Введение к работе
Актуальность проблемы. Электрорецепция является сравнительно молодой, интенсивно развивающейся областью сенсорной физиологии. К открытию электрорецепции у рыб вплотную приближались исследователи в разные годы. В начале века было показано, что карликовые сомики воспринимают гальванические токи, возникающие при контакте металла с водой (Parker, Heusen, 1917). Авторы ошибочно предположили, что ответы рыбы опосредованы через вкусовые почки и не оценили биологическое значение электрической чувствительности для животного.
В 1932 г. японские исследователи ( Hatal et al., 1932) изучали причину возбужденного состояния сомика Parasllurus asotus в период, предшествующий землетрясению, и установили, что повышенная возбудимость рыбы обусловлена действием на животное слабых электрических земных токов, которые регистрировались за несколько часов до основного толчка землетрясения. Однако, и в этих опытах не было экспериментально установлено, какие рецепторные образования ответственны за высокую электрочувствительность рыбы и проблема разработки приборов краткое -рочного прогноза землетрясений на основе изучения сенсорных систем животного осталась не решенной.
Были бы близки к открытию электрорецепции и отечественные исследователи, которые изучали в 50-х годах чувствительность черноморских скатов к электрическому полю (Бодрова, Краюхин, 1958), если бы они ио пользовали для определения электрочувствительности рыб условнорефлек-торный метод, разработанный еще в начале нашего века замечательным русским физиологом И.П.Павловым, а не принудительную первичную реакцию: слабые сокращения мышц в ответ на включение или выключение тока. Именно использование условнорефлекторного метода при исследовании слабоэлектрических рыб позволило английскому ихтиологу Х.В. Лиссману (Lissmann, Machln, 1958) раскрыть давнюю загадку биологии: для каких целей служат слабые электрические органы рыб и разработать теорию электролокации. В то время он не мог предвидеть, что слабозлектричес-кие рыбы имеют две электросенсорные системы: низкочастотную с ампули-рованными электрорецепторами и высокочастотную с бугорковыми рецепторами, последние вместе с электрическими органами составляют электролокационную систему животных. Двойная электросенсорная система была установлена у слабоэлектрических рыб в последующих работах ( Bullock et
al., 1961; Bennett, Chichibu, 1965). С этого времени интерес к проблеме электрорецепции непрерывно нарастает, к исследованиям в новой области сенсорной физиологии подключились лаборатории многих стран мира.
Вначале электрорецепцию считали уникальным явлением, свойственным лишь небольшой группе пресноводных слабоэлектрических рыб, но к настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал, показывающий широкое рапространение электрического чувства среди многих групп водных позвоночных и список электрочувствительных животных непрерывно пополняется новьши видами. Данные по элетрочувствительности животных имеют важное значение для практики рыбного хозяйства, поскольку позволяют эффективно использовать слабые-электрические поля для привлечения, удержания или отпугивания электрочувствительных рыб.
Т.Г.Буллок ( Bullock et al., 1961) впервые предложил термин "электрорецепторы", определяя их как чувствительные органы, посредством которых животные получают биологически значимую информацию о естественных электрических полях. Электрорецепция может использоваться животными для поиска пищи, избегания хищников, внутривидовой коммуникации, при размножении, для дальней и ближней пространственной ориентации, для предупреждения животного о возникновении или приближении опасных явлений природы (землетрясения, цунами, циклоны). С открытием электрорецепции стало возможным исследование механизмов действия магнитного поля на животных с помощью строгих методов сенсорной физиологии. Гипотезы некоторых авторов ( Прессман, 1968; Холодов, 1975) о возможности нерецепторного восприятия животными геомагнитного поля или восприятии последнего с помощью биогенного магнетита ( Киршвинг и др., 1989) остаются экспериментально не доказанными.
Большую заинтересованность к морфофизиологическим исследованиям в области электрорецепции начинают проявлять и палеонтологи (Tomson,. 1977; Carroll, 1988), по новому оценивая назначение органов чувств различных представителей ископаемых рыб, что делает возможным наметить пути решения вопроса о происхождении и эволюции электросенсорных систем рыб.
Усилиями отечественных ученых многое сделано для выявления механизмов работы электрорецепторов ( Броун, Ильинский, 1984) и закономерностей функционирования электросенсорных систем хрящевых и костистых рыб (Андрианов, Енин, 1977; Акоев и др., 1981). Однако многие вопросы, связанные с функциональными возможностями электрорецепции у разных видов животных, остаются невыясненными. Поэтому основная цель работы
состояла в сравнительном анализе морфологических свойств и функциональных возможностей электросенсорных систем круглоротих и рыб, а также в исследовании принципиально важной для биологической науки закономерности рецепции животными действия магнитного поля Земли.
Задачи исследования. Актуальной остается задача определения электрочувствительности у представителей разных таксономических групп животных: оболочники, бесчерепные, круглоротые, эласмобранхий, цельно-головые, лопастеперые, многоперовые, осетровые, костные ганоиды, костистые рыбы, амфибии и др. Исследование электрочувствительности у оболочников (асцидии), круглоротых (минога), осетровых (русский осетр), эласмобранхий (звездчатый скат), сомовых (туркестанский и карликовый сомики) и 12-ти видов ценных промысловых костистых рыб (морская камбала, камбала ерш, пинагор, пятнистая и синяя зубатки, треска, пикша, сайда, голец, палия, налим и кумжа) явилось одной из задач работы.
Полученные данные, показывающие электрорецепцию у животных, позволяют проанализировать распределение электросенсорных систем по мор-фофункциональным признакам (тип системы) среди животных различного систематического положения для целей понимания эволюции этой сенсорной модальности. Предполагалось, что имеется два типа электросенсорных систем ампулированных электрорецепторов: электросенсорные системы ампул Лоренцини древних некостистых рыб и круглоротых (катэлектросенсор-ная система), электросенсорные системы ампул костистых рыб (анэлектро-сенсорная система). Для экспериментального обоснования этого предположения потребовалось решить ряд конкретных задач:
дорсальный корешок переднего нерва боковой линии и связанное с ним дорсальное ядро продолговатого мозга эласмобранхий получают только электросенсорную информацию;
вентральный корешок и медиальное ядро эласмобранхий связаны с механорецепторами;
исследовать черепно-мозговой ганглий переднего бокового нерва у эласмобранхий и круглоротых и показать, что на этом уровне происходит разделение на дорсальный и вентральный корешки (такое разделение является важным морфологическим критерием наличия электрорецепции);
проанализировать отношение к полярности электрического стимула электрорецепторов круглоротых и определить к какому типу относится их электросенсорная система;
оценить частотные характеристики электросенсорных систем костистых рыб (сомовые),эласмобранхий, а также круглоротых;
- 6 ~
на примере эласмобранхий определить участие различных отделов головного мозга ( в частности, переднего мозга) в переработке злектро-сенсорной информации;
сравнить устойчивость кат- и анэлектросенсорных систем рыб к воздействию неблагоприятных факторов среды и показать, что сенсорные системы рыб могут служить для биоиндикации и биотестирования различных загрязнителей водной среды (экологический аспект).
Для оценки биологического назначения электрорецепции требовалось показать возможность восприятия животными электромагнитных полей различного происхождения. Особое внимание было обращено на выявление закономерностей рецепции магнитного поля Земли электрочувствительными животными и их способности реагировать на возникновение или приближение опасных явлений природы (землетрясения и циклоны).
Наконец, на основе анализа палеонтологических и экспериментальных данных сделана попытка приблизиться к пониманию эволюции электрорецепции у позвоночных животных.
Основные результаты и их новизна. В результате проведенного исследования впервые выявлены у невской миноги электрорецепторные образования, чувствительность которых в однородном электрическом поле составляла ЮмкВ-см"1. Установлено, что возбуждение электрорецептороЕ возникает под действием катода. Оптимальный частотный диапазон синусоидальной электрической стимуляции находился в пределах 0.05-1.00 Гц. Функциональные характеристики электрорецепторов миноги сходны ее свойствами ампулированных электрорецепторов эласмобранхий. Высказаж предположение об общности происхождения электрорецепции у бесчелюстны> хордовых и челюстных хрящевых рыб.
В опытах на скатах и миногах впервые исследованы морфофункцио-нальные свойства нейронов черепно-мозгового ганглия, который представлен механо- и электросенсорными биополярными нейронами. Дорсально расположенные нейроны связаны с электрорецепторами и формируют дорсальнш корешок переднего бокового нерва. Вентрально расположенные нейроні связаны с механорецепторами и образуют вентральный корешок этого нерв;
В дальнейших опытах с помощью метода регистрации импульсной активности одиночных нейронов и последующей локализации местоположение микроэлектрода проционовым красным установлено, что вентральный корешок оканчивается в медиальном ядре продолговатого мозга, а дорсальны! корешок переднего нерва связан с дорсальным ядром. Таким образом, дорсальное ядро может рассматриваться в качестве первичного электросен-
сорного центра.
В нейрофизиологических опытах зарегистрирована высокая чувствительность русского осетра к действию однородного электрического поля интенсивностью ю-20 мкВ'См*1. При локальной стимуляции электрорецепторы рыбы всегда возбуждались катодом, приложение анода сопровождалось торможением фоновой импульсации. Электрсрсцепторы осетра иннервируются передним латеральным нервом, который перед входом в продолговатый мозг на уровне черепно-мозгового ганглия разделяется на дорсальный электросенсорный и вентральный механосенсорный корешки, что, по-видимому, характерно для всех электрочувствительных некостистых рыб.
Исследованные нами асцидии и 12 видов костистых рыб не показали высокой чувствительности к электрическому полю, их электрочувствительность составляла 4.5-10.0 мВ-смм.У костистых рыб передний латеральный нерв не разделяется перед входом з мозг на вентральный и дорсальный корешки, причем, это свойственно как для неэлектрочувствительных, так и для тех видов, у которых имеется электрорецепция.
При разных температурах исследованы частотно-пороговые характеристики электрорецепторов у круглоротых, костистых (карликовый сомик) и хрящевых (скаты) рыб. Электросенсорные системы этих животных устойчивы к нагреванию и приспособлены для восприятия медленных изменений электрического поля; оптимальный частотный диапазон синусоидальной электрической стимуляции электрорецепторов находится в пределах 0.03-1.00 Гц у скатов и круглоротых. и 0.05-3.00 Гц у сомиков.
Выявлены импульсные реакции нейронов конечного мозга баренцево-морского звездчатого ската на сенсорную к висцеральную стимуляции. Следы воздействия электрического стимула на электрорецепторы можно было зарегистрировать только у фоновоактивных нейронов в области медиального паллиума. Как правило, эти нейроны отвечали на электрический и световой раздражители торможением импульсной активности.
Обнаружены электрорецепторы у туркестанского сомика Glyptcsternua reticulatum, исследованы их функциональные свойства. Зарегистрирована реакция животных на приближающееся землетрясение (3.5 балла по шкале Рихтера), эпицентр которого находился в 140 км от места проведения экспериментов. Возбужденное состояние сомиков, которое отмечалось перед землетрясением, сохранялось в течении 2 суток. Запустить подобную реакцию можно было при одновременном воздействии на рыбу электрических полей интенсивностью 3-10 мкВ-см"1 и инфразвуковых колебаний частотой 5-14 Гц, однако эффект последействия отсутствовал. Химический стимул в
виде растворенных в воде газов, например, радона, мог также воздействовать на животное и повышать возбудимость.
Исследована структура электромагнитных полей приближающегося циклона и воздействие этих полей на баренцевоморского ската. Импульсная активность электрорецепторов рыбы отчетливо коррелировала с изменениями электромагнитного поля циклона. Основной энергонесущий максимум в электромагнитном излучении циклона наблюдался на частотах 6-8 Гц. Характерной особенностью излучения является наличие почти правильных синусоидальных вариаций напряженности электромагнитного поля, а в опытах на скатах было установлено, что оптимальный частотный диапазон синусоидальной магнитной стимуляции электрорецепторов находится в пределах 3-7 Гц.
Выявлена закономерность рецепции водными позвоночными действия магнитного поля Земли. Чтобы использовать свое электрическое чувство для целей компасной ориентации животные должны иметь чувствительность к электрическому полю порядка 0.2 мкВ-см"1.
Сравнительный морфофизиологический анализ электросенсорных систем животных различного систематического положения и данные палеонтологии показали, что все известные ампулированные электрорецепторы можно разделить на два типа: анэлектрорецепторы (возбуждаются анодом) и катэ-лектрорецепторы (возбуждаются катодом). Основная линия эволюции электрорецепции связана с катэлектрорецепторами (ампулы Лоренцини, органы Фаренгольца, конечные почки и др.), которые впервые возникли около 400 млн. лет назад среди бесчелюстных животных (цефаласпиды) и получили широкое распространение среди всех некостистых рыб, круглоротых (миноги), некоторых хвостатых амфибий и млекопитающих (утконос). Костные ганоиды утратили электрорецепцию и она вновь возникла у некоторых костистых рыб по иному рецепторному механизму (анэлектрорецепторы).
Практическое значение работы. Перспективным является применение полученных в области электрорецепции данных в практике народного хозяйства: при разработке рыбозаградительных устройств, создании искусственных электрических приманок, новых орудий лова, при конструирование приборов для ориентации и навигации, для построения высокочувствительных датчиков, сигнализирующих о скорости движения или наличия металлических предметов, при создании биофизических средств и методов краткосрочного прогноза опасных явлений природы. Результаты нейрофизиологических экспериментов показали высокую чувствительность животных і инфранизкочастотным электромагнитным полям. Было рекомендовано исполь-
зовать такие поля для прогноза гидрометеоусловий в арктическом регионе при разведочном бурении на шельфе Баренцева моря и обеспечении морских транспортных операций в районе Карского моря. Следует отметить, что за несколько часов перед основным толчком Спитакского землетрясения также регистрировались инфранизкочастотные электромагнитные колебания в диапазоне 0.03-1.0 Гц (оптимальный частотный диапазон электрического чувства).
Результаты работы внедрены в ВНПО "Союзморгео", что позволило снизить негативное влияние на ихтиофауну и ее кормовую базу электроразведочных работ в море. Материалы диссертации внедрены также в НПО "Арктикморнефтегазразведка", НИИ "Моргеофизика", в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии и др. государственных учреждениях. По материалам геомагнитных исследований зарегистрировано открытие N 371 "Закономерность рецепции водными позвоночными действия магнитного поля Земли" (Заявка N ОТ-11359 от 19 мая 1986 г.). Результаты исследований в разные годы включены в число важнейших результатов работ Российской академии наук.
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на 8 и 9 Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии, посвященных памяти Л.А. Орбели (Ленинград. 1982; 1986), 14 Всесоюзном съезде физиологов (Баку, 1983). 1 Всесоюзной конференции "Сенсорная физиология морских рыб" (Мурманск, 1984), 2 и 3 Всесоюзных съездах океанологов (Севастополь, 1982; Ялта, 1988), 5 Всесоюзном симпозиуме по механизмам сенсорной рецепции (Пущино, 1984), 1 и 2 Всесоюзных конференциях по экологии Баренцева моря (Мурманск, 1986;.1988), 3 Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988), Всесоюзной конференции"Физиология морских животных" (Мурманск, 1989), Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы" (Мурманск, 1990), Международном морском экологическом семинаре (Мурманск, 1990), 1 Всесоюзном семинаре "Биологические аспекты прогнозирования землетрясений" (Крым, 1991) и Международном семинаре "Сенсорная морфофизиология рыб" (Дальние Зеленцы, 1992).
Результаты исследований нашли отражение в 65 статьях и сообщениях, включая монографию "Электросенсорные системы животных" и открытие N 371 "Закономерность рецепции водными позвоночными действия магнитного поля Земли", при этом в настоящую работу включены лишь те из опубликованных результатов, которые получены автором самостоятельно, либо где вклад автора был определяющим.