Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы
1.1. Современные представления о функциональной межполушарной асимметрии головного мозга в регуляции эрготропных и трофотропных функций 12
1.2. Методы оценки текущей функциональной асимметрии полушарий . 18
1.3. Структурно - функциональные особенности мозгового кровообращения 21
ГЛАВА 2. Материалы и методы
2.1. Характеристика испытуемых 27
2.2. Общая характеристика исследования 29
2.3. Метод исследования соотношения эрготропных и трофотропных функций 30
2.4. Методы оценки текущей межполушарной асимметрии
2.4.1. Метод регистрации уровня постоянного потенциала УПП 34
2.4.2. Метод регистрации средних значений ЭЭГ 36
2.4.3. Метод оценки биоэлектромагнитной реактивности БЭМР
2.5. Метод реоэнцефалографии 39
2.6. Метод ультразвуковой допплерографии 39
2.7. Статистические методы, используемые для обработки полученных данных 40
ГЛАВА 3. Результаты исследования активности полушарий головного мозга с помощью показаталей биопотенциалов головного мозга и показателей, связанных с микроциркуляцией
3.1. Анализ параметров индексов БЭМР, оценивающих кровообращение в височных областях головного мозга, и показателей реоэнцефалограммы з
3.2. Результаты анализа состояния асимметричности кровообращения головного мозга с использованием регистрации линейной скорости кровотока (ЛСК) и индексов БЭМР 44
3.3. Оценка текущей межполушарной асимметрии головного мозга с использованием регистрации уровня постоянного потенциала, ЭЭГ и оценки микроциркуляции с помощью индексов БЭМР аппаратом «Лира-100» 51
ГЛАВА 4. Исследование функциональной связи полушарий головного мозга с эрготропной и трофотропной системами регуляции
4.1. Анализ текущей асимметрии полушарий в группе с трофотропной регуляцией сердечно - сосудистой системы 57
4.2. Анализ текущей асимметрии полушарий в группе с выраженной эрготропной регуляции сердечно - сосудистой системы
4.3. Анализ текущей асимметрии полушарий в группе с умеренной выраженностью эрготропной регуляцией сердечно - сосудистой системы 62
4.4. Оценка стабильности показателей, отражающих функциональную специфику взаимодействия полушарий с трофотропными и эрготропными системами 65
4.5. Анализ тендерных различий при взаимодействии полушарий с трофотропными и эрготрпными системами регуляции 67
4.6. Оценка влияния моторной асимметрии на специализацию полушарий в регуляции эрготропных и трфотропных функций 68
Заключение 70
Выводы 77
Практические рекомендации 77
Список литературы
- Методы оценки текущей функциональной асимметрии полушарий
- Методы оценки текущей межполушарной асимметрии
- Результаты анализа состояния асимметричности кровообращения головного мозга с использованием регистрации линейной скорости кровотока (ЛСК) и индексов БЭМР
- Оценка стабильности показателей, отражающих функциональную специфику взаимодействия полушарий с трофотропными и эрготропными системами
Методы оценки текущей функциональной асимметрии полушарий
В настоящее время известны исследования относительно латерализованной функциональной специализации полушарий в регуляции вегетативных функций [30, 31, 63, 76, 96, 99, 101, 117, 118, 119, 121, 133, 166,167, 218, 219 др.].
Динамическое взаимодействие полушарий, которое может осуществляться на основе механизма реципрокного взаимодействия, или взаимодействием по типу комплементарности, признается главным в интегративной деятельности мозга [30, 79, 101, 117, 127].
Известно, что на формирование функциональной межполушарной асимметрии влияют различия энергетического обмена двух полушарий, латерализация информации от рецепторов тела и сенсорных органов, формирующих сенсорную специализацию полушарий и асимметрия мышечных реакций [31, 101, 119].
Морфологическая и биохимическая асимметрии служат основой функциональных различий между полушариями [2, 23, 31, 77, 101, 140, 141, 145, 182, 183 и др].
Морфологическими асимметрия обусловлена неодинаковым числом и направленностью мелких борозд и извилин в ростральной части височных и лобных долей, размерами левых и правых базальных ганглиев, структур лимбической системы, обонятельного и промежуточного мозга [22-24].
Нейрохимическая латеральная и ростро - каудальная асимметрия подкорковых структур и коры больших полушарий в значительной степени сопряжена с половым диморфизмом человека и других млекопитающих [2]. В левом полушарии преобладают допамин - гамк - 2 и холинэргические структуры, что определяет большую дискретность нервных процессов. В правом - серотонин и норадренэргические структуры, которые через свои нейротрансмиттеры активируя гликолиз в нервных клетках, обуславливают повышение возбудимости нервных центров, повышенное выделение энергии [101]. Исследования показали также межполушарные различия по локализации и числу пептидэргических и нервных клеток, синтезирующих нейростероиды и нейротрофины [30, 35, 182, 201]. Известны исследования, показывающие асимметричное распределение нейрогормонов [180].
Также в результате многочисленных исследований выявлена закономерная связь асимметрии электрофизиологических показателей (УПП, ЭЭГ, ВП) с функциональным состоянием головного мозга [53, 76, 103, 160], что подтверждается методами биохимического картирования [54, 119, 185, 200, 209] Показано, что интенсивность энергетического обмена выше в более активном полушарии. Выявлено, что при выполнении функциональных тестов, направленных на активацию правого или левого полушария, происходит увеличение церебрального энергетического метаболизма и мозгового кровотока в соответствующем полушарии [119].
Функциональная межполушарная асимметрия, определяемая по интенсивности энергетического обмена, носит динамический характер. Качественное и количественное изменение латерализации функций полушарий названо динамической межполушарной асимметрией [116]. Большая активность одного из полушарий, а также их равенство - есть показатель отличающихся друг от друга функциональных состояний. Так, у взрослых здоровых правшей в состоянии спокойного бодрствования энергетический метаболизм выше в левом доминантном полушарии, у левшей - тенденция к преобладанию в правом полушарии, характерна вариабельность этого показателя [117, 119]. Активирующие системы ствола мозга у левшей оказывают на кору больших полушарий диффузное влияние [100].
Выявлено, что смена полушарной активации наиболее заметно происходит при изменении функционального состояния. Наиболее часто осуществляется переключение от левополушарной к правополушарной активации, когда наблюдается переход от спокойного состояния к стрессу [117, 119,122]. Также межполушарные отношения меняются при остром и хроническом стрессе, когда полушарное доминирование снижается вплоть до инверсии и может произойти смена межполушарных отношений с преобладанием активности в левом полушарии [5]. Изменение межполушарных отношений вследствие различной подкорковой активации влечет за собой динамику базовых характеристик организма, включая биохимические, иммунологические, физиологические и другие показатели [1,76,99,103,117,119,121].
Повышение энергетического обмена в одном из полушарий объясняют наличием избирательной связи полушарий с неспецифическими системами мозга, согласно гипотезе Т.А. Доброхотовой и Н.Н. Брагиной. При этом предполагается большая связь стволовой ретикулярной формации с левым, а образований диэнцефального уровня - с правым полушарием [30].
Многочисленными исследованиями показано, что преобладание активности в левом полушарии сопровождается большей активацией парасимпатической нервной системы, а правого - симпатической [86,118, 119,121,219].
Показано, что правое полушарие доминирует в обработке сердечно -сосудистой афферентации [86, 219, 236], отвечает за высшую регуляцию стресса через влияние на эндокринную систему, а также за регуляцию иммунной системы [1, 141, 210].
Наиболее яркий эффект разнонаправленного влияния правого и левого полушария на активность вегетативной нервной системы получен в отношении височной (инсулярной) коры [166]. Так, электрическая стимуляция левой инсулярной коры ведет к брадикардии и депрессорному эффекту, правой - к тахикардии, прессорному эффеккту [219].
В соответствии с данными представлениями были выдвинуты гипотезы о том, что симпатические и парасимпатические волокна, идущие из вентромедиального ядра таламуса, чаще всего перекрещиваются не симметрично, и большая часть симпатических волокон направляется в правую инсулярную кору, а парасимпатических волокон - в левую [166].
Некоторые авторы рассматривают правое полушарие как проэнтропийное, связывая это с доминированием симпатических влияний, способствующих высвобождению энергии и росту энтропии, а левое полушарие - как антиэнтропийное из-за доминирования в нём парасимпатических влияний, снижающих потери тепла [101,102].
В то же время ещё в 60-х гг. прошлого века ведущие исследователи вегетативной нервной системы пришли к выводу об отсутствии на надсегментарном уровне симпатического и парасимпатического отделов и целесообразности введения деления надсегментарных систем на эрготропные (обеспечивающие приспособления к меняющимся условиям среды) и трофотропные (обеспечивающие поддержание гомеостатического равновесия) [8,39].
Методы оценки текущей межполушарной асимметрии
Но норма вектора в качестве комплексного показателя напряжённости эрготропных регуляторных механизмов не совсем удобна. Если ИМОК и НЧСС равны 1 (т.е. за 1 минуту через круг кровообращения проходит 1 ОЦК при ЧСС=65) норма вектора 1,414. Более удобно, чтобы в этом случае индекс эрготропной регуляции также равнялся 1. Для этого надо либо вычисленную «норму вектора» поделить на 1,414, либо, что более правильно, - вместо «нормы вектора» в качестве индекса эрготропной регуляции (ИЭР) вычислять среднюю квадратическую величину между ИМОК и НЧСС: ИЭР = ((ИМОК2 + НЧСС2)/2)1/2 (ИМОК2 + НЧСС2)172 / 1,414. (7) Если ИЭР 1, то преобладает трофотропная регуляция; если 1 ИЭР 1,3 - это умеренная выраженность эрготропных регуляторных функций; если ИЭР 1,3 - это выраженное преобладание эрготропных регуляторных функций.
Регистрация УПП мозга проводилась аппаратом АМЕА [241] (рисунок 5). УПП позволяет провести достоверную качественно-количественную оценку текущей активности полушарий головного мозга, так как УПП зависит от интенсивности энергетического метаболизма и отражает суммацию потенциалов сосудистого происхождения, создаваемых гематоэнцефалическим барьером и реагирующих на рН в оттекающей от мозга крови [120]. Рост УПП соответствует снижению (ацидотическому сдвигу) церебрального рН.
Рисунок 5 - Анализатор активности мозга АМЕА
Наложение электродов осуществлялось в симметричных точках височных областей биполярным способом, с установкой отрицательного электрода на левой, а положительного электрода - на симметричной точке височной зоны правого полушария (рисунок 6). R
Примечание: R - положительный электрод ( +) в правой височной области, L отрицательный электрод (-) в левой височной области.
Полученное при таком наложении электродов отрицательное значение межполушарной разности УПП свидетельствовало о большей активности левого полушария, а положительное - о большей активности правого полушария головного мозга
Для регистрации монополярных отведений ЭЭГ использовали 2 канала усилителя биопотенциалов МРЗОВ-СЕ (Biopac Systems, Inc.). Активные положительные электроды устанавливались на симметричных точках височных зон правого и левого полушарий (рисунок 7).
После регистрации 5-10 секундных интервалов сигнала ЭЭГ вычислялось среднее значение. Среднее значение оцифрованной синусоиды равно 0, т.е. совпадает с нулевой линией (рисунок 8). Это пример симметричного сигнала, имеющего относительно нулевой линии одинаковые положительную и отрицательную части сигнала. То же самое наблюдается и при регистрации сигнала сложного спектрального состава, имеющего одинаковую выраженность отрицательной и положительной частей сигнала. При регистрации сигнала ЭЭГ, как правило, наблюдается асимметрия отрицательной и положительной частей сигнала, которая обусловлена соотношением ТПСП и ВПСП, суммация которых вносит наибольший вклад в формирование ЭЭГ. Уровень этой асимметрии зависит от активности зон, над которыми располагаются положительные активные электроды. В случае расположения положительного активного электрода над более активной зоной среднее значение сигнала имеет меньшую величину (более электроотрицательно).
Сравнительная оценка микроциркуляции в исследуемых симметричных височных зонах аппаратом «Лира-100» (регистрационное удостоверение № ФСР 2008/02890 от 24.06.2008) основывалась на определении индексов биоэлектромагнитной реактивности (БЭМР) живой ткани в точках приложения датчика (рисунок 9). Индексы БЭМР зависят от параметров взаимодействия электромагнитного датчика с живой тканью в исследуемой области, тесно связаны с микроциркуляцией и интенсивностью обменных процессов, влияющих на импедансные и диэлектрические характеристики исследуемой ткани [9, 11]. Более активное полушарие определялось по большей величине индекса БЭМР, измеренного датчиком на симметричных точках правой и левой височных зон (рисунок 10).
Для исследования суммарного кровенаполнения больших полушарий головного мозга проведен метод реоэнцефалографии на комплексе «Мицар - Рео». Наложение электродов осуществляли в симметричных областях головы в лобно - мастоидальном отведении (F - М). Оценивали амплитуду систолической волны, характеризующую уровень кровенаполнения сосудов исследуемого региона. Для количественной оценки различного уровня кровенаполнения симметричных бассейнов внутренних сонных артерий использовали коэффициент асимметрии (КА), который рассчитывали по формуле:
Результаты анализа состояния асимметричности кровообращения головного мозга с использованием регистрации линейной скорости кровотока (ЛСК) и индексов БЭМР
Для сравнения текущей активности полушарий головного мозга в височных областях использованы методы регистрации уровня постоянного потенциала, сравнения средних значений сигнала ЭЭГ и оценки индексов БЭМР симметричных височных областей, связанных с кровообращением и микроциркуляцией. Известно, что уровень постоянного потенциала, регистрируемый от кожи головы человека, отражает преимущественно потенциалы гематоэнцефалического барьера, зависящие от концентрации ионов водорода в мозге, т.е. по величине УПП можно судить об интенсивности обмена [119].
При исследовании текущей асимметрии полушарий головного мозга методом регистрации уровня постоянного потенциала мозга у пятнадцати испытуемых выявлена большая активность в височной области правого полушария, межполушарная разность УПП составила 6,889 ± 4,22 мВ, у десяти испытуемых - в височной области левого полушария, межполушарная разность УПП составила -7,78 ± 3,19 мВ.
При определении текущей активности полушарий головного мозга методом сравнения «средних значений» сигналов ЭЭГ получено, что у пятнадцати испытуемых с преобладанием УПП в правой височной области среднее значение ЭЭГ отведения с расположением положительного активного электрода на височной области правого полушария составило 18,99 ± 14,3 мкВ, среднее значение ЭЭГ в отведении с расположением положительного активного электрода на височной области левого полушария - +13,17 ± 14,7 мкВ. У десяти испытуемых с преобладанием УПП в левой височной области среднее значение ЭЭГ отведения с расположением положительного активного электрода на височной области правого полушария составило +10,23 ± 9,04 мкВ, среднее значение ЭЭГ в отведении с расположением положительного активного электрода на височной области левого полушария -19,4 ± 9,22 мкВ.
Таким образом, проведенные исследования показали, что в случае расположения положительного активного электрода над более активной зоной среднее значение сигнала имеет меньшую величину (более электроотрицательно) (рисунок 15).
Исследование текущей асимметрии височных зон с использованием БЭМР дало аналогичные результаты и показало 100 % совпадение результатов с результатами, полученными методами регистрации УПП мозга и регистрации ЭЭГ с вычислением средних значений сигнала (Р 0,01). Выявлено, что у испытуемых с большей активностью в правой височной области по УПП мозга индексы БЭМР достоверно преобладают справа (значения индексов БЭМР справа - 1,329± 0,044, слева - 1,226± 0,051). У испытуемых с большей активностью по УПП мозга в левой височной области - достоверно преобладают индексы БЭМР слева (значения индексов БЭМР справа - 1,244± 0,068, слева - 1,391± 0,070) (рисунок 16).
Исходя из вышеизложенного, проведённое сравнение определения более активной височной зоны правого и левого полушарий методами регистрации УПП, среднего значения сигнала ЭЭГ и индексов БЭМР во всех 25 случаях показало 100 % (Р 0,01) совпадение результатов сравнения межполушарной активности. В 15 случаях большая активность наблюдалась в височной зоне правого полушария, о чём свидетельствовали: положительное значение УПП (6,889 ± 4,22); более электроотрицательное справа среднее значение ЭЭГ, зарегистрированное при расположении положительного активного электрода на правой височной области (-18,99 ± 14,3); более высокий справа индекс БЭМР (1,329±0,064). В 10 случаях большая активность наблюдалась в височной зоне левого полушария, о чём свидетельствовали: отрицательное значение УПП (-7,78 ± 3,19); более электроотрицательное слева среднее значение ЭЭГ (-19,4 ± 9,22); более высокий слева индекс БЭМР (1,391±0,070) (таблица 7). Таблица 7 - Сравнение межполушарной активности методами регистрации УПП мозга, среднего значения ЭЭГ и индексов БЭМР (М±т)
В 14 случаях параллельное определение более активного полушария в височной области методами регистрации УПП и индексов БЭМР было проведено после физической нагрузки и также показало совпадение результатов во всех случаях (Р 0,01) (таблица 8). Как следует из таблицы, у семи испытуемых после физической нагрузки, сохранялась активность в правой височной области, у пяти испытуемых - произошла инверсия градиента межполушарной активности слева направо, т.е. после физической нагрузки регистрировалась большая активность в правой височной области, а у двух испытуемых - зарегистрирована инверсия градиента межполушарной активности справа налево.
Не смотря на то, что индивидуальные показатели текущей активности полушарий в височных областях были вариабельны, методы «сравнения средних значений сигнала» ЭЭГ и оценки микроциркуляции с помощью индексов БЭМР позволили провести качественную оценку активности полушарий. Таблица 8 - Сравнение активности полушарий в височных областях
Примечание: - доминирование активности в правой височной области, -доминирование активности в левой височной области (Р 0,01). Таким образом, проведенные исследования текущей межполушарной асимметрии с помощью УПП мозга и «сравнения средних значений» ЭЭГ показали достоверность результатов как в случае правостороннего, так и левостороннего доминирования полушарий головного мозга, соответственно с помощью регистрации индексов БЭМР удалось получить аналогичный результат (Р 0,01). Так как, используемый способ диагностики с применением индексов БЭМР позволил также оценить текущую асимметрию полушарий головного мозга, то в дальнейшем, у 65 испытуемых определение более активного полушария в покое и после нагрузки осуществлялось в скрининговом режиме именно этим методом.
Исследование функциональной связи полушарий головного мозга с эрготропнои и трофотропной системами регуляции
Известно, что церебральный энергетический обмен тесно связан с функциональным состоянием. Височные области при анализе организации динамичной функциональной межполушарной асимметрии, связанной с эрго- трофо-тропной регуляцией являются одними из наиболее информативных, т.к. связаны с асимметрией вегетативной нервной системы [118,166,219].
Для исследования взаимосвязи асимметрии полушарий головного мозга с эрготропнои и трофотропной системами регуляции проводилась одновременная оценка активности полушарий головного мозга в височных областях с помощью регистрации индексов БЭМР и оценка выраженности текущей эрготропнои регуляции с применением индекса эрготропнои регуляции (ИЭР) в состоянии покоя и после тестирующей пробы с физической нагрузкой.
В группе испытуемых с индексом эрготропнои регуляцией (ИЭР) 1, т.е. с преобладанием трофотропной регуляции работы сердечно -сосудистой системы в покое, в 82 % случаев (23 человека) (Р 0,01) более высокая активность наблюдалась в височной области левого полушария, индексы БЭМР справа - 1,587±0,53, слева- 1,753±0,067, среднее значение ИЭР составило 0,928 ±0,057. В 18 % случаев (5 человек) более высокая активность наблюдалась в височной области правого полушария - индексы БЭМР справа - 1,326±0,06, слева- 1,241 ±0,054, среднее значение ИЭР составило 0,941 ±0,031.
После стандартной нагрузки (20 приседаний за 30 с), у 24 испытуемых была зарегистрирована инверсия градиента межполушарной активности, при которой более высокая активность стала наблюдаться на противоположном полушарии. При этом у всех этих испытуемых стал более 1,3.
У 4-х испытуемых после этой стандартной нагрузки инверсии межполушарной активности не произошло, но при этом и ИЭР был 1,3 (ИЭР: 0,996±0,042). Для этих испытуемых было проведено дополнительное исследование, в котором в качестве нагрузки применялся степ-тест - 3-х минутное восхождение на ступеньку высотой 49 см в ритме 20 шагов в минуту. После такой нагрузки у этих испытуемых также произошло как необходимое увеличение ИЭР ( 1,3), так и инверсия межполушарной активности (таблица 9, рисунок 17).
Оценка стабильности показателей, отражающих функциональную специфику взаимодействия полушарий с трофотропными и эрготропными системами
В результате проведенных исследований выявлено, что индексы БЭМР коррелируют с максимальной амплитудой систолической волны РЭГ (rs =0,73,Р 0,05), с параметрами линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях (0,85, Р 0,01). Выявлена обратная корреляционная связь индексов БЭМР в симметричных височных областях и линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях , rs = -0,76 (Р 0,05). Анализ полученных данных показал, что индексы БЭМР отражают динамику межполушарной асимметрии кровоснабжения полушарий головного мозга. При исследовании текущей активности полушарий выявлено, что височной зоне с большей активностью соответствует большее значение индекса БЭМР (Р 0,01).
Таким образом, проведённое сравнение определения более активной височной зоны правого и левого полушарий методами регистрации УПП, среднего значения сигнала ЭЭГ и индексов БЭМР во всех 25 случаях показало 100 % (Р 0,01) совпадение результатов качественного сравнения межполушарной активности (табл. 1). Поскольку метод оценки текущей активности полушарий с помощью индексов БЭМР не требует наложения электродов, то это позволяет использовать данных метод при скрининговых исследованиях.
Известно, что система кровообращения с ее нейрогуморальным аппаратом управления и саморегуляцией реагирует на изменения потребности отдельных органов и систем и обеспечивает согласование кровотока в них с гемодинамическими параметрами, что дает основание рассматривать этот процесс в качестве универсального адаптационного индикатора [9, 92]. В нашей работе для оценки соотношения эрго-трофо-тропных функций в регуляции работы системы кровообращения был применен индекс эрготропнои регуляции - комплексный показатель, составленный на базе 2-х частных показателей - индекса минутного объема кровотока [93] и частоты сердечных сокращений. Если ИЭР 1, то преобладает трофотропная регуляция; если 1 ИЭР 1,3 - это умеренная выраженность эрготропных регуляторных функций; если ИЭР 1,3 - это выраженное преобладание эрготропных регуляторных функций.
Регистрация показателей текущей активности полушарий в височных зонах и определение индекса эрготропнои регуляции у испытуемых осуществлялась в состоянии покоя и после пробы с физической нагрузкой, приводящей к выраженной эрготропнои регуляции работы системы кровообращения. При этом полушарие с большей активностью в височной области при ИЭР 1 определялось как более специализированное на взаимодействии с трофотропными механизмами регуляции, а полушарие с большей активностью в височной области при ИЭР 1,3 - с эрготропными.
Анализ проведенных исследований показал, что в большинстве случаев (83 %) левое полушарие было более тесно связано с трофотропной, а правое - с эрготропнои регуляцией, но в 17% случаев наблюдалась зеркально противоположная специализация полушарий по взаимодействию с этими регуляторными системами (Р 0,01).
Значимых половых различий не выявлено: преобладающая тенденция специализации полушарий у женщин наблюдалась в 85 % случаев (39 из 46), а у мужчин в 82 % (36 из 44) (Р 0,01).
На основе результатов проведенного исследования показано, что изменение напряженности работы систем трофо - эрготропнои регуляции сопровождается соответствующими изменениями текущей активности в височных зонах полушарий с инверсией наиболее активного полушария при переходе от функционального состояния с трофотропной регуляцией (ИЭР 1) к функциональному состоянию с выраженной эрготропнои регуляцией (ИЭР 1,3). Для определения специфики полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций с трофотропной регуляцией в покое, фактически достаточно определения более активного полушария в покое (т.е. отвечающего за трофотропную регуляцию).
При выраженном преобладании эрготропной регуляции работы сердечно - сосудистой системы в покое возможно определение специфики полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций без исследования реакции на нагрузку, но уже по полушарию, специализированному на функциональных связях с эрготропными системами регуляции.
При умеренно выраженной эрготропной регуляции, когда исходное функциональное состояние фактически является переходным, единственной возможностью исследования специфичности полушарий является использование нагрузочной пробы, приводящей к выраженному преобладанию эрготропной регуляции и позволяющей определить полушарие, специализированное на функциональных связях с эрготропными системами регуляции.
В результате проведенных исследований выявлено, что моторная асимметрия, связанная с ведущей рукой, не является определяющей для функциональной асимметрии полушарий по взаимодействию с трофотропными и эрготропными системами.
Устойчивость показателей, отражающих функциональную специфику взаимодействия полушарий с трофотропными и эрготропными системами, подтверждает наличие стабильной функциональной связи полушарий с системами трофо - эрготропной регуляции.
Известно, что успешность индивидуальной саморегуляции функциональных состояний, как определенного вида психической деятельности определяется индивидуальным стилем саморегуляции, который является результатом взаимодействия двух механизмов: на динамическом уровне — механизма экстраверсии - интраверсии, обеспечивающего поведенческую и эмоциональную вариативность, на физиологическом уровне — определенного типа вегетативной регуляции (эрготрофотропного), ответственного за энергетическое обеспечение психической деятельности, поэтому также важно обратить внимание на практический психофизиологический компонент проведенных исследований в связи с экстраверсией и интроверсией [54, 61, 165]. Разработанные принципы диагностики позволят проводить комплексный психофизиологический анализ с учетом индивидуальных особенностей межполушарной асимметрии эрготропных и трофотропных функций.