Введение к работе
Аістуальность проблемы. Одной из важных проблем современной нейрофизиологии является изучение механизмов"участия структур центральной нервной системы в регуляции функций внутренних органов. В течении длительного времени, в рамках концепции о кортико-висцеральных взаимоотношениях, выяснялись основные закономерности участия коры головного,,мозга в этих процессах (Быков, 1942; Быков и Курцин, 1960;);Черниговский, I960, 1967; Беллер и др., 1S80 и другие). Вместе.-а.-тем, до сих пор нет точных представлений о нейрофизиолрг,ических механизмах, с участием которых нейроны, в частности,, лимбической коры могли бы модулировать протекание ряда висцеро-висцеральных рефлексов. В связи с этим уместно привести высказанную В. К Черниговским (1969) точку ерения о возмошых принципах участия коры головного мозга в регуляции функций внутренних органов. Он писал: "...законно предположить, что кора больших полушарий не выполняя функций автоматической регулирующей системы и даже системы следящей, мотет осуществлять влияние на отдельные саморегулирующиеся "блоки" физиологических систем".
Одним из ключевых образований, принимающих участие в процессах регуляции висцеральных функций, следует считать продолговатый мозг. Анализ имеющихся литературных данных (Хаютин и др., 1977 и др.) показывает, что неоднократно критиковавшаяся концепция о бульбарньи центрах регуляции висцеральных функций продолжает развиваться. По-видимому, такой подход - выявление
4 функциональных "блоков" ка бульварном уровне, состоящих из сенсорных, вставочных и двигательных нейронов, - оправдан и может рассматриваться как поиск базовых центральных механизмов, с участием которых в норме и патологии и осуществляется регуляция деятельности висцеральных систем и органов. Именно эти функциональные блоки являются тем "конечным звеном" в центральной нервной системе, на которых реализуются влияния со стороны филогенетически более поздних структур мозга.
Процессы бульбарной регуляции сердечно-сосудистой и дыхательной систем давно привлекают внимание физиологов и клиницистов. Что же касается соответствующих механизмов, участвующих в регуляции и координации пищеварительных функций, в обеспечении вегетативных компонентов пищевого поведения, то они далеко еще не ясны (Кассиль, 1990). В последние годы начинают появляться работы (Davison и Grundy, 1980; Grundy, 1988; Бага-ев и др., 1S89-91), в которых на основании экспериментальных данных, делаются попытки изучить структурно-функциональную и нейрохимическую организацию популяций нейронов ядер дорсальной поверхности продолговатого мозга, принимающих участие в реализации некоторых, так называемых, "ваго-вагальных" рефлексов верхней части желудочно-кишечного тракта. Этими исследованиями формируется представление о бульварном "желудочном" центре.
Таким образом, на основании изложенного можно полагать, что вьыснение нейрофизиологических и нейрохимических принципов организации, а также функциональных особенностей нейронов продолговатого мозга имеющих непосредственное отношение к регуляции деятельности верхней части желудочно-кишечного, тракта, яв-
ляется актуальной проблемой и представляют большой теоретический и практический интерес.
Цель и задачи исследопания. Целью настоящей работы, выполненной в рамках плановых исследований лаборатории кортико-- висцеральной физиологии Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР было электрофизиологическое изучение функциональных особенностей бульбарных преганглионарных парасимпатических нейронов, принимающих участие в регуляции моторной функции гастро--дуоденальной зоны.
Конкретные задачи исследования сводились к следующему: 1. Провести антидромную идентификацию и изучить электрофизио-логическне характеристики преганглионарных нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва с аксонами в поддиафрагмаль-ных желудочных ветвях блуждающего нерва. 2. Изучить реакции нейронов двоякого ядра в ответ на стимуляцию поддиафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва. 3. С использованием электро-фпзиологнческой техники доказать наличие двусторонних внутрибуль-барных связей между идентифицированными нейронами дорсального моторного ядра блуждающего нерва и двоякого ядра. 4. Изучить особенности нисходящих влияний дорсального моторного и двоякого ядер на показатели электрической активности гладкомышечной стенки желудка и двенадцатиперстной кишки. 5.; Дать характеристику эфферентных волокон и изучить периферические медиаторные механизмы, с участием которых реализуются указанные влияния.
., Научная новизна. В процессе экспериментального решения задач нашего исследования получен ряд новых данных позволяющих существенно расширить современные- представления о нейронной
организации и функциональной роли эфферентных парасимпатических структур продолговатого мозга.
Впервые на кошках проведена электрофизиологическая идентификация и изучены характеристики ответов преганглионарных нейронов дорсального моторного ядра с аксонами в составе под-диафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва. Установлено, что преганглионарные нейроны ядра только в единичных случаях активируются ортодромно через соответствующие афферентные волокна блуждающего нерва и реализуют свои нисходящие влияния на желудок преимущественно черев волокна С-группы.
В дорсальном моторном ядре выявлена специфическая группа нейронов, ответы которых на раздражение желудочных ветвей блуждающего нерва имеют ортодромную природу и опосредованы возбуждением афферентных волокон С-группы
Получены данные о существовании прямых внутрибульбарньи двухсторонних связей между нейронами дорсального моторного и двоякого ядер.
Изучены ответы группы нейронов двоякого и ретроамбигеаль-ного ядер в условиях раздражения поддиафрагмальных желудочных ветвей блуждающего нерва Зарегистрированные ответы нейронов имеют ортодромную природу и опосредованы.возбуждением афферентных волокон к$- и В-группы.
Показано, что электрическое раздражение дорсального моторного ядра сопровождается кратковременными изменениями электрической активности гладких мыщц верхней части желудочно-кишечного тракта, отражающей уровень сократительной активности органа. Вызванные электрогастромиографические реакции могут иметь
возбудительный, тормозный и двухфазный характер. Реакции изменения частоты медленных потенциалов и спайк-потенциалов имеют различия в медиаторных периферических механизмах, но опосредуются в обоих случаях, только эфферентными волокнами ипсилате-рального Олувдающего нерва
Сравнительное изучение эффектов раздражения дорсального моторного и двоякого ядер обнаружило Слизкое совпадение основных показателей электрогастромиографических реакций тормозной направленности. Вместе с тем, реакции появления спайковых потенциалов эффективно вызываются только при стимуляции дорсального моторного ядра. Высказывается предположение, что нисходящие влияния двоякого ядра на сократительную деятельность желудка реализуются с участием преганглионарных нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва Полученные результаты дают основание рассматривать изучавшуюся "желудочную" область дорсального моторного ядра блувдаодего нерва в качестве основного выходного эвена в механизмах бульварной регуляции сократительной функции гастро-дуоденальной зоны.
Статистическая обработка вызванных изменений электрической активности гладких мышц верхней части желудочно-кишечного тракта производилась по предложенной автором специальной методике с использованием ЭВМ.
Научно-практическое значение. Изучение конкретных нейрофизиологических механизмов организации бульбарных структур, . связанньк с регуляцией деятельности желудочно-кишечного тракта закладывает основы для разработки новых методов оценки клиники поствагогомических расстройств, что валою для хирургической
практики. Комплексное продолжение этих исследований позволит в дальнейшем понять принципы организации бульбарного "желудочного" центра в целом и дать физиологическое обоснование использования фармакологических препаратов при лечении некоторых видов хронических функциональных расстройств деятельности желудочно-кишечного тракта. Результаты работы используется при чтении курса лекций по физиологии человека и животных на биолого-почвенном факультете Воронежского ордена Ленина университета им. Ленинского комсомола MB и ССО РС&ЗР, а также па кафедре нормальной физиологии Санкт-Петербургского педиатрического медицинского Института МЗ РСФСР. Полученные данные использованы при написании монографии "Моторная функция тонкой кишки в норме и при некоторых заболеваниях" (А. А. Курыгин и др. Санкт-Петербург: Наука. 1992.).
Апробация работы. Основные материалы диссертации изложены в 10 публикациях, в том числе одной зарубежной. Материалы диссертации докладывались на 5-м международном симпозиуме: "Физиология и фармакология гладких мышц" (Болгария, Варна, 1988); Ленинградской городской конференции молодых ученых и специалистов: " Механизмы регуляции физиологических функций" (Л.. 1988).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из оглавления, введения, четырех глав (обзор литературы, методика экспериментов, результаты исследования и их обсуждение, общее заключение), выводов и списка литературы.' -