Введение к работе
Актуальность проблемы. Нервная система гельминтов привлекает внимание по нескольким причинам.
1). Гельминты, отнесенные к разным крупным таксонам (типам, классам), в той или иной степени близки к турбсл-ляриям. Все они входят в состав Scolecida. На этом уровне филогенетического развития впервые формируется нервная система с центральными и периферическими отделами. В общем для нее характерен единый план строения (ортогон) (Беклемишев, 1962; Bullock, Horridge, 1965). В то же время в пределах сколецид нервная система обнаруживает существенные различия. Паразитический образ жизни гельминтов приводит к частичной редукции и другам структурным изменениям нервных элемептов (Догель, 1940; Голубев, 1982).
Представление о структуре нервной системы, очевидно, является неполным без данных о том, какие физиологически активные соединения наполняют морфологический субстрат и какова их функция. В таком случае можно выяснить имеется
Ли у гельминтов общая закономерность в наборе медиаторов,
их локализации и функции, коррелирующая с общим планом строения нервной системы, или определенные таксономические группы в этом отношении имеют значи-ельные различия.
[ Ответы на эти вопросы расширят круг признаков, на основании которых строится систематика паразитических червей, определяются филетнческие связи. Выяснение распределения вероятных медиаторов посредством гистохимических методов одновременно дает дополнительные сведения о морфоло-
пій нервной системы.
2). Данные о медиаторах позволяют использовать фармакологические соединения в качестве инструмента для направленного блокирования или возбуждения нейронов определенного химического типа'. Таким образом, появляется возможность исследовать механизма, определяющие поведенческие
реакции гельминтов, деятельность их органов и тканей, что
I в конечном итоге ведет к выяснению взаимоотношении паразитов и хозяев.
3). Данные о медиаторных процессах в нервной системе являются одной из основ для разработки стратегии поисков антигельминтиков и объяснения механизма их действия.
Из широкого круга возможных медиаторов и соединений, принимающих участие в медиаторных процессах, ниже рассмотрены данные в отношении катехоламинов, серотонина, ацетил-холина и холинэстеразы. Это связано с тем, что в отношении этих соединений к настоящему времени накоплен более или менее большой материал на гельминтах, на свободноживущих беспозвоночных, филогенетически близких паразитическим червям, а также на органах и тканях позвоночных животных,, в котрих паразитируют многие виды гельминтов. Таким образом, можно выявить черты сходства и различия у паразитов и свободноживущих беспозвоночных. Вместе с этим появляется воз-можность рассмотреть некоторые стороны взаимоотношений re-льминта и хозяина. ,
Цель и задачи исследования. Цель работы - иселедоваті холин- и аминергаческие элементы у гельминтов разных клас
сов с тем, чтобы на их примере показать сходства и различия физиологических характеристик морфологически сходных (ортогональных) нервных систем.
В соответствии с целью у представителей гельминтов проведены:
-
исследование распределения продуктов гистохимических реакций на аминергические соединения;
-
гистохимическое исследование локализации холннэстс-раз;
-
идентификация выявленных физиологически активных соединений;
-
изучение действия фармакологических препаратов хо-линергического ряда на двигательную активность гельминтов.
Научная новизна работы. Полученные данные говорят в пользу того, что у разнообразных представителей гельминтов имеются холин- и аминергические нервные элементы.
Впервые показано распределение аминергических сое; піс
ний и холинэстеразы в нервной системе у относительно боль
шого и разнообразного ряда гельминтов, которые принадлежат
к различным таксонам и паразитируют в разных органах теп
локровных и холоднокровных животных. Вместе с этим гисто
химические реакции позволили получить данные о морфологам
нервной системы у неисследованных ранее в этом отношении
паразитических червей, а также дополнить некоторые извест
ные сведения. '.
Результаты исследований показывают, что при сходном общем строении (ортогон) . и некоторых физиологических сход-
ітвях, нервные системы у гельминтов разных классов существенно различаются по распределению в них аминергических элементов и по роли холинергических элементов в формировании локомоций.
Впервые получена количественная оценка действия боль-чюго набора фармакологических препаратов холинергического ряда на представителен гельминтов, принадлежащих к разным классам.
Йрсдставденный материал является первой попыткой дать
развернутую картину распределения у гельминтов холин- и
аминергических элементов в сравнительном и эволюционном
аспеках. |
Теоретическая и практическая ценность работы.
Изложенные данные показывают, что "простые" нервные системы гельминтов осуществляют свою актипность с участием нескольких физиологически активных соединений. К ним относятся такие широко распространенные среди беспозвоночных и позвоночных животных классические медиаторы, как ацетилхо-лин, катсхоламины, серотонин.
Исследование холин- и аминергических элементов указывает на ( то, что паразитическое существование оказывает влияние на структуру и функцию нервной и мышечной тканей гельминтов.
Сведения о мозаике нейронов различных химических типов могут быть использованы при рассмотрении филетнческих связей и адаптивных ,изменсний в ходе эволюции гельминтов.
Различия в химизме инш'ргаиии репсі;юров нематод поз-
,-5-
воляют пересмотреть на этой основе исходный план построения рецепторного аппарата головного конца - важный отпраь ной пункт в систематике и филогении нематод.
Сведения о локализации физиологически активных соединений в нейронах гельминтов являются одной из предпосылок для разработки стратегии поисков антигсльминтнков. Подтверждением этого, в частности, может служить то, что обнаружение холннэстеразы в нервной системе Stephanofilaria stilesi послужило обоснованием для использования фосфорср-ганических ингибиторов фермента при лечении стефанофиляри-оза крупного рогатого скота. (Ивашкин и др., 1971; Инструкция Мин. сель. хоз. СССР, Глав. упр. ветеринарии, N 115-6а, 30.12.81г.).
Основные положения работы в прикладном аспекте были представлены на научной школе по проблеме "Защита растений и животных от вредителей и болезней" (ВДНХ СССР, 1987).
Результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии, а также по сравнительной физиологии, анатомии, гистологии беспозвоночных. Они нашли отражение в монографиях и в обзорных работах ("Основы общей гельминтологии", Шульц, Гвоздев, 1972; "Медиаторы", Сахаров, в: "Общая физиология нервной системы", "Наука" Л., 1979; "Нематоды", - Малахов, 1986; "Parasitology in Focus", Mehlhorn (Ed.), 1988 и др.).
Основные положения, выносимые на защиту:
1). Простые нервные системы паразитических червей, по шобно нервным системам свобод нож имущих животных различного
уровня развития, образованы нейронами разных химических (меднаторных) типов. Нервные клетки гельминтов содержат нироко распространенные соединения, - ацетилхолин, ссрото-ни»>, катсхоламины, - которые могут рассматриваться в качестве: кандидатов в медиаторы у гельминтов.
2). Нервные системы гельминтов,, при общем морфологическом сходстве (ортогональное строение) и сходстве по некоторым физиологическим характеристикам, у определенных таксономических групп (классов) значительно различаются по распределению аминсрпіческих соединений и по роли медиаторов, в частности ацетилхолина, в формировании локомоций.
3), Адаптивные свойства, связанные с паразитизмом, проявляются в нервной системе и в мускулатуре гельминтов на молекулярном, клеточном и тканевом уровнях.
4). Развитие сравнительных исследований распределения физологически активных соединений в нервной системе низших червей и роли этих соединений в формировании приспособительных реакций перспективно для выяснения ряда общих вопросов гельминтологии и физиологии, а в прикладном направлении - для определения стратегии поисков антигсльминтиков.
Апробация работы. Материалы диссертации были лредстав-лены на 4-ой конф. по проблемам паразитологии в прибалтийских республиках, Рига, 1968;' Всес. конф-ях, посвященных памяти Х.С.Коштоянца, Ереван, 1971; Москва, 1976; Всес. конф. "Физиология и биохимия медиаторных процессов" М. 1980, 1985; Весе. хонф. "Простые нервные системы и их зна-
1 і
че|ше для теории и практики", Казань, 1985, 1988; Минск,
1991; Всес. конф. Всес. об-ва гельминтологов, Москва, 1978, 1989; 8-я, 10-я Всес. конф. по эволюционной физиологии, Ленинград, 1982, 1990; 2-ой Всес. конф. по проблемам эволюции, М., 1988; ма семинарах "Нервная система плоских червей", Пущшю на Оке, 1989; "Плоские черви", Борок, 1989; на симпозиуме "Эволюция паразитов", Тольятти, 1990.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 научных работ в отечественных и зарубежных журналах, сборниках, а также в материалах съездов и конференций. Ниже, при изложении материала, ссылки на соответствующие наши публикации указаны в скобках.