Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование функции органов пищеварения у животных аридной зоны относится к весьма ванным проблемам экологической физиологии, так как усвоение пищевых веществ является начальным этапом процесса ассимиляции в организме, обусловливающего его связь с окрунающей средой. Такого рода исследования необходимы для решения важнейших эколого-физнологичвских вопросов, связанных с адаптацией пищеварительной системы к различным экзо-эндогешшм факторам нивотных аридной зоны. Экологические аспекты физиологии пищеварения приобрели оообую актуальность в связи с ростом технического прогресса, освоения пустынных территорий и трудовой деятельностью человека, с разведением различных животных в этих условиях. Имеющиеся к началу нашей работы сведения показали, что функция органов пищеварения у пустынных животных почти не изучалась, В работах отдельных исследователей в основном изучались функции слюнных и желудочных аелез каракульской озцн (Файзиев, 1957; Исхаков, I960), поджелудочной железы домашних и сельскохозяйственных нивотных в нарком климате (Юнусов, Коротько, 1962; Рахимов, 1965, 1976), кислотообразующая и пепсиновыделительная функции келудка у .большой песчанки -типичного обитателя пустыни (Язгулыев, 1968). В этих исследованиях,не затрагивались многие аспекты гидролитической функции тонкой кишки, такие не дана подробная характеристика её ферментного спектра в разные сезоны, в суточном аспекте, а такке при воздействии высокой температуры на организм животных аридной зоны. Известно, что ритмические колебания являются одной из важных характеристик тонкой кишки, обеспечивающих гидролитическую и транспортную (всасывательную) функции. Поэтому, изучение суточной и сезонной ритмичности тонкой кишки у пустынных представителей животных является весьма ванным, так как способствует выявлению адаптивных механизмов гидролитического потенциала при воздействии на организм различных факторов внешней среды в условиях арі'їцной зоны.
Рептилии и грызуны в аридной зоне являются самой многочисленной группой позвоночных животных -и, поэтому, изучение гидролитической функции тонкой кишки в различные сезоны, в разное время суток, а также при остром воздействии на организм высокой температуры крайне необходимо для понимания эволюции адаптации пищеварительной системы, для построения теории адаптации близких
- г -
видов животных, по-разному приспособленных к экологичвскиы условиям их жизнедеядельности.
Паки предпринято проведение данного исследования, которое является фрагментом НИР лаборатории экологической физиологии Института физиологии All РУз по проблеме "Сезонные и суточные особенности функции эндокринных и пищеварительных желез у позвоночных животных (1976-1978) J* гоо, регистрации 760595П) и входит в общую биологическую комплексную программу 017860068547,
Цель и задачи исследования. Основной целью исследования было выяснение роли пищеварительной системы в адаптации пустынных представителей рептилий и грызунов к различным Факторам аридной зоны.
Задачи исследования: I. Представить сравнительную характе- . ристику ферментативной активности пищеварительных органов у пус-тынных представителей рептилий и грызунов, отличающихся питанием и образом аизни; 2. Представить сравнительную характеристику по ' проксиыо-дистальному градиенту пищеварительных и кишечных ферментов топкой кишки у различных представителей рептилий и грызунов аридной зоны; 3. Исследовать активность ферментов (амилаза, липаза, протеаз и энтеральная сахараза) в условиях острого воздействия высокой температуры для выяснения специфических особенностей гидролитической функции тонкой кишки у пустынных кивотных; 4. Представить сравнительную характеристику по проксимо-дисталь-ному градиенту панкреатических и кишечных гидролаз тонкой кишки при остром воздействии высокой температуры у рептилий и грызунов аридной зоны; 5. Выявить особенности сезонной динамики гидролши-г ческой функции пищеварительных органов (поджелудочная железа и тонкая кишка) у круглогодично-активных и уходящих в спячку зимо-содщих кивотных; 6. Виявить особенности суточной динамики гидролитической функции пищеварительных органов у бодрствующих летом и зимой в период зимней спячки зимоспящих кивотных; 7. Выявить особенности суточной биоритмики по проксимо-дистальному градиенту панкреатических и кишечных гидролаз тонкой кишки у пустынных. представителей рептилий и грызунов; 8. Представить характеристи-.ку гидролитической функции тонкой кишки в состоянии зимней спячки у пустынных представителей рептилий и грызунов.
Научная новизна. Основные вопросы, представленные в предла-
-,3-
.гаемой работе, исследованы впервые. D отличие от многих ранее известных работ, паши исследования дают характеристику уровня пищеварительных гадролаз {сК -амилаза, липаза, протеазы п эн-тералыюя сахараза) тонкой кишки у представителей рептилий п грызунов, по разному приспособленных к условиям аридной зоны. Впервые представлены видовые и экологс-физиологические характеристики гидролитической функции тонкой кишки у пустынных представителей рептилий и грызунов, отличающихся между собой питанием и образом таїзни. Показано, что гидролитическая функция тонкой кишки имеет сходство и, вместе с тем, различия их фуіїкц щюнальннх основ в зависимости от пищевой и экологической специализации. Результатами наших исследований показано, что активность пищеварительных ферментов ( <А -амилаза, липаза, протеази и энюральная сахараза) тошсой кщки у пустинних представителей рептилий и грызунов значительно ниже, по сравнению с лабораторными животными и связана о поеданием кормов с преобладанием клетчатки. Малая выработка ферментов ( л -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) панкреатическими и кишечными железами и выделение их в состав пищеварительных соков в полость тонкой кишки у растительноядных животных является приспособительным механизмом, так как расщепление небольиого количества белков, углеводов и других питательных веществ, имеющихся в растительных кормах, при непрерывной секреции, не требует высококонцентрированных пищеварительных соков.
Представлена характеристика по проксимс—дистальному градиенту панкреатических и кишечных гидролаз тонкой кишки у различных представителей рептилий и грызунов аридной зоны. Результаты этих исследований показали, что гидролитические свойства пищеварительных ферментов (сА -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза), распределены равномерно по длина тошсой кишки, а у лабораторных гашотних обнаруживается чётко выраженный проксимс—дистальний градиент локализации отих'гидролаз.
При подробном изучении гидролитической функции тонкой кишки в условиях воздействгя высокой температуры нами установлено, что активность панкреатических ферментов (о< -амилаза, липаза, протеазы)- повышается, а кишечных гидролаз (сахараза) - снижается./ Это свидетельствует о видовых ког.'ленсаторно-пркспособнтельных , возможностях деятельности пищеварительной системы у этвотных
аридной зоны. Нами установлено, что при воздействию! тепла характер пространственного распределения гидролитической функ-.. ции тонкой кишки изменяется неодинаково, и отдельные участки её выполняет компенсаторную роль в поддержании определённого темпа гидролиза пищевых веществ, характерных для каждого вида животных и имеет приспособительное значение в поддержании ферментного гомеостазе пищеварительной системы у пустынных животных.
Сезонная динамика гидролитической функции (<А -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная оахараза) тонкой кишки у пустынных животных имеет существеннке отличия в зависимости от их активно- . го состояния в течение круглого кода и у животных, уходящих в спячку в период влияния неблагоприятных фактрров внешней среды в условиях аридной зоны. У круглогодично активных животных гидролитический потекцивл ( ск -амилаза, протеазы) тонкой кишки' укладывается в рамки сезонной ритмичности, выражающейся в повышении активности панкреатических гидролэз в летнее время и в снижении этих показателей весной и осенью, так как в этот период гидролитическая система тонкой кишки переключается на использование углеводов на фоне снижения утилизации липидов для энергетических затрат организма. У уходящих в спячку животных гидролитическая функция тонкой кишки ( ск -амилаза, липаза, про- , теазы) была максимальной летом, начиная с осени наблодалооь снижение, а в период зимней спячки это снижение прогрессировало ещё , больше, кроме липазы, активность которой заметно возрастала, что;» показывает на участие пищеварительной системы в процессах эндогенного питания организма в состоянии зимней спячки у зимоспя-щгх животных. Это свидетельствует о том, что в состоянии зимней ' спячки гидролитическая функция тонкой кишки у зимоспящих животных переключается с пути использования углеводов на путь утилизации липидов, представляющих собой более энергоёмкий источник для энергетических затрат и способствующий выживанию организма в самых экстремальных и субэкстремальных условиях аридной зоны. Суточная динамика гидролитической функции ( d»-амилаза, липаза, протеазы и энтервлышя сахараза) тонкой киш и у рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый суслик) подвергается закетнш колебаниям летом, повышаясь в дневные и снижаясь в ночше часы суток. Активация пищеварительных ферментов в дневные
часы летом связана с пищевой активностью этих видов животных.
Практическая значимость работы. Полученные данные по характеристике спектра панкреатических и энтеральных ферментов тонкой кишки предотавляют теоретический и практический интерес для ые- дицины, сельского хозяйства, животноводства и экспериментальной экологической гастроэнтерологии. Эти исследования показывают» что рептилии и грызуны аридной зоны характеризуются различным уровнем ферментативной активности поджелудочной железы и тонкой кишки, то есть способность пищеварительных гвдролаз переваривать: углеводы, белки и липидные компоненты пищи зависит от питания и образа жизни. Это обстоятельство необходимо учитывать при выбора рационов кормления и содержания сельскохозяйственных и диких животных, а также при разработке рекомендаций по охрана, стабилизации и увеличению численности хозяйственно значимых видов рептилий и млекопитающих. Наши данные показывают, что при этом следует учитывать и циркадные ритмы при сопоставлении циркадного состояния ферментных систем круглогодично активных и уходящих в спячку животных в период влияния на них различных экзо- и эндогенных факторов аридной зоны. Это имеет немаловажное значение в современной экспериментальной экологической гастроэнтерологии при выявлении адаптационных особенностей различных видов животных, по-разному приспособленных к условиям существования. Данные о суточных и сезонных функциональных изменениях пищеварительного тракта зимоспящих позвоночных животных могут быть использованы для дальнейшей разработки способов и этапов защиты организма человека при воздействии на него терапевтического метода искусственной гибернации в медицинской практике.
Полученные данные касаются малоразработаїшой области экологической физиологии, по-новому освещают вопросы функционального состояния органов пищеварения в условиях аридной зоны и могут служить дополнительным материалом, показывающим участие гидролитической функции пищеварительных органов в общей адаптационной деятельности организма.
Основные результаты, полученные в процессе исследований, от-» носятся к разделу курса экологической физиологии и могут быть полезными для студентов, аспирантов и научных работников, изучающих функциональное состояние различных органов и систем организма в разное время суток, сезонов года и при остром воздействия
высокой температуры, а также в условиях влияния различных оубэкстремалышх и экстремальных факторов аридной зоны. Основные положения, выносимые на защиту.
-
Ферментативная активность ( d. -амилаза, липаза, протеа-* зы и внтеральная сахараза) у представителей рептилий (средне- . азиатская черепаха, степная агама) и грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) аридной зоны в сравнительном аспекте, в разное время суток, в различше сезоны и при остром воздействии высоксй температуры на организм имеет существенные отличия в гидролитическом потенциале пищеварительной системы е зависимости от пи- . тания и образа жизни, по сравнению с лабораторной крысой,
-
Ферментативная активность ( ск -амилаза, липаза, протеа-вы и энтеральная сахараза) пищеварительных органов (подкелу-дочной железы и тонкой кишки) у некоторых представителей рептилий (среднеазиатская черепаха, степная агама) и грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) аридной зоны значительно ниже, чем у лабораторной крысы и зависит от характера питания, таксономического положения и экологической специализации.
-
Ферментативная активность панкреатических ферментов ( <^ -амилаза, липаза, протеазы) и энтеральная сахараза 12-перстной кишки, гонкой, толстой и слепой кишок у растительноядных рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый оуслшс, водяная крыса) распределена по длине кишечной трубки равномерно в связи с преобладанием в пище клечатки.
-
Повышение ферментативной активности (<* -амилаза, липаза, протеазы) поджелудочной железы и тонкой кишки при воздействии тепла у пустынных животных (большая песчанка, тонкопалый оуслик, малый тупканчик, реликтовый суслик) связано с эколого-физиоло-гичесними особенностями функции органов пищеварения у отих животных, по сравнению с лабораторной белой крысой, у которой эти показатели резко снижаются в этих условиях эксперимента.
5. При остром воздействии тепла пространственное распреде
ление активности панкреатических ферментов (<Л -амилаза, липа^
за, протеазы) тонкой кишки у представителей рептилий (средне-
азиатская черепаха) и грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, кёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) изменяется неодинаково и связано с тем, что отдельные учатски Тонкой кишки выполняют компенсаторно-приспособительные функции в поддержании определённых уровней гидролитического потенциала и имеет адаптивное значение.
-
Сезонные изменения гидролитической сТункции (о< -амилаза, липаза, протеази и энтеральная сахараза) у круглогодично активных пустынных животных (большая песчанка, тонкопалый суслик) были максимальными летом и зимой, а в остальные сезоны ниже, что укладывается в рамки сезонной ритмичности и зависит от смены кормовых ресурсов и изменения физико-химических свойств её и других экологических факторов в эти сезоны, А уходящих в спячку грызунов (жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый . оуолик) гидролитическая функция пищеварительных органов была максимальной летом и минимальной зимой, в состоянии зимней спячки, что показывает на значительное снижение утилизации углеводов и других веществ в состоянии зимней спячки,
-
В период зимней спячки у зимоспящих (среднеазиатская черепаха, кёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик)-липолитическая активность поджелудочной железы и тонкой кишки повышается, что связана с усиленной утилизацией липидов, представляющих собой более энергоёмкий источник и показывает на участив пищеварительной системы в процессах эндогенного питания организма у зимоспящих животных.
-
Суточные колебания ферментативной активности («А -ами-' лаза, липаза, протеази к энтеральная сахараза) пищеварительных органов у рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый суслик) летом связаны с пищевой актизностью и влиянием внешней среды в аридной зоне у этих животных.
-
Колебания'ферментативной активности (сА -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) пищеварительных органов у рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый суслик) в разное времл суток зимой свидетельствует о наличии биоритма пищеварительных гидролаэ у зимоспящих животных аридной зош в состоянии зимней спячки и связаїш с пищевой активностью этих виу-дов животных и имеет генетически обусловленный характер.
Апробация работы. Материалы исследования доложены на XII съезде Всесоюзного физиологического общества СССР км. И.П. Павлова в г,Тбилиси (1975), на УІ конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстана в г.Ташкенте (1976), на Всесоюзном совещании по большой песчанке (Ашхабад, 1977), на УІІ конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстана (Фрунзе, 1978), на заседании научного семинара лаборатории физиологии обмена веществ Института физиологии АН УзССР (Ташкент, 1983), на заседании физиологического общества Узбекистана (Ташкент, 1983), на межлабораторном заседании лаборатории физиологии пищеварекия и возрастной физиологии Института физиологии АН УзССР (Ташкент, 1988), на меялабораторном заседании Инсти- ' syxa зоологии им. Шмальгаузена АН УССР (Киев, 1989).
Публикации. По теме дисоертации опубликовано 40 работ.
Объем и структура работа. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (1-я глава), описания объектов и методов ис-ледования (П-я глава), результатов собственных исследовании (Ш-я, ІУ-я, У1-я и УІІ-я главы), заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 369 страницах машинописного текста, иллюстрирована 56 рисунками и 18 таблицами. Список использованной литературы включает 381 источник, из них 254 отечественных и 137. зарубежных,