Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 11 стр.
1.1 Двигательная система в условиях невесомости .
1.1. 1.2. Организация системы управления движением. Изменения в моторном контроле под воздействием условий невесомости 18 стр.
1.2. 1.3. Изучение вертикальных составляющих опорных реакций как маркера величины опорной афферентации 23 стр..
1.4. Изменения в условиях микрогравитации в функциональных системах, лимитирующие физическую работоспособность 26 стр.
1.3. 1.5. Этапы развития системы профилактики от первых орбитальных станций до МКС 32 стр.
Глава II Материалы и методы исследования 41 стр.
Глава III Результаты исследований 54 стр.
3.1.Оценка информативности показателей теста МО-3 в наземном эксперименте 54 стр.
3.2.1 Влияние фактора «метод локомоторной тренировки» на уровень работоспособности космонавта 56 стр.
3.2.2 Влияние скорости локомоций на вертикальные составляющие опорных реакций в КП 61 стр.
3.3.1 Влияние фактора «доля пассивного режима» в локомоторной тренировке на уровень работоспособности космонавта 62 стр.
3.3.2 Влияние режима работы полотна БД на вертикальные составляющие опорных реакций в КП 66 стр.
3.4.1 Влияние фактора «величина весовой нагруженности» в локомоторной тренировке на уровень работоспособности космонавта 68 стр.
3.4.2 Влияние величины весовой нагруженности на вертикальные составляющие опорных реакций в КП
3.5. Сочетанное влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» в локомоторной тренировке на сохранение работоспособности во время и после КП 74 стр.
3.5.1. Сочетанное влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» на сохранение работоспособности на ступени быстрого бега в тесте МО-3 74 стр.
3.5.2 Сочетанное влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» на сохранение работоспособности на ступени среднего бега в тесте МО-3 81 стр.
Глава VI Обсуждение результатов 87 стр.
Выводы 98 стр.
Список сокращений 100 стр.
Список использованной литературы
- Организация системы управления движением. Изменения в моторном контроле под воздействием условий невесомости
- Этапы развития системы профилактики от первых орбитальных станций до МКС
- Влияние скорости локомоций на вертикальные составляющие опорных реакций в КП
- Сочетанное влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» в локомоторной тренировке на сохранение работоспособности во время и после КП
Организация системы управления движением. Изменения в моторном контроле под воздействием условий невесомости
Опорно-двигательный аппарат является наиболее гравитационно зависимой системой организма, так как в процессе эволюции именно он обеспечивал поддержание позы в гравитационном поле Земли, следовательно, он больше всего страдает в условиях отсутствия гравитации, то есть в условиях КП. Атрофия мышечных волокон происходит в условиях микрогравитации как после коротких, так и после длительных КП (Akima et al., 2000, Zange et al., 1997, LeBlanc et al., 2000, Gopalakrishnan et al., 2010). Уже в первых коротких КП исследователи отмечали, что мышечная атрофия, вызванная условиями микрогравитации, неоднородна в мышечных структурах, а наиболее ей подвержена постуральная (тоническая) мускулатура, которая позволяет удерживать тело в вертикальном положении (Брянов и др., 1976, Какурин и др., 1971, Kozlovskaya et al., 2007). Изменений в силовых свойствах мышц верхних конечностей обнаружены не были, при этом сила мышц экстензоров туловища была существенно снижена (Какурин и др., 1971). Значительное снижение поперечной жесткости четырехглавой мышцы бедра и в меньшей степени - передней большеберцовой мышцы голени было показано через 24 часа после КП, жесткость двуглавой мышцы плеча при этом не изменялась (Какурин и др., 1971). Кроме того была показана экстензорная гипотония (Брянов и др., 1976) и возрастание электромиографической амплитуды сухожильного (коленного) рефлекса. Полученные результаты позволили предположить, что снижение скоростно-силовых свойств скелетных мышц при переходе к микрогравитации имеетвторичный нейрорефлекторный характер происхождения (Какурин и др., 1985). В дальнейшем было выдвинуто предположение, что развитие нарушений в функционировании всех звеньев и структур двигательного аппарата может развиваться в связи со снижением гравитационной нагрузки и отсутствием опоры, что в свою очередь приводит к снижению уровня опорной афферентации (Kozlovskaya et al., 1988).
Изучение изменения уровня опорной афферентации после КП проводилось по порогам виброчувствительности основных опорных зон стоп: под большим и пятым пальцем, на подушечке большого пальца, в середине внешней дуги стопы и на пятке (Животноченко и др., 1982), именно в этих областях наблюдается высокая плотность телец Фатер-Пачини, клеток глубокой кожной афферентации (Отелин и др., 1976). Тельца Фатер-Пачини являются быстро адаптирующимися рецепторами, позволяющими регистрировать скорость изменения давления в различных зонах стоп. Предполагается, что информация, поступающая в центральную нервную систему от фатер-пачиновых телец несет сведения о взаимодействии центра масс с опорой, а также о границах опорного контура, в пределах которого обеспечивается сохранение равновесия (Козловская, 2011). В исследованиях проведенных до и после КП было показано снижение чувствительности опорных зон стоп к вибрационным раздражениям (97 Kozlovskaya, 1981, 1982), стоит отметить что наибольшее снижение виброчувствительности было выявлено при раздражении с частотами 63 и 125 Гц (Kozlovskaya, 1981,1982), такие частоты являются близкими к частотному диапазону телец Фатер-Пачини (Отелин и др., 1976). Полученные результаты позволили предположить, что в условиях невесомости происходит угнетение функций системы опорной афферентации.
Вышеописанные результаты, а также результаты модельных исследований и исследований, проведенных до, во время и после КП позволили сформулировать концепцию о гипогравитационном двигательном синдроме. Предполагаемым механизмом развития гипогравитационного синдрома является возникающее вследствие устранения опоры уменьшение активности опорного афферентного входа, сопровождающееся существенным снижением тонической активности мышц, что может являться триггером изменений в структурах мышечной периферии (Григорьев и др., 2004). Представление о ведущей роли опорной афферентации в контроле позно-тонической мышечной активности и ее триггерной роли в развитии двигательных эффектов невесомости легли в основу концепции (Kozlovskaya et al., 1988, Kozlovskaya et al., 2007. Козловская, 2013). Основными положениями концепции явились:
1. Ведущую (незамещаемую) роль в регуляции активности познотонической системы у млекопитающих играет опорный вход.
2. Устранение или снижение уровня опорной афферентации сопровождается уменьшением активности тонических двигательных единиц мышц-разгибателей, некомпенсируемое другими сенсорными входами, и изменением порядка рекрутирования двигательных единиц мотонейронных совокупностей мышц-разгибателей.
3. Одновременно облегчается активность флексорных и фазных механизмов двигательной регуляции.
4. Снижение тонической активности экстензорных мотонейронов играет пусковую роль в развитии сенсомоторных эффектов микрогравитации, включающих атонию, атаксию, мышечную атрофию и перцептивные феномены.
Справедливость теории о ведущей роли опорной афферентации была не раз подтверждена в модельных экспериментах с «сухой» иммерсией (СИ), где была показана возможность коррекции гипогравитационных изменений путем стимуляции опорных зон стоп в режиме нормальных локомоций (Kozlovskaya et. al. 2007). В частности было показано, что стимуляция опорных зон у испытуемых, находящихся в СИ, в отличие от группы испытуемых, где такая стимуляция не производилась, позволяет предотвратить снижение МПС трехглавой мышцы голени (Григорьев и др., 2004, Netreba et al., 2006), чувствительность миофибрилл к свободным ионам кальция (Григорьев и др., 2004), уменьшить изменения в точности управления движением (Киренская и др., 1985, Moukhina et al., 2004, Григорьева, Козловская 2005) и предотвратить негативные изменения в системе управления позой и локомоциями (Саенко, 2005, Мельник и др., 2006, Шпаков и др., 2008).
Изучение влияния механической стимуляции опорных зон стоп на центральную нервную систему проводилось методами функциональной магниторезонансной томографии и навигационной транскарниальной магнитной стимуляции. Было показано, что механическая стимуляции опорных зон стоп в режиме медленной ходьбы приводит к активации первичной сенсорной и моторной коры, в частности в обоих полушариях большого мозга наблюдалась активация области парацентральной дольки, верхнемедиальных отделов верхних лобных извилин, нижней теменной дольки; в левом полушарии большого мозга - в средне лобной извилине, в нижней лобной извилине, а также в обоих полушариях мозжечка. При выполнении навигационной транскарниальной магнитной стимуляции зон активации коры головного мозга, функциональная магниторезонансная томографии позволила выявить вызванные моторные ответы мышц наиболее значимых в локомоциях (m. gastrocnemius, m. tibialis anterior, m. soleus). Стоит отметить, что латентные периоды вызванных моторных ответов изучаемых мышц были близки, что, вероятно, свидетельствует о мозаичном расположении нейронов, иннервирующих обследуемые мышцы. Таким образом, было показано, что стимуляция опорных зон позволяет активировать зоны коры больших полушарий мозга, ответственные за активацию локомоторных мышц, то есть стимуляция опорных зон стоп воздействует и на центральных механизмы организации локомоций (Черникова и др., 2013, Кремнева и др., 2013).
Этапы развития системы профилактики от первых орбитальных станций до МКС
За 30-40 дней до завершения полета ФТ планировались два раза в день. Вторая тренировка выполнялась в режиме первого дня микроцикла, так как согласно данным анализа результатов ДКП на российских станциях, именно этот режим способен обеспечить повышение ортостатической толерантности и нормализацию сосудистого тонуса.
В российской системе профилактики основным средством, позволяющим сохранить работоспособность на необходимом и достаточном уровне являются локомоторные тренировки на БД (Степанцов и др., 1972, Григорьев и др., 2001, Козловская и др., 2013). Основу построения ФТ в орбитальном КП составляют: систематичность тренировочного процесса, обусловленная необходимостью постоянного поддержания достаточного уровня физической работоспособности для выполнения рабочих операций в открытом космосе и в случае досрочного прекращения миссии; разносторонняя направленность физических упражнений, необходимая для сохранения всех физических качеств на предполетном уровне; адекватность и волнообразность ФТ в соответствии с этапом полета для предотвращения адаптации организма к ФУ с определенной мощностью, таким образом, снимается необходимость постоянного увеличения физической нагрузки и экономит ресурс экипажа; принцип цикличности выполнения ФТ в КП осуществляется в чередовании различных по своей направленности нагрузочных дней и периодов отдыха. Все нагрузочные дни выполняются с волевым преодолением утомления, свидетельствующим о мобилизации функциональных резервов. ФТ в условиях микрогравитации выполняются с аксиальными статическими (нагрузочные костюмы) и динамическими (инерционно-ударные воздействия) нагрузками (Сонькин и др., 2003).
Тренировочный микроцикл локомоторных тренировок бортовой документации состоит из четырех дней. Тренировки на БД выполняются по протоколам, рекомендованным бортовой документацией.
Основу тренировок составляет интервальный бег, в зависимости от дня микроцикла количество интервалов за тренировку находится в пределах от двух до четырех. Частота сердечных сокращений (ЧСС) при выполнении таких тренировок в среднем около140-160 уд/мин, достигает на пике 180 уд/мин и более. В начале всех тренировок выполняются локомоции в пассивном режиме работы полотна БД, включающие два отрезка ходьбы и бега.
В первый день микроцикла в основной части тренировки выполняются четыре интервала быстрого бега со скоростью 14 км/ч продолжительностью по одной минуте, между интервалами в течение двух минут выполняется ходьба.
Во второй день микроцикла в основной части тренировки выполняется чередование трех интервалов бега: два в пассивном режиме со скоростью 8 км/ч и один в активном режиме со скоростью 12 км/ч, продолжительностью по две минуты, между интервалами выполняется ходьба или интервалы отдыха продолжительностью по две минуты.
Основную часть тренировки в третий день микроцикла составляют два интервала бега продолжительностью 4 мин со скоростью до 12 км/ч. Такие тренировки способствуют стабилизации показателей потребления кислорода в тканях и улучшению их кровоснабжения.
Четвертый день микроцикла предположительно свободный. Космонавты выполняют тренировки по личному протоколу или отдыхают.
Однако не все члены экипажа строго придерживаются регламентированных БД режимов тренировки. В этой связи нами были выделены основные факторы, присутствующие во всех трех днях микроцикла бортовой документации, определяющие по нашему мнению профилактическую эффективность тренировок: метод посредством которого выполняется тренировка (интервальный/равномерный), величина весовой нагруженности и доля пассивного режима от общего объема выполненной работы.
В основу анализа вошли данные о ежедневных ФТ российских космонавтов. Еженедельно с борта МКС по телеметрическим системам центра управления полетом Москвы и Хьюстона производится передача файлов, содержащих в себе данные по основным параметрам тренировки:
- время, - скорость в диапазоне от 4 до 20 км/ч - величина весовой нагруженности; - режим движения полотна дорожки. При эксплуатации БД возможно два режима выполнения локомоций: активный 44 движение полотна дорожки посредством мотора и пассивный -механическое движение полотна посредством силы ног космонавта. - ЧСС Частота регистрации параметров составляла 0,2 Гц.
Индивидуальные значения величины весового нагружения в процентах от веса тела и доли пассивного режима от общего объема тренировки для каждого из обследованных космонавтов представлены в таблице 2. Весовое нагружение создается во время локомоторных тренировок с помощью специального ТНК. Рекомендуемая российской системой профилактики величина весового нагружения составляет на начальном этапе полета (первый месяц) 60% от веса тела, в остальное время 70% от веса тела. Обычно космонавт выбирает величину весового нагружения в соответствии с самочувствием, в нашем исследовании она колебалась от 36,2 до 77% от веса тела. Для анализа выбирались минимальные величины весового нагружения за тренировку, применяемого космонавтом в ходе миссии. Стоит отметить, что для определения влияния доли пассивного режима на работоспособность в КП учитывали объем пассивного режима, в общем объеме тренировок выполненный членами экипажа в период тренировок до тестирования: за 50-60 суток перед первой полетной сессией, и за 100-110 полетных суток перед второй. Для определения влияния доли пассивного режима на работоспособность космонавта после завершения КП определялась доля пассивного режима работы полотна БД за весь период полета.
Влияние скорости локомоций на вертикальные составляющие опорных реакций в КП
Полученные результаты свидетельствуют о более выраженном профилактическом эффекте локомоторной тренировки при весовой нагруженности более 64% от веса тела, вызванным увеличением стимуляции опорного входа за счет увеличения величины весовой нагруженности. 3.5. Сочетанное влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» в локомоторной тренировке на сохранение работоспособности во время и после КП
В результате выполнения корреляционного анализа была показана зависимость изменения физиологической стоимости нагрузки на ступени быстрого бега в первом полетном тестировании от факторов «величина весовой нагруженности» (коэффициент Пирсона составил r = 0,58) и «доля пассивного режима» (r= 0,46).
На основе метода множественной регрессии для первой полетной сессии была построена модель, в которой оба фактора значимо влияют на результат тестирования (табл. 3). Коэффициент корреляции для полученной модели составляет r = -0,83, а скорректированный коэффициент детерминации, отражающий меру качества регрессионной модели, то есть долю дисперсии зависимой переменной, объясняемой построенной моделью составляет r2 = 0,64. Стандартная ошибка в полученной модели составляет 29,8%.
Степень влияния рассматриваемых предикторов определялась по величине -коэффициентов, позволяющих сравнить относительный вклад каждой независимой переменной в предсказание зависимой переменной. Коэффициент влияния для фактора «величина весовой нагруженности» незначительно превышает данный показатель для фактора «доля пассивного режима», таким образом, на начальном этапе полета уровень работоспособности на ступени быстрого бега примерно в одинаковой степени зависит от величины весового нагружения и доли пассивного режима, с которыми космонавт выполняет локомоторные тренировки. Мы предполагаем, что это может быть связано с увеличением уровня опорной афферентации при увеличении весового нагружения и с большими ОР при выполнении локомоции в пассивном режиме работы полотна БД, что на начальном этапе полета может быть наиболее актуально, поскольку в модельных экспериментах неоднократно было показано, что снижение мышечного тонуса происходит уже в первые часы пребывания в условиях опорной разгрузки (Козловская и др., 2007).
Влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» на изменение физиологической стоимости в КП для первой полетной сессии выполнения теста МО-3 выражаются следующей формулой: APhC_l = 299,11 - 3,19 X AL - 0,86 X РМ, где (3) APhC_l - (physiological cost) изменение физиологической стоимости работы на ступени быстрого бега в первой полетной сессии; AL - (axial load) величина весовой нагруженности в процентах от веса тела космонавта; PM - (passive mode) доля пассивного режима от общего объема локомоторной нагрузки; формула описывается следующим графиком (рис. 20). Рис. 20. Изменение физиологической стоимости работы в первой полетной сессии в тесте МО-3 на ступени быстрого бега. Сочетанное влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» p 0,00005.
На графике видно, что для того, чтобы изменение физиологической стоимости нагрузки при выполнении теста МО-3 на ступени быстрого бега (Z) сохранялось близким к нулевым значениям, можно использовать два подхода увеличивать весовую нагруженность (Х) при выполнении локомоторных тренировок, или увеличивать долю пассивного режима (Y). При этом стоит отметить, что использование одного или другого подхода к построению тренировочного процесса возможно только до определенных пределов (рис. 20).
Полученное уравнение позволяет предсказать изменение физиологической стоимости работы в тесте МО-3 в первой полетной сессии в зависимости от доли пассивного режима и величины весовой нагруженности, с которой космонавт выполняет локомоторные тренировки. Проверка достоверности полученной модели производилась построением корреляционной зависимости между реальными и прогнозируемыми результатами, r=0,83, на графике видно, что расчетные и реальные значения хорошо соотносятся друг с другом (рис. 21). Зависимость между прогнозируемым и реальным изменением физиологической стоимости работы в первой полетной сессии.
В результате проведенного анализа была показана обратная зависимость изменения физиологической стоимости нагрузки от величины весовой нагруженности и доли пассивного режима, то есть в сохранении физической работоспособности в первой половине КП достаточная величина весовой нагруженности, с которой космонавт выполняет локомоторные ФТ и доля пассивного режима играют важную роль, и при их правильном сочетании изменение физиологической стоимости в полете минимальны.
Для второй полетной сессии коэффициенты корреляции Пирсона для предикторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» составили 0,54 и 0,46 соответственно. Корреляционный коэффициент для полученной модели множественной регрессии составил r = 0,80, коэффициент детерминации r2 = 0,58, стандартная ошибка для этой модели равна 37,16%. Результаты полученной модели, представлены в таблице 4.
Сочетанное влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» в локомоторной тренировке на сохранение работоспособности во время и после КП
Результаты проведенного исследования, показывают, что наибольший профилактический эффект для сохранения m. soleus в условиях КП оказывают локомоторные тренировки, выполняемые интервальным методом (Шпаков, 2013) с долей пассивного режима более 27% процентов от общего локомоторного объема, величиной весовой нагруженности более 64% от веса тела. Такой вывод делается на основе анализа изменения максимальной амплитуды иЭМГ в трехглавой мышце голени. Мы полагаем, что увеличение максимальной амплитуды иЭМГ свидетельствует об изменении порядка рекрутирования двигательных единиц и рекрутировании дополнительных двигательных единиц при выполнении ходьбы и соотвественно косвенный признак атрофии мышц. Известно, что негативному влиянию невесомости наиболее подвержены постуральные мышцы, содержащий наибольший процент медленных мышечных волокон (Гевлич и др., 1983, Fitts, 2010, 2013). Полученные нами результаты согласуются с данными других исследователей и указывают на атрофию m. soleus при использовании локомоторных тренировок с недостаточной нагрузкой (Trappe et al.,, 2009, Fitts et al., 2013). Ранее в модельных экспериментах было показано увеличение максимальной амплитуды m. soleus при выполнении ходьбы после шестисуточной СИ, которые купировались стимуляцией опорных зон стоп в режиме локомоций. Авторы статьи предполагают, что полученные результаты косвенно могут свидетельствовать об атрофии мышц разгибателей голени уже после 6 суточного пребывания в условиях, моделирующих эффекты невесомости (Kozlovskaya et al., 2006).
В работе нами использован новый подход построения системы профилактики основанный на определении сечетанного влияния факторов величины весовой нагруженности и доли пассивного режима методом множественного линейного регрессионного анализа, на основе модели изменения физической работоспособности в КП в зависимости от указанных факторов. Метод линейной регрессии широко применяется в спортивной физиологии и медицине для определения наиболее значимых критериев и прогнозирования результатов в спорте высших достижений (Кутек и др. 2015, Попов и др., 2007). Построенные в нашем исследовании модели имеют достаточной высокий скорректированный коэффициент детерминации R2, соответствующий от 0,58 до 0,64, то есть 58-64% выборки описывается построенными моделями. Наибольшая стандартная ошибка была выявлена в модели, построенной для ступени среднего бега в первой полетной сессии, и составила 56,1%, однако p-уровень для этой модели составляет 0,0001, что свидетельствует о ее высокой надежности. Кроме того, во всех построенных нами моделях величина весовой нагруженности и доля пассивного режима значимо влияют на результаты тестирования. Стоит также отметить, что выявление примерно равнозначного коэффициента во всех построенных нами моделях для факторов величина весовой нагруженности и доля пассивного режима указывает на близкое влияние вышеуказанных факторов на изменение физической работоспособности в КП на ступенях среднего и быстрого бега в первой и второй полетной сессии.
Полученные результаты позволяют предположить, что выполнение локомоторных ФТ в КП с учетом сочетанного влияния факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима», позволит сохранить физическую работоспособность на во время КП на предполетном уровне. При этом благодаря построенной модели появилась возможность прогнозирования высокого уровня отклонения физической работоспособности от фоновых значений, то есть управлять тренировочным процессом наиболее эффективно. ВЫВОДЫ Локомоторные тренировки в интервальном режиме эффективно сохраняют физиологический статус космонавта благодаря интервалам высоскоростного бега, обеспечивающим необходимый уровень опорной афферентации и нивелирование негативных эффектов безопорности для двигательной системы. Чередование аэробных и анаэробных механизмов энергообеспечения мышечной деятельности оказывается благоприятным для купирования физиологических и метаболических перестроек, сопровождающих адаптацию к условиям невесомости. Особенности механизмов сенсорного восприятия и организации движения в условиях КП определяются уменьшением афферентации с опорного входа, нивелирование негативного влияния невесомости происходит наиболее эффективно в случае использования в локомоторной тренировке пассивного режиме движения полотна БД не менее 27% от общего локомоторного объема.
Динамика уровня физической работоспособности космонавта в полете и после его завершения определяется величиной компенсации недостаточного уровня афферентации с опорного входа, что может быть обеспечено весовым нагружение во время выполнения локомоторной тренировки, тренировка достаточно эффективна в случае весовой нагруженности более 64% от веса тела.
На основе многофакторного регрессионного анализа предложена модель сочетанного взаимного влияния факторов весового нагружения и доли пассивного режима в локомоторных тренировках на изменение физиологической стоимости физической нагрузки в условиях невесомости, указывающая обратную зависимость изменения физиологической стоимости работы от величины весовой нагруженности и доли пассивного режима в ФТ на протяжении всего КП Предполагаемыми физиологическими механизмами, обеспечивающими сохранение работоспособности при выполнении локомоторных тренировок в интервальном режиме с величиной весовой нагруженности более 64% от веса тела, и долей пассивного режима более 27% в КП, по нашему мнению, являются достижение необходимого уровня афферентного притока с опорного входа, нивелирование негативных адаптационных перестроек со стороны сердечно-сосудистой системы, и использование более эффективного пути энергообеспечения мышечной деятельности.