Введение к работе
Актуальность проблемы. Гипоксия является одной из ведущих проблем современной биологии и медицины. Жизнь и работа в горных районах, полеты в стратосферу и космос, сложнейшие операции па сердце или лечение различных видов патологии в клиниках в топ или иной мере имеют или могут иметь прямое отношение к недостаточному снабжению организма кислородом и изысканию способов защиты от гипоксии. Первые, основополагающие сведения о влиянии BLicoTHdfi гипокспи на организм животных и человека содержатся в работах Поля Бера (1878) и великого русского физиолога И. М. Сеченова (1880).
Наиболее чувствительным органом к недостатку кислорода является головной мозг (Н. Н. Сиротинин, 1954; И. Р. Петров, 1957; О. С. Адрианов, 1987), в связи с чем изучение функции мозга при кислородной недостаточности было и остается центральным вопросом этой проблемы. Одним из важнейших параметров, характеризующих первичный механизм нарушений функций любого органа, в том числе и мозга, при изменении кислорода в среде обитания, является напряжение кислорода в тканях (Р А. Коваленко и др., 1961, 1986). Именно это обстоятельство юслужило одной из причин быстрого развития нового научного управления — изучения кислородного режима тканей при гипок-:ии. Крайне важным и до настоящего времени наиболее трудным іспектом этого направления исследования, способствующим рас-;рытию глубг 1ных механизмов адаптации к гипоксии, является зучение динамики кислорода непосредственно в клетках голового мозга при одновременном изучении биоэлектрической актив-ости (ЙЭА) отдельных нейронов мозга и сопоставлении этих по-азателей с параметрами основных жизненных функций.
Кроме того, известно, что нервные клетки обладают способ-остыо концентрировать тиреоидные гормоны в лнппдах клеточ-ых мембран с образованием высокоактивных катионов ианио-эв йода (П. А. Пашаев, Л. Л\. Цофина, 1968, И. Тасаки, 1971; . О. Мохнач, 1974; Р. Р. Рачев, Н. Д. Ещенко, 1975; М. Бред-;рр 1983), оказывающих значительное влияние на биоэлектри-;ские и биоэнергетические функции нейронов мозга. Поэтому іучение динамики катионов и анионов йода на клеточном уров-
не, наряду с напряжением кислорода, импульсной электрической активностью и показателями жизненных функций, также очень важно для понимания глубинных механизмов адаптации нейроноп мозга к гипоксии.
Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы — комплексное изучение адаптационных реакций нейронов коры мозга и основных жизненных функций .животных при недостатке кислорода в окружающей среде. Для этого необходимо было разработать адекватные методы регистрации сигналов и анализа информации и решить следующие задачи:
-
Разработать комплексный метод одновременного определения напряжения кислорода, содержания ионов йода и импульсной, электрической активности на нейронах коры мозга.
-
Провести сравнительное исследование динамики напряжения кислорода, ионов йода и электрических потенциалов нейронов коры мозга в норме и при гипоксии и сопоставить эти показатели с изменениями основных жизненных функций у контрольных и адаптированных животных.
-
Провести информационно-термодинамический анализ полученных результатов изменения напряжения кислорода и температуры тела при создании гипоксии : адаптации к пей.
Основные положения, выносимые на защиту. Установлены определенные зависимости между динамикой Рог на нейронах и их биоэлектрической активностью. Под влиянием сеансов гипоксии в организме происходит формнрог шие адаптационных процессов, охватывающих различные уровни биологической интеграции, способствую! ,их экономии энерготрат. Важными элементами этой адаптационной перестройки организма являются:
-
Возрастание напряжения кислорода и снижение импульсной электрической активности нейронов коры мозга.
-
Снижение высокочастотных флуктуации напряжения кислорода и скорости потребления Ог нейронами мозга.
-
Возрастание содержания йодид-йодат иолов на нейронах коры мозга. -'
-
Уменьшение энтропии и возрастание избыточности информации Ро2 отдельных нейронов моа, а.
К важным изменениям этой перестройки, обнаруженным на уровне основных жизненных функций адаптированных к гипоксии животных, можно также отнести следующие:
-
Возрастание частоты сердечных сокращений при умеренных и средних степенях гипоксии и .значительное снижение энергии активации сердца. -
-
Возрастание концентрации анионов при снижении концепт-. рации катионов йода в ткани щитовидной железы на фоне уменьшения веса и роста индекса Брауна.
3. Существенное снижение температуры тела в большей сте-іени выраженное у адаптированных к гипоксии крыс.
Научная новизна. В работе впервые проведено изучение ди-іамики напряжения кислорода и биоэлектрических потенциалов іейронов коры мозга в условиях нарастающей гипоксии, включая :раннне ее степени при «подъемах» в барокамере, адаптированных і контрольных животных. Для этого был разработан комплексный іетод изучения кислородного режима нейронов н их биоэлектри-[еско/i активности.
Кроме того, впервые осуществлено исследование динамики ка-ионоу и анионов йода, имеющих важное влияние на обменные роцессы, в нейронах коры мозга в норме и при дефиците кисло-'ода.
При этом установлена закономерная зависимость между Ро2, очами йода и ИЭА нейронов коры мозга контрольных и адапти-ованных животных в нормальных условиях и при развитии ост-, ой гипоксии. Впервые показано снижение энергии активации ердца и стандартного отклонения электрокортнкограмм мозга у даптнрованных к гипоксии животных.
Сопоставление изменений изучаемых показателен, обнаружен-ых на различных уровнях биологической интеграции (от мито-ондрий до целого организма), позволило предположить, что од-им из физиологических механизмов универсального принципа кономин энергетических ресурсов организма при гипоксии явля-гся снижение энергетики генераторно-электрических и энерго-рансформирующих процессов в нейронах мозга. Следует отме-ять, что в исследовании впервые в физиологии применен метод мфференциальной осциллографической полярографии на твердом еталлическом ультрамикроэлетроде (1—2: микрона) в сочетании современными методами электрофизиологии, позволивший од-эвременно осуществить регистрацию напряжения кислорода, энов йода и электрической активности нейронов коры мозга. ля воспроиз гдения гипокенческих состояний использован ноли «импульсный» режим барокамерных подъемов. Оригиналь-ым является также феноменологический анализ результатов следований с позиций основных принципов теории информации, шетики и термодинамики.
Практическая значимость и пути реализации результатов ис-іедовання. Полученные новые данные существенно расширяют углубляют современные представления о развитии клеточно-саневой адаптации к острой гипоксии. Они могут быть исполь-іваньї при анализе механизмов надежности и работоспособности ивьтх систем в неблагоприятных условиях среды. Результаты (стоящей работы включены в цикл лекций и практических за-ітий студентов-биологов КБГУ. Они нашли применение также медицинской практике Груз. ССР и КБАССР при определении
эффективности нейрохирургических операции и оценке качества консервации трансплантируемой ткани. Результаты настоящей работы используются также при выполнении хоздоговорных работ, с промышленными предприятиями: определение ПДК пестицидов и качества пищевых продуктов на консервном заводе г. Нальчика; оптимизация условий содержания рыб в ьодоемах КБАССР по динамике Рог и энергии активации сердца; повышение работоспособности горнорабочих высотных карьеров и руд-нико» Тырныаузского вольфрамо-молибденового комбината.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на кафедральных и факультетских семинарах КБГУ и РГУ (Нальчик, 1975—1986; Ростов-на-Дону, 1979); Всесоюзном симпозиуме «Полярографическое определение кислорода в биологических объектах» (Киев, 1972); Приэльбрусских беседах по проблеме «Транспорт и утилизация кислорода при гипотермии» (Терскол, 1977); XIX научной конференции физиологов Юга РСФСР (Нальчик, 1977); Всесоюзной конференции «Кислородный режим организма и механизмы его обеспечения» (Барнаул, 1978); Всесоюзной конференции по биологической и медицинской кибернетике (Москва, 1978); IV Северо-Кавказской биохимической конференции (Нальчик, 1979); Всесоюзной конференции «Специальная и клиническая физиология гипоксических со -ояний» (Киев, 1979); VII Всесоюзной конференции по космической биологии и авнакос: ической медицине (Калуга, 1982); расширенном заседании бюро научного совета АН СССР по аналитической химии (Нальчик, 1982); Всесоюзной школе «Надежность и гомеостаз биологических систем» (Чернигов, 1985); Северо-Кавказск й научно-практической конференции «Гигиенические аспекты охраны, окружающей среды» (Ростов-на-Дону, 1986); Всесоюзном совещании «Транспорт газов в тканях при гипоксии» (Нальчик, 1986); VIII Всесоюзной конференции по космической биологии^ и авиакосмической медицине (Калуга, 1986); X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Винница, 1986); Всесоюзном совещании «Транспорт газов в системе микроциркуляции» (Гродно, 1987); Всесоюзном совещании «Способы коррекции гипоксии в тканях» (Нальчик, 1988). По материалам диссертации опубликовано 30 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, ' обзора литературы (глава I), результатов работы и их обсуждения (главы II—VI), выводов, практических рекомендаций и списка литературы (479 названий, из них 104 — на иностранном языке). Работа изложена па 220 страницах машинописного текста, включает 25 таблиц и 29 рпсуиков. Общий объем диссертации — 325 стр.