Содержание к диссертации
Введение
CLASS Глава 1. Обзор литературы 1 CLASS 3
1.1. Структурные и функциональные преобразования в яичниках самок животных. Особенности возобновления астральных циклов 13
1.2. Эстрогенная функция яичникову коров 21
1.3. Эстральные циклы у домашних жвачных животных в период лактации 25
1.3.1. Закономерности прохождения фолликулиновой фазы эстрального цикла у коров 30
1.3.2. Условия прохождения эстральных циклов у домашних жвачных животных.
1.3.2.1. Зависимость проявления эстральной цикличности у коров от условий питания 35
1.3.2.2. Состояние обмена веществ в организме коров после родов...36
1.3.2.3. Взаимосвязь между эстральной цикличностью и лактационной функцией коров 44
1.3.2.4. Клеточный состав мазков поверхностного эпителия влагалища у самок животных 50
1.3.2.4. Внешние факторы, влияющие на эстральную цикличность коров 55
1.4. Особенности репродуктивной и лактационной функций у лосих 61
CLASS Глава 2. Материалы и методы исследования 6 CLASS 5
2.1. Способ диагностирования функционального состояния яичников у жвачных животных по исследованию клеточного состава поверхностного эпителия влагалища 67
2.2. Исследования возобновления эстральных циклов у животных 70
2.3. Препараты, включаемые в корма для коров с целью воздействия на возобновление эстральных циклов, и серии выполненных экспериментов 72
Глава 3. Результаты экспериментальных исследований
3.1. Характеристики эстральных циклов у коров и лосих после родов 76
3.1.1. Возрастные особенности проявления эстральных циклов у коров в первые месяцы лактационного периода 76
3.1.2. Биохимический состав крови в эстральном цикле коров 80
3.1.3. Каротин и витамин А в крови коров в зависимости от их физиологического состояния 86
3.1.4. Клеточный состав влагалищного содержимого у коров в эстральном цикле и перед оплодотворением 90
3.1.5. Величины рН, рефрактометрический показатель цервико-вагинального секрета и клеточный состав влагалищных мазков у коров в предовуляторном периоде эстрального цикла 93
3.1.6. Определение функционального состояния яичников у коров перед овуляцией 96
3.1.7. Клеточный состав мазков из краниального отдела влагалища коров в период беременности 100
3.1.8. Сравнительный анализ биохимического состава крови у лосих и коров в разные периоды репродуктивного цикла 100
3.1.9. Содержание эпителиальных клеток на влагалищных мазках у лосих в послеродовой период 105
3.1.10. Клеточный состав мазков из влагалища лосих, находящихся в состоянии " поведенческого " эструса 108
3.2. Регуляция прохождения эстральных циклов у коров на основе использования биологически активных веществ кормовых препаратов 114
3.2.1. Проявление полноценных эстральных циклов у коров после включения добавки калиевой соли уксусной кислоты в корма 115
3.2.2. Возобновление и прохождение эстральных циклов у коров в послеродовой период после использования в кормлении препарата плаценты. Изменение длительности циклов 122
3.2.3. Влияние применения кормовых препаратов из растений рапонтик сафлоровидный и серпуха венценосная на функциональное состояние яичников и течение эстральных циклов у коров 132
3.2.4. Продолжительность продуктивного возраста у коров после применения кормовых препаратов, содержащих биологически активные вещества 138
CLASS Глава 4. Обсуждение результатов 14 CLASS 0
4.1. Условия метаболического обеспечения восстановления эстральных циклов у самок домашних жвачных животных в период лактации 141
4.2. Индикаторы предовуляторного состояния яичников коров 151
4.3. Условия прохождения и особенности эстральных циклов у самок диких жвачных животных в лактационный период 154
4.4. Сравнительно - физиологический анализ возобновления эстральнои цикличности у диких и домашних жвачных животных 159
4.5. Регуляция проявления эстральных циклов коров в лактационный период 168
Заключение 180
Выводы 182
Литература 184
Приложения 246
- Структурные и функциональные преобразования в яичниках самок животных. Особенности возобновления астральных циклов
- Способ диагностирования функционального состояния яичников у жвачных животных по исследованию клеточного состава поверхностного эпителия влагалища
- Возрастные особенности проявления эстральных циклов у коров в первые месяцы лактационного периода
- Условия метаболического обеспечения восстановления эстральных циклов у самок домашних жвачных животных в период лактации
Введение к работе
Актуальность темы. Основным назначением репродуктивной функции является осуществление способности организма к самовоспроизведению и обеспечению существования вида. Эколого-физиологические особенности функции размножения у диких жвачных животных тесно связаны с сезонной обеспеченностью кормами (Nelson, Demas, 1997; Thiery et al., 2002) и характеризуются сокращенным до одного-двух месяцев лактационным периодом. Подготовка к гону у этих животных зависит от успешности набора массы тела (Thomas, 1982; Reimers, 1983; Tyler, 1991; Cameron et al., 1993; Cameron, Ver Hoff, 1994; Willard et al., 1999; Rostad, 2000). Длительность фотопериода является сигнальным фактором среды для синхронизации годовых ритмов репродукции и других физиологических функций у диких жвачных животных в условиях Севера. Изменение фотопериода вызывает нейроэндокринные изменения через вариации в секреции мелатонина из шишковидной железы (Cardinali, Pevet, 1998; Lincoln, Richardson, 1998; Goldman, 1999; Thiery et al, 2002).
Репродуктивная функция домашних жвачных животных эволюционировала под влиянием созданных человеком стационарных условий кормления и содержания. Эффективность воспроизводства коров зависит от качества кормов и уровня обменных процессов, обусловленных кормлением. Однонаправленная селекция коров по уровню молочной продуктивности оказывает влияние на увеличение длительности периода от родов до возобновления физиологически полноценных эстральных циклов. Процесс формирования циклов в организме самок домашних жвачных животных в послеродовой лактационный период и его зависимость от состояния внутренних сред организма (крови и влагалищной среды) не достаточно исследован и не определены условия восстановления полноценных циклов.
Важная роль в инициации эстральной цикличности у коров принадлежит стероидным гормонам - прогестерону и эстрогенам (Lammoglia М.А. et al., 1997), предшественником которых является холестерин. Определена видовая специфичность динамики холестерина у самок животных в зависимости от стадии
репродуктивного цикла (Fillios et al., 1958; Bosch, Camejo, 1967; Zilversmit et al., 1972; Kessler, Rawlins, 1983; Quig, Zilversmit, 1986; Knopp et al, 1985, 1992; Smith et al., 1998; Wright-Rodgers et al., 2005). Содержание холестерина в сыворотке крови коров зависит от сроков послеродового периода (Eicher et al., 1999). Не исследована динамика содержания холестерина в крови коров в зависимости от стадии репродуктивного цикла и после родов в процессе формирования полноценных или неполноценных эстральных циклов.
В ходе репродуктивного цикла у самок животных изменяется содержание клеток разной морфологии во влагалищном эпителии, которое обусловлено колебанием уровней гормональных регуляторов (Арсеньева, 1977; Dore, 1978, 1978 a; Martin, 1980). По качественному и количественному составу клеток покровного эпителия влагалища можно оценивать отдельные стадии эстрального цикла и функциональное состояние яичников у животных. Важным в определении закономерностей возобновления функциональной активности яичников у жвачных животных являются характеристики эстральных циклов на основе динамики различных типов клеток эпителия влагалища.
Нарушение возобновления эстральной цикличности и удлинение анэстрального периода у коров предполагает широкое использование стимуляторов репродуктивных процессов. Однако их применение должно быть основано на знании механизма формирования эстральной цикличности. Особое значение приобретают исследования воздействия естественных регуляторов эстральной цикличности, содержащих предшественники синтеза эстрогенов, стероидные вещества животных тканей или растений, для обоснования использования этих препаратов в рационе кормления домашних жвачных животных с целью коррекции течения послеродовых репродуктивных процессов.
Цель работы - сравнительно-физиологическое изучение механизмов формирования эстральных циклов в репродуктивной функции самок диких и домашних жвачных животных в послеродовой лактационный период.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить закономерности возобновления функциональной активности яичников по характеристикам эстральных циклов у коров в послеродовой период на основе исследования биохимического состава крови, содержания различных типов клеток эпителия, выстилающего влагалище, и физико-химических свойств цервико-вагинального секрета.
Выявить информативные тесты восстановления физиологически полноценных эстральных циклов, характеризующие условия в организме продуктивных животных.
Изучить возобновление эстральной цикличности и ее зависимость от овариальной функции у самок диких жвачных животных в послеродовой лактационный период на примере лосих Печоро-Илычского государственного природного заповедника.
Исследовать влияние препаратов, повышающих содержание стероидных гормонов, и биологически активных веществ из животных тканей и растений на функциональное состояние яичников и прохождение эстральных циклов у коров в послеродовой период.
Оценка и разработка научно-обоснованных рекомендаций использования биостимуляторов в составе кормов для коров в послеродовой период и/или в отдельные стадии цикла для ускоренного восстановления полноценной эстральной цикличности и сокращения периода от родов до оплодотворения.
Научная новизна. Установлено, что возобновление эстральных циклов у самок домашних жвачных животных в лактационный период характеризуется существенным увеличением содержания общего холестерина в сыворотке крови коров, отражающего специфику изменения направленности метаболических потоков в переходный период от беременности к послеродовому этапу и создания условий в организме животных для восстановления полноценных эстральных циклов и оплодотворения.
Показана динамика содержания клеток поверхностного эпителия краниального отдела влагалища и физико-химические характеристики цервико вагинального секрета у коров в зависимости от функционального состояния яичников и полноценности эстральных циклов.
Впервые определено функциональное состояние яичников у лосих в послеродовой период на основании исследования клеток различной морфологии на мазках, взятых с поверхностного эпителия краниального отдела влагалища, и выявлено, что изменение поведенческой реакции у лосих в эструсе не связано с активацией функционального состояния яичников.
Впервые установлено восстановление полноценных эстральных циклов и уменьшение периода от родов до оплодотворения у коров при использовании препаратов, содержащих предшественники синтеза стероидов (калиевая соль уксусной кислоты), экзогенные эстрогены и прогестерон (плацента) и вещества стероидной природы (надземные части растений рапонтик - Rhaponticum carthamoides и серпуха - Serratula coronata).
Научно-практическая значимость работы. На основании раскрытия физиологических механизмов регуляции эстральной цикличности установлена закономерность достоверного повышения содержания общего холестерина в сыворотке крови коров, как условия возобновления функциональной активности яичников и полноценных эстральных циклов в послеродовой период.
Запатентовано два способа определения функционального состояния яичников у коров (Патенты РФ № 2155016 от 28.08.2000 и № 2211683 от 10.09.2003) на основе результатов исследования биохимического состава крови, содержания различных клеток влагалищного эпителия, отражающего итоговую реакцию на яичниковые гормоны, и физико-химических характеристик секрета влагалища.
Разработана рецептура и технология получения кормового препарата с использованием измельченных тканей плаценты коров и получен патент на способ его приготовления (Патент РФ № 2065704 от 27.08.1996). Предложены и запатентованы два способа включения препарата из плаценты в корма в отдельные периоды репродуктивного или эстральных циклов у коров с целью стимулирующего воздействия на функциональное состояние яичников, сокращения сроков от родов до возобновления полноценной эстральной
цикличности и оплодотворения (Патенты РФ 2026075 от 10.01.1995 и № 2070389 от 20.12. 1996).
Получены патенты на способы сокращения анэстрального периода и стимуляции возобновления результативных овуляторных циклов у коров после родов на основе включения в рацион препаратов, содержащих вещества стероидной природы растений рапонтик сафлоровидный (Rhaponticum ) и серпуха венценосная {Serratula coronata) (Патенты РФ № 2028806 от 25.02.1995, № 2099963 от 27.12.1997 и № 2218929 от 20.12.2003).
Получен патент на способ регуляции воспроизводительной функции коров в послеродовой период, основанный на включении калиевой соли уксусной кислоты в корма с повышенной пропорцией белковых (концентрированных) кормов, что способствует увеличению содержания холестерина в крови коров, прохождению овуляторных циклов и повышению вероятности оплодотворения коров (Патент РФ № 2125369 от 27.01.1999).
Получен патент на способ определения функционального состояния яичников у лосих (Патент РФ № 2148388 от 10.05.2000) на основе исследования содержания различных клеток влагалищного эпителия, отражающего итоговую реакцию на яичниковые гормоны.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Прохождение астральных циклов у домашних жвачных животных в послеродовой лактационный период контролируется выработкой гормонов при одновременном созревании яйцеклеток в доминантных фолликулах яичников и создании определенных условий в организме и органах репродуктивной системы (крови и влагалищной среде).
2. Достоверное увеличение содержания общего холестерина в сыворотке крови коров в послеродовой период является критерием изменения направленности метаболических процессов при смене физиологического состояния беременности на послеродовой период и способствует восстановлению результативных астральных циклов.
3. На основании исследования клеток различной морфологии на мазках,
взятых с поверхностного эпителия краниального отдела влагалища,
проявляющийся у диких жвачных животных в период лактации эструс отражает
изменение поведенческой реакции и не связан с активацией функционального
состояния яичников.
4. Дополнительное включение в корма препаратов, содержащих
биологически активные вещества, способствует восстановлению полноценных
эстральных циклов и оплодотворению коров в ранние сроки лактации.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены автором устно и обсуждены на III и IV Международных симпозиумах по лосю (Сыктывкар, 1990; Фэрбенкс, Аляска, 1997); VII, VIII и IX Международных симпозиумах по новым кормовым растениям "Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование" (Сыктывкар, 1990, 1996, 1999); Международной конференции: "Актуальные проблемы биологии в животноводстве" (Боровск, 2001); Международном совещании по фитоэкдистероидам (Сыктывкар, 1996); XIX и XX съездах Физиологического общества им. И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004; Москва, 2007); I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005); III Съезде физиологов Урала (Екатеринбург, 2006); 2-й Российской научно-практической конференции: "Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов» (Москва, 2003); Республиканской научно-практической конференции "Рыночные отношения в агропромышленном комплексе Республики Коми: современное состояние и перспективы" (Сыктывкар, 1998); на семинарах научной школы академика М.П.Рощевского (Сыктывкар, 2005, 2006).
Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 67 научных работ. Список основных публикаций содержит 17 статей (в том числе 5 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ), 10 патентов и 34 -тезисы и материалы докладов и 5 публикаций информационных материалов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 266 страницах машинописного текста, включая 13 рисунков, 35 таблиц. Библиографический раздел включает 509 источников, в том числе 264 -зарубежных авторов.
Структурные и функциональные преобразования в яичниках самок животных. Особенности возобновления астральных циклов
Основное назначение эстральных циклов у самок сводится к зависимому от гормонального фона ритмическому прохождению процессов созревания яйцевой клетки, выхода ее из фолликула, восприятия яйцеклеткой мужских половых клеток (спермиев) (оплодотворения) и после оплодотворения - создание условий для развития оплодотворенной яйцеклетки и подготовки организма к вынашиванию беременности (Студенцов, 1961; Розен, 1980). Прохождение циклов обусловлено периодическими изменениями эндокринной (эстрогенной) функции яичников, тесно взаимосвязанными с ритмическим развитием фолликулов, созреванием и выходом яйцеклетки из доминантных фолликулов и образованием на месте лопнувших фолликулов коротко живущих желтых тел цикла, а в случае оплодотворения - желтых тел беременности (рис. 1.1.).
Овариальный цикл является многокомпонентным процессом, зависимым от внутренних и внешних стимулов, действие которых осуществляется через центральную нервную систему (ЦНС) и активацию гормональной системы. Основой внутренних стимулов в органах репродуктивной системы самки является изменение уровня женских половых стероидных гормонов (эстрогенов) - эстрадиола, эстрона, эстриола и прогестерона. Проявление регулярного эстрального цикла контролируется нейрогуморально посредством взаимодействия нервной системы и гормонов через систему промежуточный мозг - гипофиз -гонады. Биоритм проявления эстральных циклов у самок млекопитающих в послеродовой период обусловлен их централизованной регуляцией. Раскрыты отдельные механизмы, участвующие в регуляции эстральной цикличности, включая все уровни органной иерархии - кору головного мозга, гипоталамус, переднюю долю гипофиза, половые железы и матку (Волкова, 1970; Вундер, 1980; Бабичев, 1981; 1984; Савченко, Степанов, 1981; Резников, 1982; Short, 1973; Hanzen, 1986). Путь регуляции этого процесса идет от гипоталамуса через гипофизарное портальное кровообращение к передней доли гипофиза.
Установлено, что посредством рилизинг-факторов гипоталамус под воздействием стероидных половых гормонов побуждает гипофиз к выработке пролактина и обоих гонадотропинов: фолликулостимулирующего (ФСГ), регулирующего рост фолликулов в яичнике, и лютеинизирующего (ЛГ), стимулирующего интерстициальные клетки в яичниках и влияющего на образование желтого тела на месте доминатного фолликула. Рост фолликулов и образование желтых тел, основных эндокринных элементов яичника, определяется гонадотропной стимуляцией. Наличие определенных количеств ФСГ и ЛГ в крови самок необходимо для создания условий развития половых клеток и сопутствующего синтеза эстрогенов в органах репродуктивной системы. Эстрогены, в свою очередь, поддерживают функционально активное состояние репродуктивных органов и вызывают проявление комплекса поведенческих реакций, свойственный самкам животных в период половой охоты. По принципу обратной связи эстрогены воздействуют на подчиненную им секрецию гонадотропных гормонов и, в частности, тормозят выработку и выделение гонадотропин-рилизинг-факторов, что, в первую очередь, снижает образование и секрецию ФСГ и в меньшей степени ЛГ (Вундер, 1980; Бабичев, 1981,1984; Савченко, Степанов, 1981; Гордон, 1988).
Таким образом, современная концепция физиологической регуляции возобновления эстральных циклов у животных базируется на представлении ведущей роли нейроэндокринных центров гипоталамуса, коры головного мозга, лимбических структур и взаимодействии их с органами репродуктивной системы и сенсорными сигналами внешней среды (свет, запахи, коопуляция и др.). Секреция стероидов в гонадах, а также созревание и выделение половых клеток реализуется посредством гонадотропных гормонов гипофиза (ФСГ и ЛГ) и, по-видимому, пролактина - гормона, стимулирующего развитие молочной железы и лактацию у самок животных (Резников, 1982).
Высшие отделы ЦНС контролируют связь органов репродуктивной системы с постоянно меняющимися условиями окружающей среды, включая долготу дня, температуру, условия кормления, содержания и изменения других факторов, и определяют функциональную активность гипофиза, которая, в свою очередь, зависит от базального уровня стероидных половых гормонов в крови и характеризует половое (ритуальное) поведение животных. Гипоталамусу, который одновременно является центром нервной и эндокринной регуляции репродуктивных процессов, отводят основную роль в регуляции циклических изменений воспроизводительной функции самок животных (Бабичев, 1981; 1984).
Известно, что протяженность и свойства овариальных астральных циклов у самок различных видов животных варьируют и, по-видимому, определяются наследственными факторами (Розен, 1980; Taylor and Bogart, 1988) (табл. 1.1.).
У самок животных, размножающихся в течение всего года, циклы повторяются спонтанно и непрерывно. Вследствие множественности циклов таких животных называют полицикличными. Полицикличность астральных циклов является характерной особенностью у самок большинства видов, имеющих сезонный характер размножения. В течение активного периода размножения (например, гон диких копытных) у самок таких животных бывает несколько циклов. После завершения брачного сезона циклы прекращаются. У семейства собачьих, также размножающихся сезонно (волк, лисица, песец и т.д.), в единственный репродуктивный период года бывает только один цикл. Таких животных называют моноцикличными. У собак может быть два сезона размножения (весенний и осенний), но в течение каждого сезона они также моноцикличны - у них наблюдается прохождение всего одного цикла (Розен, 1980).
Способ диагностирования функционального состояния яичников у жвачных животных по исследованию клеточного состава поверхностного эпителия влагалища
В процессе одомашнивания, в результате отбора и изменения условий содержания и кормления жвачных животных изменились и половые отправления, в частности, биоритм эстральной цикличности при отсутствии оплодотворения коров проявляется круглогодично, в то время как у овец или диких жвачных (лосих) имеет сезонный характер.
К особенностям физиологии репродуктивных процессов у коров можно отнести раннее проявление полового инстинкта и сравнительно позднее, в 16-20 месяцев, наступление половой зрелости - способности организма самки к оплодотворению и родам; возобновление эстральной полицикличности в послеродовой период до наступления оплодотворения; укорочение половой охоты - до 2-6 дней и асинхронность прохождения овуляции с периодом, предшествующим ей - наличием положительной сексуальной реакции коровы на самца (стадии неподвижности), т.е. проявление у самки полового рефлекса, выражающегося в их своеобразном поведении в присутствии самца или других животных стада (Волосков, 1960; Студенцов, 1961).
При хорошем клинико-физиологическом статусе самок сельскохозяйственных животных к концу первого месяца после родов частота возобновления первого эстрального цикла колеблется в пределах 12-73% (Полянцев, 1990; Кирьянов и др., 1991). Летом у коров в первый месяц после родов половая охота регистрируется у 23,8-30,2% животных, что в 1,5-2,0 раза больше, чем в осенне-зимний период (Кирьянов и др., 1991). Интервал от родов до первого эстрального цикла и половой охоты у коров может колебаться в пределах от 20 до 80 дней (Прокофьев, 1983; Huszenicza et al., 1987). Оптимальными для лактирующих коров считают интервалы в 35 дней, для подсосных - 60 дней (Hanzen et al., 1990). Ациклическое состояние яичников и их функциональный покой в первые месяцы после родов фактически регистрируются у 31, 5 - 39,0 % животных (Полянцев, 1997).
Наступление первого эстрального цикла не всегда свидетельствует об окончании инволюционных процессов в организме коровы в послеродовой период. Однако его появление способствует ускоренному восстановлению полноценных циклов. У коров мясных пород отмечено проявление укороченных эстральных циклов в ранний период после родов. У всех коров с нормальной овуляцией концентрация прогестерона в крови перед наступлением второй овуляции была достоверно выше, чем перед первой. Эти результаты демонстрируют необходимость прохождения укороченных циклов для инициации функциональной активности яичников и возобновлении эстральной цикличности у коров в послеродовой период (Прокофьев, 1983). Причины прекращения синтеза прогестерона желтыми телами в укороченных до 7-12 дней эстральных циклах, наблюдаемых в 50% случаев у коров после родов, пока не установлены (Edgvist et al., 1984).
Функциональный покой яичников у коров может сохраняться до 2-3 месяцев после родов. Время восстановления циклической активности яичников у животных зависит от многих причин: уровня кормления до и после родов, их молочной продуктивности, возраста, прохождения родов, сезона года и т.д. (Hanzen, 1986). У подсосных коров длительность послеродового анэструса обычно равна 45 дням. При свободном выпасе животных в летний период первую охоту регистрировали на 34,5±12,8 день после родов, в условиях стойлового содержания этот период удлиняется до 56,6±26,5 дней (King et al, 1976). Первый эструс с овуляцией у коров на свободном содержании наступает раньше, чем у животных на привязи - 55,9 против 69,7 дней (Ratnayake et al, 1998).
Отсутствие астральных циклов у самок продуктивных животных в первые месяцы после родов не всегда является следствием удлинения функциональной активности желтого тела беременности: персистентное желтое тело в яичниках встречается только у 5,4-7,4% коров (Шипилов, Филоненко, 1979; Копытин, 1986). Клиническими методами установлены изменения в органах репродуктивной системы всего у 24,5 % животных, не имеющих астральные циклы в течение первых 45 дней после родов, при этом у этих коров чаще обнаруживали изменения в матке (48,4 % случаев) и яичниках (40,0 % случаев) (Шакис, Бернатонис, 1979). Увеличение количества коров с нарушениями прохождения эстральных циклов до 30-36,5% в зависимости от года обследования отмечают А.А. Шубин с соавторами (1993). При этом у 25% коров с патологией родов и послеродового периода регистрировали удлинение эстральных циклов, что связано с проявлением функциональных расстройств яичников: с задержкой роста фолликулов - у 16% животных, пролонгированием функции желтого тела беременности - у 22%, наличием кист - у 27% коров.
Продолжительность нормального астрального цикла у коров обычно составляет 19-23 дня. У молодых животных цикл может быть короче и равняется 16-18 дням, у коров с тремя и более родами цикл может удлиняться до 24-26 дней (Студенцов, 1961; Прокофьев, 1983; Шеренас, 1984; Буянов, 1984). Имеются данные, что протяженность одного цикла у коров зависит от технологии содержания животных: в условиях традиционной привязной технологии протяженность цикла составляет 22±8,4 дня, при беспривязно-боксовом содержании животных увеличивается до 26±3,2 дней (Шамаров, 1992).
Возрастные особенности проявления эстральных циклов у коров в первые месяцы лактационного периода
В условиях длительного (девять месяцев и более) стойлового содержания в течение первого месяца после родов проявление первого эстрального цикла отмечали у 30% коров трехлетнего возраста, 56% животных четырехлетнего возраста, 39% и 33 % коров пяти- и шестилетнего возраста. С увеличением возраста и количества родов у коров частота возобновления первого цикла до 30-60-го дня лактационного периода заметно снижается: у 50%) животных в шестилетнем возрасте первый цикл регистрируется в период свыше 60 дней после родов (рис. 3.1).
Прохождение первого цикла у животных в возрасте трех - пяти лет с продуктивностью 4,0-5,0 тыс. кг молока в год отмечали в начале второго месяца после родов (32-37-й день). У коров шестилетнего возраста с продуктивностью свыше 5,0 тыс. кг молока в год период до первого цикла заметно удлиняется и составляет в среднем 54 дня (табл. 3.1).
Таким образом, возобновление первых эстральных циклов у коров, находящихся в условиях длительного стойлового, до 30 дня после родов отмечается немногим более чем у 40% от общего количества обследованных животных, что может свидетельствовать об отсутствии условий в их организме для проявления нормальной функциональной активности яичников в этот период.
Продолжительность одного эстрального цикла у коров обычно равняется 20-23 дням. У молодых животных цикл может уменьшаться до 18 дней, у коров пятилетнего возраста и более цикл может составлять 23-25 дней. В зимне-весенний период возобновление эстральной цикличности у 75% животных (55 из 73) фермы Биологической станции Коми научного центра характеризуется нерегулярным чередованием циклов с изменением длительности от 16 до 44 дней. При этом в 14% случаев отмечали циклы в 16-19 дней, в 59% случаев - в 20-23 дня, в 27% случаев - 24 дня и более. Увеличение длительности цикла до 26-44 дней регистрировали у 30% животных после проведения искусственного осеменения в предовуляторный период предыдущего цикла, что в свою очередь может свидетельствовать об их оплодотворении и последующем прерывании процесса эмбриогенеза. В послеродовом периоде всего 25% обследованных коров (19 из 73) сразу после возобновления функциональной активности яичников имели регулярные циклы с периодичностью в 20-23 дня. Циклы протяженностью в 20-23 дня регистрировали у 65% животных перед оплодотворением. К факторам, свидетельствующим о прохождении овуляции в яичнике у коров, относят выделение из влагалища в чистом виде или с цервико вагинальным секретом разного количества крови (Кеба, 1983). Это явление называют маточными постэстральными кровотечениями или метроррагиями (Студенцов, 1961; Белов, Шеренас, 1980; Кеба, 1983; Шеренас, 1984). Истечения цервико-вагинального секрета с прожилками крови из вульвы коров наблюдали после окончания охоты у 55 животных из 73 (75% от обследованных), в том числе у 8 (11%) - они были обильными: потери крови составили 50 мл и более. Из 178 циклов у 73 коров практически каждый второй заканчивается появлением маточных кровопотерь.
Таким образом, проявление астральной цикличности у коров в условиях Европейского Севера (центральная часть Республики Коми) характеризуется заметным снижением темпов возобновления циклов почти у 60 % животных в первый месяц после родов, что чаще всего обусловлено отсутствием роста фолликулов в их яичниках (так называемым функциональным покоем яичников). Неполноценность возобновления эстральной цикличности проявляется аритмичностью и нерегулярностью прохождения повторных циклов у 75% животных; появлением маточных постэстральных кровопотерь после овуляции в конце каждого второго из обследованных циклов.
В условиях длительного стойлового содержания количество овуляторных эстральных циклов с последующим оплодотворением коров до 80-го дня послеродового периода в среднем достигает 40%, в то время как в качестве критерия высоких темпов воспроизводства крупного рогатого скота при интенсивной технологии содержания животных этот показатель должен составлять 80% и более. В центральной части Республики Коми в зимне-весенний период к 80-му дню после родов оплодотворяется 50% животных трехлетнего возраста и около 28 % коров четырех- и пятилетнего возраста. Критическим периодом для коров с интенсивной лактацией в условиях Европейского Севера можно считать четырех- и шестилетний возраст, когда не оплодотворяется и выбраковывается до 20-40% животных.
Условия метаболического обеспечения восстановления эстральных циклов у самок домашних жвачных животных в период лактации
В единстве триады живого организма - функция, обмен веществ и структура, центральное место занимает обмен веществ. Согласно учению А.А.Ухтомского о доминанте установка любой доминирующей канстелляции центров (в том числе и центров, регулирующих функцию размножения), в чрезвычайной степени определяется влиянием внутренних факторов - ее гуморальной подготовкой. В литературе имеются указания о возможных вариантах переключения и трансформации потоков метаболитов в межуточных путях в организме коров в зависимости от изменения физиологического состояния и активации циклических репродуктивных процессов в послеродовой период (Сысоев, 1965; Николаева, 1978; Шамберев и др., 1986; Гавриленко, Шарапа, 1990; Семенов и др., 1991; Gessel, 1979; Gong, 2002; Rowlands et al., 1980; Williams, 1989; Kafidi et al., 1990; Spicer et al, 1990; Mattos et al., 2000; Roche et al., 2000; Reist et al., 2003).
Поддержание оптимального уровня определенных нутриентов в крови животных является гарантийным условием для стабильного течения обменных процессов в организме и отдельных структурах. Изменение метаболических потребностей организма влияет на проявление физиологических функций и сказывается на свойствах внутренней среды, вплоть до отклонения от нормы.
Установлено, что если рационы кормления для домашних жвачных животных составлены с учетом оптимального обеспечения организма питательными веществами и адекватно продуктивности и физиологическому состоянию, то сезонные изменения метаболизма в организме коров в соответствии с условиями кормления относительно невелики (Кочанов, 1974; Кочанов, Чувьюрова, 1974, 1988, 1989; Георгиевский и др. , 1982; Чалышев, 2005).
Результаты проведенных нами экспериментов на коровах подтверждают, что минеральный состав сыворотки крови животных, содержащихся на сбалансированных по основным питательным веществам рационах кормления до родов и в послеродовой период, характеризуется умеренными изменениями показателей в зависимости от стадии репродуктивного цикла (Чалышев, Василенко, 1993; Чалышев, 1997, 2005).
Нами выявлено, что в условиях сбалансированного рациона уровень общего белка в крови коров в течение возобновления полноценных эстральных циклов является оптимальным и составляет 67-85 г/л. Альбумино-глобулиновый коэффициент крови у животных находится в пределах 1,0-2,0 и эти величины соответствуют оптимальным значениям показателя (Лебедев, Усович, 1976). Результаты хорошо согласуются с данными других исследователей (Сысоев, 1965; Попов, 1980; Нежданов, 1985; Самба, Медведев, 1987; Власов, 1991).
Известно, что увеличение содержания общего белка в крови коров в первые месяцы лактации осуществляется как за счет активации его синтеза в молочной железе, так и за счет перераспределения пула аминокислот в пользу железы и снижения его синтеза в других тканях (Grizard et al., 1988). Выявлено, что увеличение включения аминокислот в белок молока в молочной железе контролируется инсулином, который одновременно ингибирует процессы глюконеогенеза и выход глюкозы из печени в кровь (Радченков, Матвеев, 1989).
Избыточное поступление питательных веществ с кормом (белков, углеводов, жиров, минеральных веществ и витаминов) способно оказывать неадекватное или отрицательное действие на течение послеродовых репродуктивных процессов у коров. Большинство обусловленных кормлением проблем, связанных с нарушением воспроизводительной функции коров, основываются либо на недооценке, либо в переоценке необходимости отдельных питательных веществ для размножения (Bearden et al., 2004, табл. 4.1). Обычно коровы с повышенной молочной продуктивностью не получают многие вещества в избытке, скорее они поступают в организм в количествах, граничащих с недостатком, что также отражается на течении репродуктивных процессов в послеродовой период.
Снижение функциональной активности яичников (гипофункцию) у коров отмечают на фоне уменьшения содержания общего белка в крови, альбуминов и соответственного снижения альбумино-глобулинового коэффициента, низких уровней липопротеидов, холестерина, основных минеральных компонентов - кальция, фосфора неорганического и магния, каротина, витаминов А и Е (Черемисинов и др., 1978; Нежданов, 1985; Лысенко, 1990; Dutta et al., 1988).