Введение к работе
Актуальность проблемы.
Ваделонье сигнала из шума являетоя одной из задач, постоянно решаемых слуховой системой. Несмотря на наличие самых разнообразных помех, з естественных, уоловиях как животные так и человек успешно сігрзвляїмся о задачей выделения полезного сигнала, последующего его анализа и выбора аде. атной формы поведения. Эффективность акустической коммуникации непосредственно связана о тем, что в процвоое эволюции сформировался целый ряд механизмов, 'обеспечивающих зооприятие биологически значимых сигналов на фэне шумов. Эти механизмы могут быть как универсальными для всех сенооркых сиотем, так и специализированными в рамках каких-либо опредепен- п. модальностей [ррбели, 1938].
В литературе широко освещены чаотные вопросы вс.іриятия акустических сигналов на фоне помех. Большое внимание уделяется влиянию на опознание физических характеристик сигнала, равно как и их соотношению с параметрами маскируюсто стимула [Фельдкеллер, Цвшсор, 1965]? значению бинаурального вэаимодей- ствия для обеспечения помехоустойчивости олухоЕого анализа [Альтман, 1933; 1983s Альтман н др., 1993? debater, 1951г Durlaoh., 1963? Levitt, Rablner, 19671J роли правого и левого пол-тларий и "X взаимодействия при выделении сигнала из шума [Балонов, Деглин, I97ts; Галунов и др., 1985, Галунов и др., 1988]j изучению помехозащитной функции механизма вероятностного прогнорированжя [Howes, 1957; Kalikotr, Stevens, 1977; Baisuel et al., 1981] it т.д. Велико также количество работ, в которых изучение восприятия звуков в шуме олужит в качеотве методологическиго подхода к выявлению ооших закономерностей слухового анализа, в частности, при исследовании' рола критических полос в обеспечении частотного различения звуков я, в конечном итоге, механизмов распознавания оложных акустических сигналов [Фель келлер, Цвикер, 19^5; Suga, 1988; Ehrot, 19У^т*
Только в последние год.; в литературе была врвдприаято попытка обобщения разрозненных данных отд лмшх иооледг зний о
' 2
целью создания .единой кертяны биологических механизмов С^о-п<. эиия помехоустойчивости слухового восприятия как системной ревкщш организма, формирующейся в результате согласованной работы различны?, структур слуховой' чістема и е эго.организма в, 4ЄЛ0М [Галунов, Королева, 1Э38| Вартанян, 1990].
Однако, неомотря на то? что помехоустойчивость является одним из основных свойств селсоркых сметем, на сегоднлшний день все еде нет полного представлэния о мехаї. зма-. и процессах, лежащих в основе обеспечения надежной акустической комг--ішкации в присутствии помех, а также о пространственно-временном течении епег процессов. Дальнейшей разработки требуют .дэедотавления о комплексной реализации помехозащитных возможностей организма п принципах их., многоуровневой организации. Кроме того, необходимость системного подхода к -иселоліванию поыехоустоичш. зти слуха' животных и человека диктуотся технически; ш потребностями разработчиков систем автоматического р по* авания сложных звуков и речи, т.к. несмотря на достигнутый прогресс» связанный о увеличением' объема слоьарк и точ эсти распозна—шия речи, существующие устройстьс» зш.ип\.«ло уступают слуховой системе животных и івловека tBuroepeeoh, 1993 К Це л работы.
Цель .работы л наследование физиологических показателей помехоустойчивости слухового анализа как части целостной, тложной, многоуровневой системы акустической коммуникации. Основные задачи исоле'івания.
І. Виявить возможные помехозащитные механизмы при анализе акустических сигналов с различной > ас. .(тж^временной структурой ь условиях маскировки шумом (на примере слуховой скоте»' тр'шяной чягушки).
8, Оцепить роль временного структурирования акустического сигнала в повышении надежности его обнаружения в шуме (на примере резко различающихся с ховых систем лягушки и человека).
С. Выполнить сравнительный арягаэ надежности обнаружения слуховой систолой в гауме адеї потных звуковых раздражителей и не всті ^шюшяхея в природе стимулов амплитудно-модалгрованного фокусированного ультрг зука кла прим-- -е слуховой системі.
лягушки а человека).
4. Оценить участие костно-тканевого и воздушього путей проведения звуков к слуховым рецепторам в обеспечении помехоустойчивости слухового анализа (на модели восприятия человека и анализе действия фокусированного ультразвука). Научная новизна.
Б електрофкзиологическом вксперимэнте при регистрации оуммэрной электрической активности слухового центра среднего мозга (lEorus semioircularis) травяной лягушки получены -ривые одновременной маскировки коротких одиночных акустических сиг-налов и серий юх льсов октавними полосовыми шумами из воспринимаемого частотного диапазона амфибиальной либо базилярной шшилл. Установлено, что пороговые уровни, а также величины суммарных ответов ве зависят от параметров ритмической структуры слохных акустических сигналов. В то же врес', на фоне шума по елекгрографическим показателям улучшается слуховой анализ ритмических сигналов с низкой частотой амплиту юй модуляции (до 10 Гц). Показано, что биоакустический сигнал (!"крик освобождения") не имеет преимущества в помехоустойчивости по сравнению с искусственными амплитудно-модулированными звуковыми сигналами. Виявлено, в то же время, облегчающее действие шумов малой интенсивности на электрические ответы, вызванные биоак; этическим сигналом а. стимулами фокусированного ультразвука. Продемонстрировано преимущество в- помехоустойчивости електгичоских ответов на стимулы амплитудао-модули-_ рованного фокусированного ультразвука мегагерцевого диапазона по сравнению о ответами на звуковые сигналы. Оно увеличивается О ростом, урояня шума, а также о ростом уровня сигнала. Показано, что непрерывный ультразвук в диапазоне пнтепсивностей О.б-Э Вт/см~ не влияет на пороги электрических ответов ив звук
В психофизическом вкспвримонте на человеке- продемонстрировано преимуаество а помехоустойчивости обнаружения ритмических сигналов по сравнению с одиночными. Обнаружено, что ето преимуществе ' зиболе „ выражено ггги разне: шш сигнала и -ума t» различным путии проведения (одного - по воздушному» другого - по коитно-тканевому), лис. при подведения акуотичесг:ой ив-
4 формации к слуховим рецепторам по пути воздушной щговодимог и. П<_ .учены кривые мэскяровки амшштудао-іюдулировандого, фокусированного ультразвука шумами. Стенань маскировки короткиг и--пульсов ультразвука зависит от частотной пол за маскера: при низкочастотном шуме пороги маскировки ультразвука сраь.лмы со звуковыми, а высокочастотный пум маскирует ультразвук значительно менее аффективно, чем звук. Показно сходство частотных характеристик маскировки звуковых и ультразвуковых сигналов белым шумом, а такжа проимущвство ультразвука в помехоустой' :-воет» 'ua 10-15 дБ. Установлено облегчающее действие шумов низкой интенсивности на обнаружение ультразвуковых сигналов человеком. Выявлено» что еффективность, слухового анализа различных акустических ;::гналов в шуме зависит от способа подведения сигнала и маскера к рецепторам внутреннего уха. Костн<~ тканевый, путь проь.дения звука ішг-»т. минимальную помехозащищенность во воем диапазоне аудиометрических частот. Разнесение сигнале и .„аскера по различным путям проведения обеспечивает выигрыш в помехоустойчивости обнаружения сигнала.
Научгг-цр8*тиче»ске целость исслидования.
Уотановленныё~ьоказатели оптимизации работы системы акуо-гической коммуникации в шуме позволяют расширить представления о системных биологических механизмах обеспечен- г помехоустойчивости слухового тсприятия, реализующихся на дорецепторном, периферическом к центральном уровнях слуховой обраб^пог.
Обнаруженные способы увеличения 'помехоустойчивости слухового анализа поз .ляют оценить степень -четкости отбора .. ханиг-'ов помехоустойчивости слуха в филогенезе и рассмотреть множественность путей обеспечения и., зта-ібской коммуникации на фоне шумов в естественной среде.
В ИС'-вдеваниях слухової - анализа амшштудно- модулирован-ного ультразвука в шуме получены новые данные, позволяющие дополнить представ"виня о механизмах его воздействия на внутреннее ухо. Полученные свед-'зш о помехоустойчивости слуховой обрас-тки ультразвуковых сигналов лудут полезны в клинической практике применения ультразвука для диагностики и лечения заболев ".atft слуха.
Материалы диссертаї. '-.і нашли отраасенг в Руководстве по фи-
экологии в серии "Основы современной фисиологии", том "Слуховая система", глав?. 3 и 9 (Л., "Наука", I99Q), а также били итгользованы в лекциях по физиологии человека в Санкт-Петербургском Гссудерственном Электротехническом Университете им.
-В.И.Ульянова (Ленина) в I99I-I992 гг. и при проведении научно го семинара кафедры физиологии Иедицинского Университета в 1994г.
Апробация работы. " Основные результаты, включенный в диссертацию, били представлены на
- IY съезде Армянского физиологического общества (Ереван,1987)
- Всесоюзной конференции "Сравнительная физиология высшей
нервной деятельности человека и животных" (Москва, 1983);
- X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленин
град, 1990), а также на заседаниях лабораторных и М' ілабора-
торных семинаров Института вволюционной физиологии и биохимии
им. И.Ы.Сеченоза РАН,- на семинаре биологического фш„льтета
Университета г. Тюбингена (Германия).
Публикации.
IE теме диссертации опубликовано 9 печатные работ (б статей и 4 тезисов докладов).
Объем и структура работы.