Содержание к диссертации
Общая характеристика работы 5
Актуальность проблемы 5
Глава 1. Подходы к изучению жизненных циклов планктонных копепод 16
Глава 2. Объект, материал и методы исследования 25
2.1 Питание 27
2.2. Размножение 29
2.3. Защита от хищников 32
2.4. Диапауза 34
Глава 3. Трофические адаптации растительноядных копепод к циклическим колебаниям среды 38
3.1. Формирование пищевых спектров 39
3.2. Интенсивность питания 48
3.3. Питание в условиях неоднородного размещения ресурсов 57
3.4. Сезонная цикличность питания 65
Глава 4. Репродуктивные стратегии растительноядных копепод высоких широт 74
4.1. Сезонная цикличность в размножении 75
4.2. Связь размножения с питанием
4.2.1. Развитие гонад и созревание ооцитов 83
4.2.2. Продукция яиц и обеспеченность пищей 85
4.3. Типы репродуктивных стратегий 91
Глава 5. Защита от хищников у пелагических копепод: упреждающие и ответные тактики 95
5.1. Упреждающие способы защиты от хищников 97
5.1.1. Морфологические способы 97
5.1.2. Поведенческие способы 98
5.1.3.Системные способы 99
5.1.4. Влияние паразитов 104
5.2. Ответные способы защиты от хищников 106
5.2.1. Морфологические способы 106
5.2.2. Поведенческие способы 106
5.2.3. Системные способы 113
5.2.4. Влияние паразитов 113
Глава 6. Диапауза и переживание неблагоприятных условий: экологические и метаболические аспекты 118
6.1. Накопление и расходование липидов 119
6.2. Снижение уровня метаболизма 128
6.3. Развитие генеративной системы во время диапаузы 131
6.4. Сигналы к началу и окончанию диапаузы 136
6.5. Диапауза и миграции 141
Глава 7. Стратегии жизненных циклов растительноядных копепод в среде с резко выраженной цикличностью 144
7.1. Основные типы жизненных циклов 147
7.2. Роль размеров копепод 153
7.3. Вариабельность жизненных циклов 157
7.4. Разнообразие классификаций жизненных циклов 160
Заключение 166
Выводы 167
Литература 1
Введение к работе
Пелагические экосистемы высоких широт Мирового океана отличаются высокой продуктивностью и одновременно резко выраженной сезонной цикличностью. Растительноядные планктонные копеподы - одно из основных звеньев пищевых цепей в пелагических сообществах, передающее органическое вещество от первичных продуцентов организмам высших трофических уровней (Marshall, 1973; Виноградов, 1977 и др.). Они также играют важнейшую роль в формировании потока органического вещества из-. трофогенного слоя в глубину (Urrere, Knauer, 1981; Aksnes, Wassmann, 1993). Функцию передаточного звена эти копеподы выполняют в условиях сильной1 изменчивости среды и ресурса, поскольку период обилия основного корма растительноядного зоопланктона, фитопланктона, в этих широтах ограничен 2-3 месяцами в год. Эти копеподы служат основным кормом многим промысловым рыбам, как молоди, так и взрослым (Cushing, 1984; Капе, 1984; Astthorsson, Gislason, 1997), и адекватная оценка их обилия и продукции необходима при прогнозировании кормовой базы рыб.
Наши суждения о биологических ресурсах полагали высоких широт и перспективах их использования зависят от понимания структуры и функционирования основных звеньев этих экосистем (Виноградов 1977; Флинт, Суханова, 2003; Флинт, 2005). Для того чтобы понять закономерности продуцирования пелагических сообществ и колебания обилия массовых видов, необходимо исследовать адаптации жизненных циклов, позволяющие популяциям гибко реагировать на изменения условий существования. Исследование механизмов, формирующих жизненные циклы - одна из важнейших задач современной экологии (Begon et al., 1990).
Жизненный цикл — это последовательность этапов, через которые проходит организм от появления из яйца до размножения. С этими этапами связаны особенности морфологии, метаболизма, биохимического состава, поведения и биотопа. Наиболее заметны морфологические изменения. Последовательность стадий, выделенных по морфологии, у морских планктонных копепод весьма однообразна (6). Однако даже внутри группы растительноядных копепод высоких широт наблюдаются значительные экологические и эколого-физиологические различия. В планктонологии жизненные циклы копепод исследуются на основе анализа популяционных характеристик. Среди таких характеристик можно выделить структурные (пространственное распределение, амплитуда миграций, сезонные изменения численности и биомассы, демографическая структура) и функциональные (особенности питания и размножения, роста и развития, накопление резервных веществ, способы переживания неблагоприятных условий). Систематические исследования жизненных циклов массовых видов растительноядных копепод высоких широт начинались с анализа структурных характеристик (Гейнрих, 1962; Воронина, 1972, 1984; 0stvedt, 1955; Andrews, 1966; Heinrich, 1962; Voronina, 1970, 1978; Conover, 1988; Marin, 1988a,b; Atkinson 1991; Zmijewska, 1993; Schnack-Schiel, Hagen, 1994). Были выявлены общие черты жизненных циклов растительноядных копепод, которые предстают в виде чередования периодов активного размножения и роста численности популяций с торможением или прекращением репродуктивных процессов. Несмотря на общее сходство, существуют значительные различия в соотношении этих периодов, а также вертикальном распределении копепод как на видовом, так и популяционном уровне. Структурные характеристики лишь описывают наблюдаемую пространственно-временную картину, не раскрывая механизмов ее образования. Для понимания причин и механизмов разнообразия циклов копепод необходимо исследовать эколого- .. физиологические характеристики их жизнедеятельности. Среди них основное внимание привлекают закономерности питания (Арашкевич 1969; Арашкевич, Пастернак, 1984), размножения (Кособокова, 1993; Hirche, 1996; Pasternak et al., 2002; Hirche, Kosobokova, 2003), диапаузы (Алексеев, 1990; Alekseev et al., 2007), жиронакопления (Lee et al., 2006), метаболизма (Ikeda, Mitchell, 1982; Pasternak et al., 1994). Предпринимались попытки объединить структурный и функциональный подходы к исследованию жизненных циклов копепод высоких широт (Conover, Huntley, 1991; Atkinson, 1998; Schnack-Schiel, 2001). Однако новые данные и современные представления о стратегиях жизненных циклов существенно расходятся с предложенными в этих работах классификациями, по-видимому, из-за фрагментарности имевшихся в распоряжении авторов данных и отсутствия единого подхода к анализу жизненных циклов. Современная экология все больше переходит от исследований отдельных процессов жизнедеятельности к изучению сложных эколого физиологических и поведенческих комплексов (Bollens, Frost, 1989; Lima, Dill, 1989; Begon et ah, 1990; Михеев, 2006). Для выявления закономерностей формирования жизненных циклов необходимо не только исследовать основные параметры жизнедеятельности, но и проанализировать их взаимодействия. Изучение стратегий жизненных циклов требует получения сравнимых рядов данных, полученных на единой методической основе в течение сезонного цикла. К настоящему времени получены новые данные по сезонным изменениям эколого-физиологических характеристик массовых видов копепод высоких широт. Каждый жизненный цикл, строго говоря, уникален, поэтому, чтобы разобраться в этом многообразии, необходимо выделить минимальный набор определяющих его параметров. В данной работе накопленные данные анализируются и обобщаются в рамках предлагаемой гипотезы о формировании жизненных циклов копепод на основе компромисса между основными процессами жизнедеятельности.
Похожие диссертации на Эколого-физиологические основы формирования жизненных циклов планктонных копепод высоких широт
