Введение к работе
Актуальность проблемы. В современной.нейрофизиологии продолжает оставаться актуальной, во многих деталях невыясненной, проблема механизмов генеза отдельных компонентов вызванной суммарной электрической активности (ВП), генерируемых в различных областях мозга и являющихся в 'большинстве случаев комплексным отражением сложного взаимодействия синаптических процессов (возбудительных, тормозных) и пресинаптических реакций на различных уровнях коры в сочетании с дипольним моментом ( Purpura et al., 1957i 1960; Chang, 1959; Patfcon, Amassian,1960; Ата-Мурадова, 1963; Кулланда, 1964; Pollen et al.,1964; Krnevie et al., 1966; Серков, 1970; Casteluchi, Goldxing,1970; Ройтбак, 1977; Ройтбак и соавт., 1982; Кок;я и соавт., 1984 и др.).
Объектом настоящего исследования явилась теменная ассоциативная область коры (поля 5 и 7 по Хасслеру) (ТАО) у кошки. Интерес к ассоциативным системам мозга связан с выяснением структурно-функциональных основ высших форм мозговой деятельности: распознавание образов, запечатлениэ и считывание следов, меяссен-сорные синтезы, программирование, условно-рефлекторная деятельность (см. Батуев, 1981; Yamamoto et al.,1987 ). В частности, задняя париетальная кора у приматов (аналог ТАО) (seal, 1989 ) играет важную роль в пространственном перемещении и в пространственной ориентации поведения (Andersen et al.,1985), в произвольной исследовательской деятельности верхней конечности в окружающем пространстве и ориентации конечности относительно тела (см. Sang et al.,1986 ), в зрительном контроле движения руки (Тахга et al., 1990), в кинематике (но не в динамике) движения (Kala-ska et ai.,1990). Утверждается роль указанной области коры в направленном действии (Hslsband,Passingjam,1982 ) И участие В избирательной команде на определенное движение (seal,1989 ). Наконец, ТАО участвует в инициации и коррекции моторных команд (Корекюк, Усаченко, 1988; Коренюк, 1989).
Такое функциональное назначение ассоциативных областей коры обеспечивается особенностями их структурно-функциональной организации, а такке входов и выходов. Отличительной чертой является восприятие полисенсорной информации пз различных ядер таламуса. Так, нейроны ТАО и париетальной коры воспринимают топографически дискриминированные входы: I. от специфических ядер и релейных образований таламуса (вентробазальный комплекс, наружное и вну-
треннее коленчатое тела (Орлова, 1971; 1974; Адрианов, 1976; Полякова, 1977; foster et al.,1981; Avendano et al.,1985; Kusama et el.,1985 ); 2. от ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее, латеральное дорсальное ядра, подушечка) (Graybiel, 1970; 1972; 197*; Grabial, Hauta, 1971; Steriade et al.,1978).3. от неспецифических ядер таламуса (срединный центр, вентральное переднєє ядро (O'Brien, Phillips, 1976).
Представляют интерес топографически организованные обратные кор-тико-таламические проекции из ТАО к ассоциативным ядрам таламуса (Robertson, Cunningham, 1971 ) и от верхней теменной борозда в ассоциативные (подушечка, медиальное дорзальное ядро) и неспецифические (интраламинарные ядра, пограничное надколенчатое ядро) (yeterian, Pandya, 1991 ) ЯДР8 таламуса.
Описаны также топографически организованные реципрокные кор-ково-корковые ассоциативные связи ТАО и задней париетальной коры С соматосенсорной ( Jones, Powell, 1968; Heath, Jones, 1971;Каига-muxa, 1973{Foster et al. ,1981 ;Pearson,Powell,l985;Neal et al.?987;Aven-dano et al.^988 ), моторной, премоторной (imbert et а1.,1966;Ка-wamura,1975;Jones et al. ,l978;Strick,Kim,1978;Zarzecki et al.,1978; Waters et ali,1982$ Babb et al.,1984; Kang et a 1., 1986; Avendano et al.,1988;Keal et el. ,1990 ), зрительной, слуховой корой ( Wilson, 1968;Kawamura,1975;Babb,Batersby,1977;Waters et al.,1981; Aven-dano et al., 1988; Ипекчян, Баклаваджян, 1988; Neal et al., 1990 ) и в пределах парието-темпоральной коры (неаі et al.,1986; 1987;1988; Avendano et al., 1988 ).
Представляют интерес в качестве источника афферентации в заднюю париетальную кору преимущественно гомотопические транскал-лозальные проекции (Nauta,Whitlock,l954; Ebner,1965;Johnson et al.,1989;Manzoni et al.,l989;Neal, 1990 ).
Наконец, следует отметить подкорковые связи ТАО и задней париетальной коры с ядрами моста, среднего мозга, и непосредственные СВЯЗИ С СПИННЫМ МОЗГОМ (Levin,Bradford,1938{Brodal.Walberg, 1952; Nyberg-Hansen, 1969; Poster et al., 1981; Фанарджян, Городнов, 1984; 1989; Ипекчян и соавт., 1985;УаташоЬо, Samejima, 1987; Коренюк, 1990).. Наряду с преимущественным распределением отдельных нейронов пирамидного тракта в различных корковых слоях ТАО, они образуют множественные коллатеральные проекции корково-коркового ассоциативного, трааскаллозального и подкоркового про-исхождения, что наделяет нейроны выхода способностью одновремен-\юго влияния на несколько мозговых структур, имеющих отношение к регуляции движений; более того, благодаря вышеотмеченным реци-
прокным связям, нейроны, проецирующиеся в одну шторную структуру, подвержены контролю других (Коренюк, 1990).
В свою очередь, на основе скрытого периода возникновения и различной чувствительности к внешним воздействиям, включая ВЕД наркоза, выдвинуто представление о двухкомпонентном составе сложного ассоциативного ответа (АО) (коротколатентном раннем -РКАО и сопровождающем его длиннолатентном позднем - ПКАО) ( Аша-ssian, 1953;Ч954 ); предполагаются различные источники, участвующие в формировании отдельных компонентов РКАО и ПКАО на уровне коры (см. Полякова,1977). В частности, генез РКАО связан с особенностями возникновения возбудительных и тормозных постсинапти-чееких процессов, неодинаково представленных на отдельных уровнях и по протяжение коры; иначе, РКАО отражает алгебраическую сушу последних, сопровождаемых активацией данного участка коры и окружающих его элементов (Purpura et 81.,1957:^960-, Пурпура, 1963; Creutzfeldfc et al., 1969; Фарбер, 1969 и др.). Смешанное происхождение РКАО осложняется дипольними эффектами объемного проведения и пресинаптическими реакциями (Полякова, 1977). С другой стороны, несмотря на различные подкорковые источники генерации РКАО и ПКАО, Енутрикорковое распределение импульсации, лежащей в их основе, имеет определенную общность как по горизонтали, так и по вертикали (Полякова, 1977). Так, наряду с данными по глубинному возникновению ПКАО (Buser et al.,l959iTbompson et аі.,1963; Баклаваджян, 1965), представляют интерес таковые о их самостоятельном формировании во всех слоях ассоциативной коры, что согласуется с типом разветвления афферентов по поперечнику последней (vastola, 1951; Кулланда, 1964). Подтверждением служит регистрация импульсных разрядов, сопровождающих ПКАО во всех слоях (кроме первого) и равномерное распределение волокон из подушечки и латерального заднего ядра таламуса (Батуев, Бабминдра, IS74), Аналогичный тип распределения афферентации также ответственен за независимый генез- обеих фаз РКАО на разных уровнях коры (Полякова, 1965; 1970;Poljakowa, 1972 ).
Таким образом, согласно вышеизложенному, исследуемая нами область ТАО или задней париетальной коры характеризуется сложностью структурно-функциональной организации как внутрикорковых процессов, так и вход-выходных соотношений, что требует сочетания различных методических приемов при анализе компонентного состава ВП.
Мощными средствами исследования компонентного состава ВП являются методы цифрового частотного анализа (ЦЧА), что, в частно-
сти, было убедительно продемонстрировано в исследованиях Базара и соавт. (1976). Частотные методы не только обеспечивают возможности объективной количественной оценки по частотным характеристикам числа компонентов и их основных параметров, но и представляют данные для построения динамических моделей исследуемых нейронных популяций (Мелконян, 1987).
Основные ограничения в применении частотных методов анализа и моделирования компонентного состава ВП лимитировались до недавнего времени необходимостью выполнения,значительных объемов вычислительных работ. Однако современные компьютерные системы автоматизации эксперимента практически свели на нет эти трудности, обеспечив широкие возможности развития частотных методов анализа и моделирования компонентного состава ВП.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования было изучение компонентного состава ВП и на основании результатов ЦЧА ВП пост-роение модели компонентного состава ВП. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
-
Частотный анализ ВП ГАО.
-
Установление параметров отдельных комп нентов ВП путем анализа частотных характеристик ВП.
-
Моделирование компонентного состава ВП.
Научная новизна работы. Впервые частотным методом показано наличие 2-х основных компонентов (высокочастотного и низкочастотного) в ВП и участие разных источников в формировании отдельных компонентов ВП.
Частотным методом показан сложный состав ПКАО, число субкомпонентов которого может доходить до трех. Оценки частотных параметров субкомпонентов ШЛО указывают на их разные динамические свойства и различную динамику протекающих в них процессов, что свидетельствует о разных источниках субкомпонентов.
Показана возможность моделирования отдельного компонента ВП моделью нейронной популяции, представленной в виде сферы с эквивалентным цилиндром. На основе результатов вычислительного эксперимента разработана методика идентификации компонентов ВП по экспериментальным данным и построена модель компонента ВП. С учетом данных литературы и результатов моделирования компонента БП построена модель 2-х компонентного ВП.
Научно-практическое значение. Полученные данные с использованием методики ЦЧА вызванной активности на основе метода кусочно-линейного преобразования Фурье (КЯПФ) являются дополнением к существующим представлениям о компонентном составе ВП ТАО и об
источниках генерации отдельных компонентов. Используемый метод может служить в качестве модели при изучении компонентного состава БП других структур. Результаты Щк дают дополнительные данные в виде параметров частотных характеристик, расширяют возможности клинического применения электрофизиологических методов регистрации Ш в диагностических целях.
Параметры частотных характеристик данных электрофизиологических исследований используются для построения модели отдельных компонентов с целью анализа их источников.
Апробация диссертационного материала. Результаты исследования доложены на: УІ Всесоюзной конференции по проблеме "Динамическая локализация и компенсация функций ЩС", Ереван, 1986; УП Украинской республиканской конференции по бионике, Житомир, 1985; У конференции молодых физиологов Закавказья, Баку, 1986; 17 съезде Армянского физиологического общества, Ереван, 1987.
Структура и осьем диссертации. Работа изложена на /t-cVстраницах машинописного текста, иллюстрирована 35 рисунками. Диссертация состоит из введения, обзора литературы по основным вопросам затронутых проблем, главы описания методов исследования, 3-х глав результатов исследований, общего заключения и выводов. Библиографический указатель включает 37 источников отечественной и 275 иностранной литературы.