителей, различающихся средой обитания и образом жизни. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
1. Провести сравнительный анализ структурной организации и ряда
функциональных особенностей периферических отделов основных экстсросенсорных
систем, а также выявить интерорецепторные элементы брюхоногих моллюсков на
примере ряда их типичных представителей, относящихся к разным по уровню общей
организации филогенетическим группам, различающихся средой обитания и образом
жизни.
2. Выявить зоны представительства сенсорных систем в ЦНС брюхоногих
моллюсков. Исследовать распределения афферентных трактов и характер
импульсных реакций нейронов выявленных зон в ответ на адекватное раздражение
сенсорных органов и кожных локровов.
3. Изучить структурную организацию, синаптоархитекгонику и связи
процеребральных отделов мозга гастропод.
4. Установить наличие корреляций между уровнем развития определенных
сенсорных систем, филогенетическим положением, средой обитания и образом жизни
моллюсков. Выявить закономерности проявления принципа структурно-
функционального параллелизма на примере сенсорных систем и интегративных
центров брюхоногих моллюсков. Определить общие с другими животными и
специфические, присущие только гаетроподам, черты организации и закономерности
эволюционного развития сенсорных систем.
5. Исследовать воздействие на хсмосенсорный эпителий и поведение
брюхоногих моллюсков ряда токсических веществ. Выявить у моллюсков
структурные и поведенческие корреляты заданным степеням токсического
воздействия водной среды с целью дальнейшего использования определенных видов
гастропод в качестве биоиндикаторов опасных для человека и животных токсических
загрязнений вод.
Научная новизна работы. Впервые с позиций принципа структурно-функционального параллелизма развития проведен комплексный анализ морфологических, ультраструктурных и физиологических особенностей организации периферических и центральных отделов основных сенсорных систем брюхоногих моллюсков. Показаны особенности их строения у моллюсков, относящихся к разным по уровню общей организации филогенетическим группам и различающихся средой обитания и образом жизни. Выявлены основные тенденции и направления эволюции сенсорных систем, особенно четко прослеживающиеся на примере ведущей и наиболее изменчивой в ходе филогенеза дистантной сенсорной системы моллюсков -обонятельной системы головных щупалец. Впервые показано, что струкгурная
организация этой системы зависит в значительной степени от среды обитания и образа жизни животного, а не только от его филогенетического положения. Установлено, что выход на сушу и усложнение в связи с этим окружающей среды приводят к многократному и независимому появлению и разных по уровню организации филогенетических группах гастропод сходной организации тентакулярной системы и развитию дополнительных, принципиально новых но строению интегративных центров в их периферической и центральной нервной системе. Выявлена общность ряда основных принципов организации обонятельных систем наземных гастропод, насекомых и позвоночных животных. Специфической особенностью обонятельных систем брюхоногих моллюсков является присутствие обонятельных гломерул не только в ЦНС, но її на периферии. Это рассматривается как результат особой организации их нервной системы, при которой несмотря на высокую степень ганглионизации и цефализации нервных клеток, большая часть нейронов даже у высших представителей гастропод остается сосредоточенной на периферии в виде нервных плексусов, периферических ганглиев и небольших скоплений по ходу нервов.
Впервые показано, что периферические отделы исследованных сенсорных систем моллюсков независимо от их модальности организованы по модульному принципу. Модульная структура характерна и для интегративных центров мозга гастропод - процёребрумов. Установлено, что последние имеют структуру экранных цеіггров. Описана их организация и проекционные связи. Выявлен ряд общих принципов организации экранных центров моллюсков и других беспозвоночных и позвоночных животных. Впервые установлены общие закономерности и особенности проявления принципа структурно-функционального параллелизма развития на примере сенсорных систем и интегративных центров мозга обширной группы брюхоногих моллюсков.
Показана высокая чувствительность и относительная резистентность хемосенсорных эпителиев и пищевого поведения моллюсков к воздействию ряда токсических веществ. Впервые выявлены простые структурные и поведенческие корреляты для установления путем биотестирования с помощью гастропод степени превышения допустимых для человека и животных уровней токсического загрязнения водной среды.
Научно-теоретическое и практическое значение работы.
Полученные данные вносят существенный вклад в изучение сенсорной и интегратнвной функций нервной системы. На примере обширного класса животных -брюхоногих моллюсков показана универсальность ряда основных принципов организации сенсорных систем и интегративных центров мозга наиболее высокоорганизованных представителей филогенетического древа, которыми являются позвоночные, членистоногие, брюхоногие и головоногие моллюски. Результаты работы могут иметь важное значения для формирования целостного представления о действии принципа структурно-функционального параллелизма развития и эволюционной динамики нервной ткани, поскольку раскрывают особенности их проявления на примере нервной и сенсорных систем типичных представителей основных подклассов гастропод, обитающих в разных средах и ведущих различный образ жизни. Данные по эволюционной динамике ведущих у брюхоногих моллюсков в процессах их ориентации в пространстве обонятельных тенгакулярных систем и тесно связанных с ними анатомически, функционально и
филогенетически интегративных центров - процсребрумов наиболее наглядно выявляют универсальные закономерности развития нервной системы, показывают как необходимость решения животными разных по уровню организации филогенетических групп сходных принципиально новых и прогрессивных задач дает толчок к созданию нервной тканью похожих по своему назначению и структуре образований. Обнаруженный факт возможности возникновения экранных центров нервной системы не только, как предполагалось до настоящего времени, на основе зрительной сенсорной системы, но и на основе обонятельной системы представляет важное значение для изучения высших интегративных отделов мозга и заставляет по новому взглянут на их структурно-функциональную эволюцию.
Результаты настоящей работы позволяют приблизиться к пониманию фундаментальных свойств нервной ткани в целом и могут стать основой для формирования новых направлений в модельных исследованиях механизмов восприятия и анализа окружающей среды, иптегративной функции мозга и роли сенсорных систем в формировании адаптивного поведения.
Совокупность представленных данных может найти применение при моделировании искусственных биосенсоров и других нейрокибернетических систем. Результаты исследований воздействия на сенсорные струкгуры и поведение моллюсков токсических веществ показывают перспективность использования определенных видов моллюсков в качестве биоиндикаторов опасных для человека и животных степеней превышения уровня токсического загрязнения водных сред. Эти данные могут представлять определенный интерес для токсикологии и экологического нормирования. Разработанная на базе проведенных исследований и апробированная серия принципиально новых эффективных и простых биотестов может быть рекомендована к широкому использованию для оценки степени токсичности вод хозяйственно-питьевого и культурно-бытового назначения, а также для мониторинга поверхностных, грунтовых, сточных вод и водных вытяжек почв.
Результаты, полученные в работе, использованы при чтении курсов лекций на кафедрах общей физиологии, цитологии и гистологии биолого-ночвенного, а также на геологическом факультетах СПбГУ. Теоретические положения и методические приемы биогестирования применены в научно-исследовательской работе в НИИ ЗК и на геологическом факультете СПбГУ, в ГП Инженерном Центре "Водоканал" и в ЗАО Реабилитационном центре "Приморский".
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Экстеросеисориыс системы моллюсков независимо от их модальности и уровня организации построены по принципу системы взаимосвязанных структурно-функциональных модулей, играющей, по-видимому, важную роль в восприятии и анализе животными различных параметров окружающей среды. Морфологически модульная организация сенсорной периферии проявляется в существовании в каждом рецепторном органе к коже моллюсков сопоставимых по числу элементов групп ннтер- или субэпителиальных в зависимости от филогенетического положения моллюска рецепторних клеток, имеющих обособленные пучки уходящих в ЦНС отростков и связанных между собой за счет зетвлений отдельных своих отростков и периферических интернейронов. Интеросенсорные системы гастропод в отличие от их экстеросенсорных систем сохраняют более древние черты строения рецепторного аппарата, проявляющиеся в относительно диффузном расположении, слабой
морфологической специализации и внутриэпителиалыюм положении рецспторных клеток.
2. Наибольшей изменчивостью среди сенсорных систем в ходе филогенеза
брюхоногих моллюсков отличается ведущая дистантная сенсорная система -
обонятельная система головных щупалец. Степень ее развития связана не только с
филогенетическим положением и общим уровнем организации животного, но и в
значительной степени со средой его обитания и образом жизни. Выход на сушу и
усложнение в связи с этим окружающей среды привели к неоднократному и
независимому появлению в разных по уровню организации филогенетаческих
группах гастропод сходной организации теитакулярной сенсорной системы: развитию
высокодифференцированных рецепторних клеток с удлиненными цилиями,
появлению обонятельных гломерул и дополнительных, принципиально новых по
строению интегративных центров в их периферической и центральной нервной
системе.
3. В организации центральных отделов сенсорных систем моллюсков
проявляются принципы многоканалыгости и двусторонней симметрии. Каждая
сенсорная система образует в ЦНС ряд строго локализованных афферентных трактов,
заканчивающихся в определенных симметричных зонах нескольких ганглиев ипен- и
контралатералыюй половин мозга. Наличие в центральных зонах представительства
сенсорных систем полимодальных нейронов, имеющих значительный период
ответных импульсных реакций на адекватное раздражение сенсорной периферии,
свидетельствует об участие данных зон в процессах межсенсорного синтеза.
4. Развивающиеся на основе обонятельной теитакулярной системы у высших
гастропод процеребральные отделы мозга представляют собой особые интегратнвные
центры экранного типа с модульной организацией основных нервных элементов. Они
имеют ряд общих принципов строения с высшими шггегративными центрами мозга
других животных - членистоногих и позвоночных животных. Полученные данные
свидетельствуют о возможности образования экранных центров мозга в ходе
филогенеза живогных не только, как предполагалось до настоящего времени, на базе
зрительной сенсорной системы, но и на основе обонятельной системы при условии,
ч-го она в ходе эволюции берет на себя функции ведущей сенсорной системы для
ориентации животного в пространстве.
5. Определенные виды брюхоногих моллюсков обладают высокой
чувствительностью и резистентностью к широкому спектру загрязнителей вод.
Выявление у них структурных и поведенческих коррелятов заданным степеням
токсического воздействия водной среды обеспечивает возможность их использования
в качестве простых универсальных биоиндикаторов для оценки степени токсичности
различных вод для человека и животных по действующим в системе контроля за
качеством вод нормативам.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на: 2-ой Всесоюзной конференции по морской биологии "Биология и биогеография шельфовых зон Мирового океана" (Владивосток, 1982); V и VI Всесоюзных симпозиумах "Механизмы сенсорной рецепции" (Пушино, 1984, 1988); I и И Всесоюзных конференциях "Простые нервные системы" (Пущино, 1985; Казань 1988); Всесоюзном совещании "Теория параллелизма А.А. Заварзина и современная биология" (Ленинград , 1986); IX и X Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986, 1990); VIII Всесоюзном совещании но изучению
моллюсков (Ленинград, 1987); Конференции "Методологические, теоретические и методические аспекты современной нейроморфологии" (Москва, 1987); III Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва, 1988); 2-ой Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988); Ленинградском обществе физиологов, биохимиков и фармакологов им. И.М. Сеченова (Ленинград, 1988); IX Всесоюзной и XII Международной конференции "Проблемы нейрокибернстики" (Ростов-на-Дону, 1989 и 1999); Всесоюзной конференции "Физиология морских животных" (Мурманск, 1989); Конференции "Доминантные механизмы поведенческих реакций" (Ленинград, 1990); Regional Meetings of llie International Society for Invertebrate Neurobiology (ISIN) "Simpler Nervous Systems" (Минск, 1991; Пущино, 1994); Международном Советско-финском семинаре "Основы организации охраны окружающей среды" (Санкт-Петербург, 1992); Международной выставке "Экология большого города" (Санкг-Петербург, 1992); Экологическом междисциплинарном семинаре СПбГУ (Санкт-Петербург, 1993); Международном симпозиуме "Теория и практика комплексных экологических экспертиз" (Санкт-Петербург, 1993); Международной выставке 'Technology Exchange" (Москва, 1993); I, II и III Международных конференциях по функциональной нейроморфологии, посвященных памяти.Н.Г. Колосова "Колосовскис чтения" (Санкт-Петербург, 1993, 1994 и 1997); XVI и XVII Съездах Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Пущино, 1993; Ростов-на-Дону, 1998); III научных чтениях им. С.А. Саркисова и симпозиуме "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга" (Москва, 1995); Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды (Томск, 1995); Выставке ВДНХ "Рынок проектов и новых технологий" (Москва, 1995); 2-ой Международной конференции "Проблемы Ноосферы и устойчивого развигия" (Санкт-Петербург, 1996); Научно-технической конференции "Методы и средства борьбы за выживания. Анализ экологической ситуации" (Санкт-Петербург, 1996); 3-ей Международной конференции "Новые идеи в науке о Земле" (Москва, 1997); Международной конференции "Экологическая геология и рациональное недропользование" (Санкт-Петербург, 1997); 5"1 East European conference of the' International Society for Invertebrate Neurobiology "Simpler Nervous Systems" (Moscow, Russia, 1997)
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 60 работах, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, семи глав результатов (включающих соответствующие литературные предпосылки, обсуждение и заключительные комментарии), общего заключения, выводов и приложения, иллюстрирующего результаты использования разработанных бно гестов. Работа изложена на 526 страницах, содержит 162 рисунка и 1 таблицу. Список цитируемой литературы включает 630 источников.