Содержание к диссертации
Введение
1.1 Обзор литературы 10
1.2 Стресс и адаптация в птицеводстве 10
1.3 Гомеостаз организма 12
1.4 Благополучие, как условие стабильности гомеостаза организма. Факторы, влияющие на благополучие сельскохозяйственной птицы 13
1.4 Асимметрия как индикатор стабильности онтогенеза птицы 18
1.5 Поведение как индикатор благополучия сельскохозяйственной птицы 20
2 Материалы и методы исследований 24
2.1 Оценка физиологического статуса 28
2.2. Изучение морфометрических признаков 32
2.3. Статистическая обработка морфометрических признаков 35
2.4. Характеристика поведения 36
2.5. Оценка благополучия 39
2.6. Статистическая обработка прочих (количественных и качественных) признаков 40
3. Результаты исследований 42
3.1 Характеристика физиологического статуса организма сельскохозяйственной птицы в условиях разных технологий содержания 42
3.1.1 Физиологический статус кур мясного кросса Хаббард Уайт 42
3.1.2 Физиологический статус кур яичного кросса Хайсекс Браун. 50
3.1.3 Оценка влияния основных факторов на физиологический статус кур-несушек 54
3.2 Оценка морфометрических признаков кур мясного и яичных кроссов 58
3.2.1 Оценка изменчивости морфометрических признаков 58
3.2.2 Проверка распределения морфометрических признаков на нормальность 59
3.2.3 Направленность асимметрии и размер-зависимость признаков 63
3.2.4 Проверка морфометрических признаков на наличие флуктуирующей асимметрии 67
3.2.5 Комплексная оценка показателя асимметрии 69
3.2.6 Оценка влияния основных факторов на проявление асимметрии 74
3.3 Этологическая характеристика кур-несушек 76
3.3.1 Оценка поведения кур мясного кросса Хаббард Уайт 76
3.3.2 Оценка поведения кур яичных кроссов Хайсекс Уайт и Хайсекс Браун 79
3.3.3 Оценка влияния основных факторов на поведение кур-несушек 80
3.4 Оценка благополучия кур-несушек 85
3.4.1 Оценка благополучия кур мясного кросса Хаббард Уайт 85
3.4.2 Оценка благополучия кур яичных кроссов Хайсекс Уайт и Хайсекс Браун 86
3.4.3 Оценка влияния основных факторов на благополучие кур-несушек 87
4 Обсуждение полученных результатов 90
Выводы 100
Практические рекомендации 102
Библиографический список 103
Приложения 125
- Благополучие, как условие стабильности гомеостаза организма. Факторы, влияющие на благополучие сельскохозяйственной птицы
- Физиологический статус кур мясного кросса Хаббард Уайт
- Комплексная оценка показателя асимметрии
- Оценка влияния основных факторов на благополучие кур-несушек
Благополучие, как условие стабильности гомеостаза организма. Факторы, влияющие на благополучие сельскохозяйственной птицы
Существует три широко применимых определения, которые дают понятию «благополучие» («well-being», «welfare») [132] ведущие исследователи в данной области:
1. «Благополучие – это состояние полного душевного и психического здоровья, в котором животное находится в гармонии с окружающей средой» [122];
2. «Благополучие организма – это такое его состояние, по которому можно судить о его способности справиться с влиянием окружающей среды» [66];
3. «Вопрос становится яснее, если мы рассматриваем благополучие животных, как «концепцию моста», которая связывает исследования ученых и этические проблемы, предназначенные для их решения» [51].
Все три определения мы можем отнести к балансу, который существует между организмом и окружающей его средой. На практике широко распространен термин «благополучие», который можно услышать и на научных конференциях, и увидеть в специальных статьях, нежели термин «благосостояние», который реже можно наблюдать в литературных источниках.
Мы будем подразумевать под благополучием «многомерную концепцию» [52], которая включает синтез психоэмоционального и физического здоровья животных [186] при идеальном соотношении которых нет изменений в гомеостазе на протяжении всего цикла развития особи.
В изучении благополучия, как целостной концепции, существуют 4 основных принципа, которые затем были разделены на 12 независимых критериев. Критерии отражают то, что особо значимо для животных [186].
При обобщении критериев мы можем говорить о концепции благополучия, как о науке. Комитет по благополучию (Brambell Committee), публикация первого отчета которого состоялась в 1965 году, предложил в качестве характеристики благополучия «Пять свобод»:
1. Свобода от голода и жажды;
2. Свобода от дискомфорта;
3. Свобода от боли, повреждений и заболеваний;
4. Свобода в выражении естественного поведения;
5. Свобода от страха и страдания [53].
Невнимание к вопросам благополучия является причиной многих проблем, связанных с разведением животных в сельскохозяйственной индустрии [108]. Следует обратить внимание на то, что в прошлом благополучие сельскохозяйственных животных и птицы рассматривалось с упором на максимизацию производства [164]. Потенциальным индикатором благополучия животных иногда считают отсутствие всякого стресса, что безусловно требует уточнения [120]. По мнению E. Mstl & R. Palme невозможно сформулировать стандартное определение стресса и измерить его единственным возможным методом биохимических исследований [148]. Первичным индикатором стрессовых состояний, сигналом о необходимости корректировки гомеостаза организма служит, как уже было отмечено, снижение уровня благополучия. Поддержание гомеостаза организма можно осуществить как с помощью селекции, так и посредством оптимизации экологических условий кормления и содержания [22]. Так или иначе, ученым, которые работают над проблемой благополучия, важно учитывать все особенности птицеводства при создании производственных систем [56].
По данным M. Hyden, требуется повысить продуктивность животных более, чем на 50%, чтобы накормить растущее мировое население к 2050 году. При этом нужно учесть, что большая часть продуктивных животных достигает только 60% их генетического потенциала из-за неоптимальных условий и слабого здоровья [123].
Как и у других животных, у кур, множественные факторы, такие как заболевания, здоровье скелета и опорно-двигательной системы, паразиты и паразитарные инвазии, стресс, эмоциональные состояния, питание и генетика, условия содержания, влияют на уровень благополучия [119].
Вспышки каннибализма могут приводить к значительным повреждениям и смертности птицы [164]. Например, птица породы Уайт Леггорн способна подвергать расклевам сородичей из-за невозможности клевать зерна или окружающие предметы. К каннибализму склонна более пугливая птица [84].
Общепринятой процедурой, направленной на борьбу с каннибализмом и расклевами, является обрезка клюва у птиц (дебикирование), при которой убирается 1/2 часть клюва [164]. Если обрезка клюва сделана верно, то данная процедура вызывает минимальное повреждение тканей и имеет минимальные побочные эффекты. Важность правильного дебикирования точно описали C.A. Lunam et al.: невромы проявлялись у курочек в возрасте 10-и недель при «тяжелой» форме дебикирования лезвием (2/3 верхней части и 1/2 нижней части клюва), в отличие от курочек, получивших небольшую обрезку (1/2 -верх и 1/3 - нижняя часть) [137]. Невромами называются опухолевидные образования нерва, вызванные регенераторным разрастанием нервных волокон [3]. Эксперимент, проведенный на коричневых несушках, подтверждал болевые ощущения после процедуры дебикирования, поскольку снижалось потребление корма и воды, «прининг» (очистка перьевого покрова) [97]. В качестве альтернативного метода борьбы с каннибализмом применяется снижение интенсивности освещения. Существуют предпосылки к снижению каннибализма в стадах птицы при помощи генетической селекции [164].
Сравнение здоровья и производительности кур-несушек в разных типах клеток показало, что большинство птиц имели значительные повреждения конечностей в клетках с отвесным полом и плохим качеством металла в отличие от клеток с пластиковым покрытием и небольшим уклоном. Большинство птиц получали тяжелые повреждения шеи во время кормления из глубокого корыта с острыми краями, установленными слишком высоко для комфортного доступа, хотя проблема была в большей степени устранена посредством устройства неглубоких желобов, расположенных более удобно для птицы [172]. Сообщается о большом количестве кур-несушек, содержащихся в клеточных батареях [164]. Рут Харрисон впервые выступила с критикой ограниченных систем содержания. В книге «Животные-машины» («Animal Machines») были описаны клетки для кур-несушек и телят с точки зрения несоответствия условиям обитания животных в естественной среде [108]. «Меблированные» (furnished cages) клетки были разработаны в ответ на критику по поводу «батарейных» клеток, которые ограничивают кур-несушек в проявлении естественного поведения. «Меблированные» клетки оборудованы гнездами, насестами, пространством для пылевых ванн. Однако, «меблированные» клетки также не обладают необходимым пространством для проявления двигательной активности и пространственно ограничивают насиживание, гнездование и прием пылевых ванн [55].
Проблемы с пространством, необходимым птице, не решаются при добавлении дополнительного «интерьера» в «меблированные» клетки. Швейцария запретила использование таких клеток, в Бельгии и Австрии рассматривается запрет на использование «меблированных» клеток к 2020-2024 гг. [55].
Прошлое десятилетие отмечено возрастающей тенденцией к изменению циклов несушек посредством индуцированной (искусственно вызванной) линьки. Несушки, у которых индуцирована короткая линька, увеличивают срок продуктивности. Такая процедура стала общепринятой при изменении цикла у несушек [164].
Кормовая депривация - наиболее частая процедура для того, чтобы вызвать искусственную линьку. Популярность данной процедуры вызвана снижением затрат на корма [164].
Длительность пищевой депривации [90] и частота агрессивных контактов у кур были связаны, что свидетельствует о снижении уровня благополучия [9].
Физиологический статус кур мясного кросса Хаббард Уайт
Концентрация кортикостерона в плазме крови кур прижизненно и при убое. Кортикостерон, гормон коры надпочечников, является маркером стрессовых состояний организма. Как видно из таблицы 3.1.1.1, уровень кортикостерона в плазме крови кур Хаббард Уайт имеет существенные различия в связи с условиями содержания.
У птицы при напольной технологии содержания прижизненный уровень кортикостерона был ниже на 40-47% по сравнению с птицей, содержащейся в клетках, хотя достоверных различий обнаружено не было. Предположительно, уровень хронического стресса повышался в виду большей площади посадки (0,075 м2 на одну голову) при клеточной технологии содержания, чем при напольном 0,19-0,22 м2 на одну голову. Кроме того, высокая площадь посадки усиливала проявление агрессивных взаимодействий (таблица 3.3.3.1). Вместе с тем, существенных различий по уровню концентрации кортикостерона при жизни между группами предприятий №2 и №3 с напольной технологией содержания не обнаружено.
Высокий уровень изменчивости прижизненного содержания кортикостерона демонстрируют значения коэффициента вариации - от 76,3 до 88,9% (таблица 3.1.1.1). Это иллюстрирует высокие индивидуальные различия несушек по чувствительности к хроническому стрессу. Уровень кортикостерона 20 нг/мл регистрировали у 37-50% во всех группах. На предприятии №3 прижизненный уровень кортикостерона 40 нг/мл регистрировали в плазме крови 50% особей в группе клеточного содержания и у 12,5% - в группе напольного содержания (Р 0,05).
Послеубойная концентрация кортикостерона в плазме крови несушек возрастала и достоверно различалась (Р 0,001) (таблица 3.1.1.1), при этом вариабельность гормона была сходной, а его концентрацию 50 нг/мл регистрировали у 35-69,6% кур в зависимости от размера группы. Очевидно, это свидетельствует о ведущей роли условий убоя в проявлении признака. Тем не менее, уровень гормона на фоне острого стресса в крови птицы предприятия №3 при напольном содержании был минимальным (Р 0,001). Максимальных уровней концентрация кортикостерона достигала на предприятии №2 (19,9-260,3 нг/мл) и №3 при клеточном содержании (12,5-333,1 нг/мл) (таблица 3.1.1.1).
Концентрация кортикостерона при убое возрастала, а изменчивость напротив, снижалась на 9-24%, вероятно, за счет достижения максимального уровня стресса во всех наблюдаемых группах (рисунки 3.1.1.1, 3.1.1.2). Степень воздействия убойного стресса на организм птицы может быть обусловлена его конкретными условиями (время ожидания навешивания на конвейер, частота тока и так далее).
Реакция на острый (убойный) стресс в группах дифференцировалась по уровню изменчивости и концентрации кортикостерона. Наибольшая вариабельность отмечена в группе клеточного содержания. Увеличенная концентрация кортикостерона у птицы при клеточном содержании свидетельствует о большей стрессированности этой группы. Очевидно, что концентрация кортикостерона птицы мясного кросса связана с технологией содержания, что подтверждается снижением его прижизненного уровня на 40-47% и послеубойного - на 12-57% у несушек при напольном содержании относительно клеточного.
Биохимические показатели крови кур мясного кросса прижизненно и при убое. Возможность получения информации об уровнях белкового, углеводного, жирового и минерального обмена веществ дает биохимический мониторинг крови [36].
В конце периода использования несушек (таблица 3.1.1.2) выявлены достоверные различия между группами по уровню триглицеридов (Р 0,01), холестерина (Р 0,01; Р 0,001) и альбуминов (Р 0,001). У птицы предприятия №3 в условиях напольной технологии содержания уровень триглицеридов имел тенденцию к снижению на 57-66,6%, уровень холестерина - на 40,5-56%, альбуминов - на 19-37%, кальция - на 7-22,4%, фосфора - на 5,3% относительно других исследуемых групп. Изменчивость биохимических показателей плазмы крови кур при клеточном содержании была значительно выше для содержания триглицеридов и холестерина, при напольном - для содержания кальция на предприятии №3. Возможно, в условиях клеточного содержания это связано с менее интенсивным обменом веществ, низкой двигательной активностью при меньшей площади посадки. В то же время наблюдаемая картина может быть связана с избытком обменной энергии в рационе и необходимостью его корректировки для кур в клетках. Высокая вариабельность уровня кальция, возможно, зависела от большей свободы движения птицы и как следствие, стимуляции мышечной работы при напольном содержании [17]. Послеубойный уровень биохимических показателей холестерина, общего белка (Р 0,05), альбуминов и кальция несушек предприятия №3 при клеточном содержании несколько превышал (таблица 3.1.1.3) показатели групп при напольном содержании. Межгрупповые различия в пределах 9-46,4% в виде снижения прижизненных показателей относительно убойных установлены по уровню триглицеридов, холестерина, альбуминов и кальция внутри предприятия №3 при напольном содержании (таблицы 3.1.1.2, 3.1.1.3). Послеубойный профиль крови несушек на предприятиях №2 и №3 при клеточном содержании, напротив, характеризовался снижением показателей на 5,4-48% и 6-45% относительно прижизненного. Возможно, адаптация организма к действию стресса выражалась в интенсификации липолиза и энергетических затрат при участии белковых комплексов. Активация работы сердечно-сосудистой системы и мышечных сокращений при этом сопровождалась повышением уровня кальция и фосфора, как результатом выхода макроэлементов в кровь из костной и печеночной тканей [21].
Высокие индивидуальные различия по содержанию холестерина при жизни и после убоя птицы в условиях клеточной технологии содержания отчасти могут свидетельствовать о несколько большей стрессированности птицы этой группы. Вместе с тем, при изучении биохимических показателей птицы кросса Хаббард получены весьма противоречивые данные, что свидетельствует о необходимости комплексных исследований механизмов стресса. Так, различия биохимического профиля заключались в снижении некоторых прижизненных показателей на 9-46,4% внутри предприятия №3 при напольном содержании относительно убойных. При этом, биохимический профиль несушек предприятий №2 и №3 при клеточном содержании характеризовался снижением на 5,4-48% и 6-45% убойных показателей относительно прижизненных.
Полученные значения концентрации кортикостерона и биохимических показателей могут быть рекомендованы как референсные для кур-несушек мясных кроссов в условиях клеточной и напольной технологии содержания.
Комплексная оценка показателя асимметрии
Существенные отличия напольного и клеточного содержания кур заключаются в особенностях технологии: плотности посадки птицы, ее общей активности, возможности реализовать естественное поведение, типе осеменения. Указанные технологические особенности могут влиять на проявление асимметрии морфологических структур у сельскохозяйственной птицы. Отсутствие значимых корреляций между коэффициентами асимметрии разных пар костей служило обоснованием включения всего набора признаков в последующую оценку с использованием комплексного коэффициента асимметрии (приложение 2). Так, комплексный коэффициент асимметрии, оценивающий групповую симметричность особей, может быть использован с целью мониторинга устойчивости поголовья к воздействию окружающей среды и первоначальной реакции на стресс (таблица 3.2.5.1) [83, 150, 170]. Наименьший коэффициент асимметрии у птицы при напольном и клеточном содержании определен для большеберцовой, бедренной и лучевой кости. В целом величина коэффициентов асимметрии парных костных структур у птицы яичных кроссов была несколько ниже (1,4-4,6%), чем у мясных кур (1,6-5,3%). Средняя величина коэффициента асимметрии составила 2,0-4,0% (таблица 3.2.5.1).
Частоту проявления симметричных особей рассчитывали, как процент птиц со значениями L-R меньше среднего по группе. Обоснование межгрупповой достоверности различий было получено только для бедренных костей у птицы кросса Хайсекс Браун (таблица 3.2.5.2). Мясных несушек при клеточном содержании отличало снижение процента симметричных особей по сравнению с птицей, содержащейся на полу. Преимущественное снижение количества симметричных особей в числе яичной птицы регистрировали у несушек кросса Хайсекс Браун на предприятии №1. Интегральный показатель ЧВС, процент особей мясного кросса с пятью-шестью симметричными из шести изученных билатеральных признаков варьировался от 0 в группе клеточного содержания до 30% (P 0,05) в группе напольного содержания. Понижение показателя ЧВС на 13-100% у птицы мясного кросса регистрировали относительно яичных несушек (таблица 3.2.5.3).
При рассмотрении процента симметричной птицы по каждой отдельной группе видно, что у птицы при напольном содержании он был выше по сравнению с большинством групп, за исключением кур кросса Хайсекс Браун на предприятии №3. Это указывает на более высокую встречаемость симметричных особей при выращивании на полу, что соотносится с большими возможностями проявления физической активности и поведенческих потребностей при подобной технологии содержания. В то же время, симметричные признаки чаще встречались у яичных кур-несушек.
Высокий показатель числа симметричных признаков, возможно, регулируется более медленным ростом костей и мышц, достаточным элементным и аминокислотным составом рационов, меньшей массой тела яичной птицы.
Оценка влияния основных факторов на благополучие кур-несушек
Установлено влияние основных факторов на каждый показатель в оценке благополучия (таблица 3.4.3.1). Так, на искривление килевой кости у птицы кросса Хаббард Уайт отмечали влияние технологии содержания и предприятия (Р 0,05…Р 0,001). Показана зависимость наличия кожных повреждений у кур этого кросса от технологии содержания (Р 0,001). Факторы кросса и предприятия влияли на степень деформации килевой кости (Р 0,05…Р 0,001) у яичной птицы. При этом, степень повреждений кожи зависела от кросса и технологии содержания (Р 0,01…Р 0,001). Результаты раздела опубликованы в соавторстве [43, 50].
Прогнозируемое увеличение мирового объема производства мяса в 2018 году составляло около 335 миллионов тонн и являлось показателем самого быстрого темпа роста с 2014 года. Рост мирового производства мяса птицы достиг 121,6 миллиона тонн в 2018 году, увеличившись на 1,4% по сравнению с показателем 2017 года [141]. Приоритетным направлением в России является птицеводческая отрасль (48% объема производства мяса на 2017 год), которая поставляет наиболее доступный для потребителя вид мяса [12]. Поставки российского мяса птицы за рубеж выросли на 6 тыс. тонн относительно уровня 2014 года [27]. Производство продуктов, отвечающих «требованиям зарубежных импортеров» [2] поспособствует становлению России в качестве крупного поставщика продукции птицеводческой отрасли согласно экспертным данным [2]. В связи с необходимостью повышения конкурентоспособности с зарубежным птицеводством, актуальной является проблема обеспечения благополучия птицы и производства высококачественной продукции. Оценка благополучия активно используется на зарубежных предприятиях с целью «биологизации» [14] технологий, повышения продуктивного долголетия животных, соблюдения этических норм отношения к животным. Основанная на синтезе психоэмоциональных и физиологических характеристик животных [89, 142, 186], концепция обеспечения благополучия может быть успешно реализована и в России. Особое внимание на пути к улучшению благополучия придается соответствию технологии биологическим особенностям животных [180]. Таким образом, обсуждение результатов, полученных при проведенных исследованиях, базировалось на принципе индивидуальных и групповых различий животных при взаимодействии с окружающей средой [32].
Ведущим глюкокортикоидным гормоном у птицы является кортикостерон. Метаболическое действие гормона заключается в повышении уровня глюкозы в крови, влиянии на поведение и других реакциях организма, помогающих птице справиться со стрессом [76]. Выявлен высокий уровень изменчивости прижизненного содержания кортикостерона, характерный для кур-несушек кросса Хаббард Уайт, (Cv=76,3-88,9%). Высокие индивидуальные различия по реакции на хронический стресс (Cv=89%) отмечали и у несушек кросса Хайсекс Браун на предприятии №1. Сходные результаты были получены J.F. Cockrem et al. с высокой вариацией уровня кортикостерона в плазме крови перепелов даже в группах, подобранных по реакции на стресс [75, 160].