Изучение роли бульбарных нейронов в инициации и остановке локомоции кошки Селионов, Виктор Александрович

Введение к работе

Актуальность проблемы. Составным элементом многих форм целенаправленного поведения является локомоция. Изучение организации и работы систем управления локомоцией на нейрональном уровне пред ставляет огромный интерес для понимания нейрофизиологических механизмов управления не только этим классом движений, но и всем многообразием ритмических движений, совершаемых животными. Локализованные на уровне спинного мозг ~\, генераторы шагательных движений могут, при определенных условиях, самостоятельно генерировать ритмические движения конечностей (Freusberg, 1874; Philippron, 1S05; Sherrington, 1906 a; b; 1910; Grillner, 1973; 1975; 1981; Orlovsky, Shik, 1976; Vetrel, Stuart, 1976; P. Stein, 1978; "iala, Vidal, 1979; Forssberg et al., 1980). Однако основное состояние спинальны- генераторов при отсутствии внешних воздействий - неактивное. В рабочее состояние локомоторная программа, реализуемая спинным мозгом, переводится командами, поступающими из высших отделов головного мозга, и функционирует до тех пор, пока продолжается поступление воздействий. В экспериментальных условиях обычно удается аі 'ивировать программу искусственно. К настоящему моменту известны, по крайней мере, две области - среднемозговая и бульварная, - электрическое раздражение которых может вызывать локо-моцию у иезэнцефалической кошки (Шик и др. ,1966; Шик, Ягодницын, 1977). К управлению локомоцией имеет также непосредственное отношение тор!,!Озная область Варолиева моста, раздражение которой приводит к остановке вызванной локомоции (Mori, Shik, Yagodnitsyn, 1977). Эти области, по-видимому, используются более ростральными отделами мозга для управления работой спинальных генераторов шагательных дви эний конечностей.

Известно, что нейроны ісак локомоторных, так и тормозной областей по посылают длинных нисходящих аксонов в спинной мозг. Эти области оказывают воздействие на генераторы спинного мозга через посредство нейронов с длинными аксонами, локализованных в вент-ро- и дорсомедиалышх областях продолговатого мозга и . -ста (Орловский, 1970; Kawahara et al, , 1985; Jordan, 1986). Медиалы: :e бульбарные нейроны ыогут возбуждаться из локомоторной области среднего мозга и из тормозной области Варолиева моста (Garcia-Rill, Skinner, 1987 a;b; Sakamoto et al. , 1986; Takakusaki et al. , 1989). Однако синаптические реакции нейронов этой области исследованы недостаточно. Совсем не исследованы реакции нейронов лате-

- 2 -ральной ретикулярной формации продолговатого мозга. Представляет существенный интерес изучение синалтических реакций медуллярных нейронов на электрическое раздражение локомоторньк и тормозной областей мозгового ствола и выяснение роли этих нейронов в передаче локомоторных команд к спинальным генераторам шагательных движений. Наши данные о механизмах взаимодействия сигналов из локомоторных и тормозной областей на бульбарных нейронах, а именно, о степени конвергенции влияний из различных локомоторных центров, о знаках этих влияний, о суммационных эффектах на одиночных ней-рої.мх, позволили подтвердить участие стволового звена в управле-. нии локомоцией млекопитающих и сформулировать общие принципы организации и функционирования этих областей при управлении локомо-: фными движениями.

Цель и эадачи исследования. Основная цель настоящей работы состояла в исследовании роли нейронов продолговатого мозга в управлении локомоторными движениями, в частности, в изучении механизмов передачи этими нейронами сигналов к спинальным генераторам шагания, которые вызывает начало локомоцк.» и ее остановку у котки.

В связи с этой целью были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить реакции нейронов медиальной ретикулярной формации на стимуляцию бульварной локомоторной области;

2. Выяснить, отвечают ли на стимуляцию локомоторной области среднего мозга и тормозной области Варолиева моста нейроны латеральной ретикулярной формации;

3. Изучить потенциацию синалтических реакций бульбарных нейронов при повышении частоты раздражения бульбарной локомоторной и тормозной областей; !

4. Изучить конвергенцию влияний локомоторных областей среднего и продолговатого мозга : совпадают ли популяции медуллярных нейронов, отвечающих на раздражение этих областей;

5. Выяснить, происходит ли на бульварном уровне конвергенция локомоторных и тормозных влияний;

Є. Исследовать суммационные эффекты на нейронах продолговатого и спинного мозга при одновременной подпороговой стимуляции ивух докоыйторных точек.

Кчучкая новинка к теоретическое зкачекке. Впервые установле-;о, что латеральные а>\.ар;!ьа нейроны даыг сиоаптические реакцій

на стимуляцию локомоторных областей среднего и продолговатого мозга и тормозной области Варолиева моста; медиальные нейроны реагируют на раздражение тормозной точки (ТТ) и бульбарной локомоторной точки (БЛТ) (а не только локомоторной области среднего моага (ЛОСМ)). Впервые исследована конвергенция влияний из ЛОСМ, БЛТ и ТТ и показано, что общие адресаты для ЛОСМ и БЛТ- встречаются значительно чаще, чем для локомоторных и тормозных воздействий: последние конвергируют,' по-видимому, на спинальном уровне. Установлено, что только часть бульварных нейронов, отвечающих на высокочастотное ритмическое раздражение локомоторной или тормозной областей, реагируют и на редкие стимулы, наносимые на эти области. Обнаружены частотная потенциация синаптических реакций, широкое распространение реакций, не привязанных к стимулу (при высокочастотном ритмическом раздражении), частичная переадресация влияний при повышении частоты стимуляции. И наконец были получены сведения о конвергеньйи влияний на одиночные нейроны из ипси-и контралатеральных ЛОСМ и БЛТ, а также изучены реакции нейронов продолговатого и спинного мозга на одновременное раздражение двух локомоторных областей.

Полученные данные ставят под сомнение распространенное представление о релеано-иерархическом устройстве стволового звена управления локомоцией. Это скорее распределенная система, в которой характер и, частично, адресация воздействий , поступающих из ЛОСМ, БЛТ и ТТ, обеспечивает такое вовлечение разнообразных популяций (по крайней мере, шести) бульбарных нейронов, которое на спинальном уровне приводит к согласованным изменениям состояния генератора питательных движений. Результатом является координированная и управляемая докомоция, а не просто спастичность или атония, как это обычно бывает при прямой стимуляции'выходных бульбо-спинальных нейронов.

Практическое значение. Полученные в работе сведения об участии бульбарных нейронов в инициации и остановкелокомоции могуі быть использованы для белее тонкого понимания. некоторых- неврологических симптомов в «эдицинской практике, а также для г-зработки новых методов профилактики и реабилитации двигательных нарутени". Ваиена представления о "нервном центре" локомоции гипотезой с распределенной системе нейронных популяция, взаимодействие которых частично зависит от входных сигналов, является существенным предварительным этапом на долгом пути, ведущем к разработке коррекции локомоции-у больных.

Результаты работы также могут быть использованы в научных учреждениях, исследующих процессы переработки информации в нерв-'ной системе, а также в бжжибернетических и бионических лабораториях, занимающихся теоретическим анализом и' конструированием сложных управляющих систем.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях лабораторных и межлабораторных семинаров ИППИ РАН; I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982 г.); XIV и XV Съездах Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Паї :ова (Баку, 1983 г., Кишинев, 1987 г.); заседании московского физиологического общества (Москва, 1985 г.); Ill советско-французской встрече "За круглым столом" по нейробиологии (Москва, 1986 г.); советско-американской встрече по проблемам моторного контроля в Институте психологии РАН (Москва, 1987 г.); IV Международном симпозиуме "Мозжечок и ствол мозга" (Ереван, 1988 г.).

Структура диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, включает 36 рисунков и 1 таблицу. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, 5 глав изложения результатов собственных исследований с их обсуждением, общего заключения, выводов и указателя литературы, включающего 44 источника на русском и 142 на иностранных языках.