Введение к работе
Актуальность темы. Проблема межполушарных взаимоотношений в цикле сон-бодрствование не является традиционной для науки о сне, так как и у обычных лабораторных животных, и у человека электрическая активность левого и правого полушарий во время сна существенно не различается.
Между тем, исследования последних лет показали, что по
крайней мере у некоторых представителей трех отрядов водных
млекопитающих, китообразных (Cetacca), ластоногих
(Pinnipedia) и сиреновых (Sirenia), имеет место необычная форма сна - однополушарный сон (Мухаметов, 1986; Mukhametov et al., 1992).
Однополушарный сон представляет собой сочетание десин-хроннэации электрокортикограммы (ЭКоГ) в одном полушарии с ее синхронизацией в другом, причем рисунки ЭКоГ в левом и правом полушариях чередуются. Таким образом, однополушарный сон возможен с синхронизацией ЭКоГ то в левом, то в правом полушарии у одного и того же животного.
Следует подчеркнуть, что в исследованиях межполушарных отношений у человека и животных обычно уделяется внимание постоянным различиям в функциях левого н правого полушарий (Sperry et al., 1969; Мосидэё и др., 1977; Бнанки, 1985; Брагина, Доброхотова, 1988) в отличие от рассматриваемого в данной работе типа межполушарных отношений, когда левое н правое полушария функционально эквивалентны.
Межполушарная асимметрия рисунков ' электроэнцефалограммы, сходная с описанной у водных млекопитающих, была обнаружена также у представителей другого класса теплокровных, обладающих сном, - птиц (Peters et al., 1965; Szymczak et al., 1994), а также у младенцев человека (Challmel et al., 1984).
Таким образом, проблема межполушарных отношений в цикле сон-бодрствование оказывается на пересечении двух фундаментальных направлений современной науки о мозге: исследо-
ваннй природы сна и особенностей межполушарного взаимодействия.
Одним из путей для ее изучения представляется детальное исследование особенностей сна дельфинов-афалин, у которых этот феномен выражен особенно ярко.
Цель и задачи исследований. Цель данной работы - изучение межполушарных взаимодействий в цикле сон-бодрствование дельфинов-афалин. Для ее достижения были выдвинуты следующие задачи:
1. Описать структуру естественного цикла сон-
бодрствование дельфинов-афалин, в том числе: описать основные
стадии ЭКоГ и количественно оценить их представленность в
суточном цикле; выявить основные типы межполушарных соче
таний стадий ЭКоГ; проанализировать динамику цикла сон-
бодрствование афалин.
2. Изучить двигательные и ЭКоГ пороги пробуждения в
различных стадиях цикла сон-бодрствование, в том числе: срав
нить пороги пробуждения при однополушарной поверхностной и
дельта-синхронизации в ответ на стимуляцию кожи и стимуля
цию коры головного мозга; сравнить пороговые величины сти
муляции, при которых возникает двигательная реакция и
десинхронизация ЭКоГ; выявить, в каком направлении проис
ходит изменение синхронизации ЭКоГ при подпоротовой сти
муляции.
3. Изучить эффекты однополушарной и двуполушарной де-
привацин сна, в том числе: проверить в эксперименте, воз
можна ли избирательная депривация сна в одном из полушарии;
исследовать особенности увеличения потребности во сне
("давления" сна) в ходе его депривацин; проверить наличие
эффекта увеличения количества сна после окончания его депри
вацин по сравнению с фоном (наличие "отдачи" сна); сравнить
эффекты однополушарной и двуполушарной депривации сна.
Особое внимание при решении каждой из этих трех задач уделялось месту и роли межполушарных взаимодействий в цикле сон-бодрствование.
Научная новизна работы. В настоящей работе впервые дана подробная количественная н качественная характеристика естественного сна дельфинов-афалин на статистически значимом материале; проведены эксперименты по изучению двигательных и ЭКоГ-порогов в различных состояниях цикла сон-бодрствование.
Впервые полностью проанализированы н обобщены данные акспериментов по депривации сна в одном полушарии у млекопитающего.
Теоретическая и практическая значимость работы. Данная работа .относится к фундаментальным^, нейрофизиологическим нсследованням, затрапівая одновременно как проблематику фивнолопт сна, так и межполушарных отношений. Полученные и обобщенные данные свидетельствуют о принципиально ином типе организации сна у дельфинов по сравнеіпію с большинством млекопитающих и затрагивают целый ряд проблем, существенных для понимания механизмов сна (соотношение электрической активности двух полушарий, взаимосвязь сна и двигательной активности, регуляция сна).
О теоретической значимости проведенной работы свидетельствует, в частности.тот факт, что результаты экспериментов по однополушарной депривации сна у дельфинов-афалин находятся в центре внимания сомнологов и учитываются в новейших попытках осмысления природы сна (Kraeger, Obal, 1993; Kattler et al., 1994).
Полученные результаты могут быть применены для разработки новых средств лечения нарушений сна, а также нарушений межполушарных отношений.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ. , Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзной конференции "Физиология морских животных (Апатиты, 1989), .на 10 Всесоюзном совещании "Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих" (Светлогорск, 1990), на I конгрессе Всемирной федерации обществ по изучению сна (Каины.Фраиция, 1991),
6 '
на. международной конференции "Сенсорные системы водных
животных" (Москва, 1991), на 11 конгрессе Европейского об
щества исследователей сна (Хельсинки, Финляндия, 1992), на
12 конгрессе Европейского общества исследователей сна
(Флоренция, Италия, 1994); Результаты неоднократно докла
дывались на коллоквиумах группы поведения морских млекопи
тающих ИЭМЭЖ РАН и на межлабораторном семинаре
ИЭМЭЖ РАН. В 1993 году результаты работы были доло
жены на семинаре лаборатории физиологии и фармакологии сна
Института фармакологии Цюрихского университета
(Швейцария).
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, методики, результатов работы в 3 главах, обсуждения результатов н выводов. Работа изложена на 185 страницах машинописного текста н содержит 23 рисунка, 17 таблиц. Список цитируемой литературы включает 150 названии, из них 118 - на иностранных языках.