Введение к работе
Актуальность проблемы. Решение проблемы физиологических механизмов памяти направлено на познание основных принципов деятельность мозга. Именно в этом и состоит актуальность и теоретическая значимость данной проблемы, неоценимый вклад в разработку которой внесли отечественные ученые И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский и др. Поэтому на современном этапе изучения нейрофизиологических принципов работы головного мозга, проблема физиологических механизмов памяти выступает как основная задача многочисленных теоретических и экспериментальных исследований (Конорскии, 1970; Бехтерева, 1971, 1980; Ливанов, 1972, 1979; Адрианов, 1973, 1987; Бериташвили, 1974; Кругликов, 1978, 1988; Хананашвили, 1978, 1983; Воронин, 1979; Коган, 19т9; Ониани, 1980; Суворов, 1980; Фир-сов, 1982; Батуев, 1984, 1986; Василевский, 1986; Симонов, 1987; Вартанян, Пирогов, 1988 и др.).
Большинство современных гипотез исходят из системной организации памяти, которая опирается на динамическую констелляцию жестких и гибких элементов. А. А. Ухтомский подчеркивал, что основным фактором участия в этой констелляции является способность подчинить свой ритм работы единому синхронному ритму всех участников. Это положение наиболее убедительно было продемонстрированно работами М. Н. Ливанова и его школы, а их методы стали одним из широко распространенных подходов для оценки структурно-функциональных свойств таких нейродчнамичес-ких констелляций.
Теоретическое обобщение огромного фактического материала привело к возникновению представлений о наличии кратковременных и долговременных следовых процессов, обеспечивающих существование двух видов памяти — краткосрочной и долгосрочной (Конорскии, 1970; Мс Gaugh, 1970: Tulving, 1970; Бериташвили, 1974). Широкий диапазон готовых функциональных элементов, навыков, которые являются жесткими, стабильными, т. е. приобретшими автоматизированный характер, создают фундамент долговременной памяти для формирования стабильных поведенческих программ. Последнее может иметь место при мало из-
меняющейся окружающей ситуации, которая в данный момент обнаруживает свои жесткие связи. Изменяющаяся структура среды определяет степень соответствия тех или иных функциональных блоков, извлекаемых из долгосрочной памяти на основе доминирующей мотивации, которые образуют новую нейродинамическую систему — программу. Эта программа удерживается в кратковременной памяти до момента реализации. Тем не менее, ученые не пришли к общему мнению относительно единства природы различных форм памяти.
Еще одна трудность возникает в связи с тем, что внимание исследователей сосредоточено на изучении отдельных механизмов различных видов памяти (в частности, краткосрочной, долгосрочной), а не их взаимодействия. Проблема взаимоотношений отдельных видов памяти находится на начальном этапе разработки (Miskin, Appenzeller, 1987). Именно анализ соотношений различных форм следовых процессов, эквивалентных жизненным ситуациям, имеет первостепенное значение для углубления знаний об общих механизмах памяти и деятельности мозга в целом. Поиск закономерностей организации нейрофизиологических механизмов различных видов памяти привел к необходимости исследования кракосрочных и долгосрочных следовых процессов, взаимосвязанно участвующих в протекании мнести-ческой функции.
Общепризнаными моделями для изучения памяти считаются условный рефлекс на время и отсроченная реакция, в составе которых имеются как жесткие элементы умовнорефлекторного типа, так и весьма пластичные. Если первые адресуются к долговременной памяти, то вторые — к кратковременной. Поэтому, на данном этапе разработки проблемы наиболее актуальными и доступными для исследования вопросами являются определение на системном уровне морфо-функциональной организации процессов краткосрочной и долгосрочной памяти, выявление характера их динамического взаимодействия между собой, нахождение общего и различного. Наиболее полная расшифровка механизмов памяти возможна лишь на основе комплексного интегративного подхода: электрофизиологического, фармакологического, поведенческого, эволюционного и др. Необходимость изучения физиологических механизмов взаимодействующих форм памяти ставят практические запросы педагогики, клиники, робототехники. Они и служат еще одним важным поводом к преведениню данной работы.
Тема диссертационной работы, выполненной в 1974— 1986 гг., соответствует основной проблематике лаборатории физиологии поведения приматов Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР (Ж\ гос. регистрации 70055887, 76034377, 81086033)
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в изучении нейрофизиологических закономерностей взаимоотношений процессов краткосрочной и долгосрочной форм памяти у приматов и принципов реализации этих взаимоотношений в соответствии с потребностями регуляции поведения.
В работе ставились следующие основные задачи.
-
Выяснить динамику межструктурных отношений мор-фофункциональных систем отсроченного пространственного выбора и следового условного рефлекса (рефлекса на время) у макак резусов.
-
Установить зависимость пластических свойств морфо-функциональных систем отсроченной реакции и условного рефлекса на время от преимущественного вовлечения в процесс интеграции механизмов краткосрочной или долгосрочной памяти.
-
Определить степень участия префронталыюй коры и гиппокампа в морфофункциональной системе отсроченного пространственного выбора и условного рефлекса на время при их фармакологическом выключении у макак резусов.
-
Показать пластичность взаимоотношений краткосрочной и долгосрочной форм памяти у низших обезьян путем регуляции их психотропными веществами (фенамином, ами-зилом).
-
Исследовать особенности функциональных взаимоотношений краткосрочной и долгосрочной форм памяти в сравнительно-физиологическом ряду низшие, высшие обезьяны, человек.
Научная новизна. Работа представляет первое сравнительное исследование нейрофизиологических механизмов различных форм памяти у приматов с позиций нового методологического подхода. Он заключается в том, что в работе память рассматривается не как однородный феномен, а как интегративное явление, основывающееся на результатах совместной динамически взаимосвязанной деятельности нейрофизиологических механизмов краткосрочных и долгосрочных следовых процессов, изолированное проявление которых практически невозможно. В результате такого подхода соот-
ношение краткосрочных и долгосрочных следовых процессов — интегрированный результат их динамического взаимодействия, которое является необходимым условием организации мнестической функции. От преобладания в соотношении краткосрочных или долгосрочных следовых процессов зависит проявление краткосрочной или долгосрочной форм памяти. Таким образом, в работе впервые ставится вопрос о необходимости изучения взаимодействующих видов памяти.
Сформулированное представление о пластичном, динамичном соотношении кратковременных и долговременных следовых процессов в центральной нервной системе базируется на результатах проведенных исследований по тестированию текущих характеристик пространственной синхронизации биоэлектрических процессов в следовую паузу при отсроченной реакции и следовом условном рефлексе. Удержание информации в этот период обеспечивалось взаимосогласованным действием краткосрочных и долгосрочных следовых процессов. Это отражалось в пространственно-временных межструктурных отношениях, основанных на стабильных и динамичных функциональных контактах. Морфофунк-циональная система следового условного рефлекса характеризовалась статистически воспроизводимой тенденцией к большей стабильности функциональных связей в отличие от динамичной морфофункциональной системы отсроченной реакции, что подтверждает пластичность механизмов краткосрочной памяти и стабильность долгосрочной. Различие в протекании следовых процессов обеих поведенческих моделей памяти обеспечивалось не столько участием определенного исследуемого набора мозговых образований — префрон-тальная кора, гиппокамп, головка хвостатого ядра, медио-дорзальное ядро таламуса, сколько динамикой функциональных связей между этими структурами.
В работе получены новые факты о латентной функциональной асимметрии префронтальной коры и гиппокампа, о тесной взаимосвязи их как звена системы, организующей процессы пространственной краткосрочной памяти по принципу асимметрии.
Впервые выявлены основные особенности взаимодействия процессов краткосрочной и долгосрочной памяти у низших обезьян и в онтогенезе у детей 3-х — 7-ми лет. Использование на обезьянах психотропных препаратов (фенамина, ами-зила) позволило установить возможность регуляции взаимоотношений между этими процессами. Полученные факты
подтверждают выдвинутое представление о пластичности соотношений двух форм памяти: об увеличении устойчивости краткосрочной памяти по отношению к долгосрочной в сравнительно-физиологическом ряду низшие, высшие обезьяны, человек. Взаимоотношение различных форм памяти обеспечивается, с одной стороны, их функциональным единством, с другой — относительной независимостью этих процессов.
На защиту выносятся следующие положения:
в основе механизмов удержания информации в следовую паузу при отсроченном пространственном выборе и условном рефлексе на время лежит взаимодействие процессов краткосрочной и долгосрочной памяти. Проявление той или другой форм памяти зависит от преимущественного вовлечения в процесс интеграции механизмов краткосрочной или долгосрочной памяти;
соотношение краткосрочных и долгосрочных следовых процессов пластично, их весовые характеристики меняются в зависимости от реализуемой формы поведения;
динамика взаимоотношений краткосрочной и долгосрочной форм памяти в сравнительно-физиологическом ряду низшие высшие обезьяны, человек идет по пути усложнения отношений и относительной независимости в процессе реализации поведения.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в понимание нейрофизиологических механизмов структурной организации процессов краткосрочной и долгосрочной памяти, формирование представлений об общих принципах функционирования этих механизмов в соответствии с потребностями регуляции поведения.
Результаты имеют и практическую значимость. Выявленные особенности межструктурных перестроек центральных отношений в период отсрочки обеих поведенческих моделей памяти могут с достаточной достоверностью отражать аналогичные процессы, происходящие в мозгу человека, т. к. фактический материал получен на бодрствующих обезьянах, близких по уровню эволюционного развития мозга к мозгу человека.
Взаимодействие процессов двух форм памяти несет сложно-соподчиненный, пластичный характер и имеет свою динамику в онтогенезе человека. Знание этапов развития взаимодействующих видов памяти существенно для практики воспитания детей дошкольного возраста, направленно се-
лектируя подходы и способы обучения определенным навыкам. Установленная на низших обезьянах возможность фармакологической регуляции взаимодействующих видов памяти в зависимости от практических потребностей человека, может служить основой для создания систем контроля за процессами обучения животных. Выявленные особенности могут быть рекомендованы как педагогам, так и врачам — педиатрам для научного обоснования приемов воспитания и лечебно-профилактических мероприятий.
Ожидается, что результаты исследования будут полезны в клинике при диагностике патологических состояний с нарушенными функциями мозга, в практике обученя в дошкольных учереждениях, при оптимизации режимов работы операторов, при создании биологических систем и моделей искусственного интеллекта.
Реализация и выход в практику результатов работы отражены в виде ряда публикаций в ведущих союзных научных и научно-популярных журналах и за рубежом, сообщений на Всесоюзных и Международных конференциях. Материалы исследования используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Ростовского-на-Дону педагогического института при изучении курса «Физиология человека» и спецкурса «Физиология высшей нервной деятельности», а также в курсе «Физиология высшей нервной деятельности ребенка», проводимого во 2-ом Ленинградском училище повышения квалификации средних медицинских кадров. Наблюдения, проведенные на базе ясли-сада № 58 Выборгского района г. Ленинграда позволили сформулировать ряд рекомендаций с учетом индивидуальных мнестичес-ких особенностей высшей нервной деятельности ребенка, использованных в воспитательном процессе при обучении новым навыкам и тренировкам внимания. Кроме того, материалы работы использованы в монографии Л. А. Фирсова и др. (1979) «Механизмы условнорефлекторного и отсроченного поведения у убезьян» (с. 147—150: рит. 12) и в монографии Е. Ф. Мордвинова (1982) «Электрофизиологический анализ отсроченного поведения» (с. 95—96; рис. 3—4), в разделе «Рефераты» журнала «Наука и жизнь» за 1977 г., № 7, с. 128—129 и за 1980 г., № 3, с. 87—88.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на приматологическом симпозиуме, г. Москва, 1975 г.; на XXV, XXVI и XXVII Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности, г. Ле-
нинград, 1977 г., 1981 г., 1984 г.; на VII и XI Всесоюзном научном совещании по эволюционной физиологии, г. Ленинград, 19/8, 1986; на XIII и XIV съезде Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова, г. Алма-Ата, 1979, г. Баку, 1983.; на Всесоюзном симпозиуме «Адаптивные функции головного мозга», г. Баку, 1980; на VIЧ Всесоюзной с международным участием конференции по нейроки-бернетнке, г. Ростов-на-Дону, 1983; на Всесоюзном симпозиуме «Стрнарная система и поведение в норме и патологии», г. Ялта, 1983; г. Симферополь, 1988; на международном симпозиуме «Поведение, адаптация и эволюция», г. Прага, 1983; на Всесоюзной конференции «Сравнительная физиология человека и животных», посвящ. 80-летию со дня рожд. Л. Г. Воронина, г. Москва, 1988.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и указателя литературы. Работа изложена на 29 страницах, иллюстрирована 47 рисунками, 9 таблицами. Библиография содержит 502 источника.