Введение к работе
Актуальность проблемы. Структуры лимбического мозга получают мощную афферентацшо и принимают участие в регуляции функций внутренних органов. В научной литературе появляются все новые морфологические и нейрофизиологические данные, которые выявляют новые аспекты иитегративной функции лимбическои системы и определяют ее место в деятельности целого мозга.
В многочисленных исследованиях показано, что раздражение различных ядерных образований гипоталамуса, миндалевидного комплекса и висцерального поля лимбическои коры, т. е. трех ос-ювных структур лимбического мозга, вызывает изменение дыхания, системного артериального давления, деятельности сердца, моторики н секреции желудочно-кишечного тракта и др. (Вальдмап А. В., 19G9; Беллер Н. Н., 1979; Баклаваджян О. Г., 1981, 1983; Kaada, 1951; Gellhom, 1957; Hess, 1957; Redate, Gellhorn, 1958; Gloor, 1960; Una's, I960; Peiss, 1965; Calaresu et al, 1975). Данные этих исследований свидетельствуют об участии структур лимбического мозга з формировании вегетативных, сомато-моторных, нейроэндокрнн-1ых и эмоциоиальио-мотивациопных ко.мпопентов сложных пове-хепческих реакций организма.
Участие лимбпческих структур мозга в механизме координации шсцеросоматических функций предполагает наличие па его пейро-іах широкой конвергенции впсцеросоматическнх афферентных сиг-іалов. Сенсорные свойства «висцеральных» нейронов лимбического иозга изучены в ряде работ (Черниговский В. Н.. 1967; Мусящи-(ова С. С, Черниговский В. Н., 1973; Беллер Н. Н., 1979; Аветисян Э. А., 1989). Очевидно, поступление впсцеросоматическнх аф-'ререитных сигналов к этим нейронам контролируется feed-back механизмом влияния лимбпческих структур на висцеросеисорные ней-юпы первого центрального реле соответствующей висцеральной фферентной системы.
В связи с этим определенный интерес для пас представляют вязн лимбпческих структур с висцеросенсориой афферентной си-темой продолговатого мозга. Известно, что висцеральные аффе-епты блуждающего нерва в большинстве своем оканчиваются в
каудальної! области ядра солптарного тракта (ЯСТ) продолговатого мозга (Kalia Mesulam, 1980). Обширные связи этой области со многими структурами центральной нервной системы свидетельствуют о том, что она участвует не только в формировании ваго-ва-гальпых рефлексов, по и в реализации супрабульбарного контроля вегетативных механизмов продолговатого мозга. В этом отношении особый интерес представляет собой вопрос о нейронной организации гипоталамо-солнтарпои системы регуляции висцеральных функций.
Благодаря широкому применению гистоморфологических; аутс-радиографических методов была установлена прямая проекция гипоталамуса и центрального .ядра амигдалы к структз'рам вагусного комплекса продолговатого мозга, в частности к нейронам ЯСТ (Гу-ревич М. И., Карцева А. Г., 1984; Карцева А. Г., 1985; Saper, 1976; Ricardo, Koli, 1978; Akmayev, 1981; Hosoya, Matsuchita, 1981).
Однако в литературе имеются лишь отрывочные электрофизио-логнческие сведения о функциональной характеристике связи структур лимбнческого мозга с нейронами ЯСТ продолговатого мозга (Ciriello, Calaresu, 1980; Nosaka, 1984). Нет данных о возможности реализации нисходящего разряда некоторых отделов гипоталамуса и центрального ядра миндалины на первичные и вторичные «ва-гусные» висцеросенсорные нейроны ЯСТ. Не выяснена сравнитель пая характеристика влияния различных разделов гипоталамуса і центрального ядра миндалины на эти идентифицированные нейро иы. Не проведены микроэлектрофизиологические исследования пс выяснению характера н степени конвергенции нисходящих разря дов структур задней и передней областей гипоталамуса па внсце росепсорные нейроны ЯСТ.
Настоящие исследования посвящены изучению всех этих воп
росов, важных для понимания механизмов регуляции структурам!
лимбнческого мозга вегетативных функций организма. -
Целью исследования явилось микроэлектрофизиологическо изучение нисходящего влияния гипоталамических и амигдалярпы структур лимбнческого мозга на висцеросенсорные нейроны пер винного вагусного реле в области ядра солптарного тракта.
Основные задачи исследования.
-
Исследование особенностей реакций нейронов каудально области ЯСТ при одиночной, парной и частотной стимуляции шеГ ного отдела блуждающего нерва. Идентификация первичных и втс ричпых висцеросепсорпых нейронов и Ayr, —В и С «вагусных» пеі ропов ЯСТ.
-
Изучение реакций висцеросепсорпых идентифнцированны нейронов ЯСТ на, одиночное, парное и частотное раздражение за;
келатералыюго, переднелатеральпого и паравентрнкулярпого отделов гипоталамуса.
3. Исследование влияния одиночной, парной и частотной стимуляции центрального ядра амнгдалы на вагусные» нейроны ЯСТ.
4. Изучение конвергентных свойств «вагуспых» нейронов ЯСТ при стимуляции различных структур гипоталамуса.
Научная новизна. В работе впервые выявлена наибольшая реактивность идентифицированных «вагуспых» нейронов ЯСТ на раздражение заднего гипоталамуса по сравнению с передним, пара-вептрикулярным отделами гипоталамуса и центральным ядром миндалины. Показано, что гппоталамо-солптариые и амнгдало-со-литарные разряды реализуются моно- олнго- и полисипаптическн. При раздражении заднего гипоталамуса выявлены антидромные реакции небольшой популяции «вагуспых» солитарных нейронов, что свидетельствует о мопосинаптической проекции этих нейронов в область заднего гипоталамуса.
При изучении реактивности входных, первичных и вторичных «загусных» нейронов ядра солптарпого тракта на раздражение гипоталамуса установлено, что гипоталамофугальные сигналы модулируют активность как первичных, так и вторичных нейронов. Установлено, что нисходящий разряд исследованных лнмбнческих структур ориентирован на Аул—В и преимущественно па С нейроны вагусной афферентной системы ЯСТ.
При исследовании характера реакции нейронов ЯСТ при стимуляции гипоталамуса и центрального ядра миндалины установлено, что большая часть «вагуспых» нейронов характеризуется фа-зическнм типом ответов при стимуляции гипоталамуса, и топическим — при стимуляции центрального ядра миндалины. Выявлена широкая конвергентная емкость висцеросепсорных нейронов ЯСТ при стимуляции заднего, переднего, паравентрнкулярпого отделов гипоталамуса. Установлено преимущественно однонаправленное влияние структур заднего и переднего отделов гипоталамуса на октпзность «вагуспых» нейронов ЯСТ.
Основные положения, выносимые на защиту
-
При сравнительном исследовании реакции «вагуспых» висцеросепсорных нейронов ЯСТ па раздражение заднего, переднего, паравептрикулярпого ядер гипоталамуса и центрального ядра миндалины выявлена наиболее высокая реактивность па раздражение заднего гипоталамуса (82,4%).
-
При стимуляции как заднего, так и передних ядер гипота-лзпуса и амнгдалы регистрируются преимущественно возбудительные реакции с преобладанием фазноспешіфического типа ответов
при раздражении гипоталамическпх структур и топического — при стимуляции центрального ядра миндалины.
-
Нисходящий разряд как гипоталамуса, так и амигдалы ориентирован преимущественно к солитарным висцеросенсорпым единицам типа Сив меньшей степени к нейронам А у.-,—В типа. Влияние гипоталамическпх структур и центрального ядра миндалины реализуется как па первичных, входных, так и преимущественно вторичных «вагусиых» нейронах ЯСТ.
-
Данные о частотной характеристике и цикла восстановления реакции солитарных висцеросепсорных нейронов при тетапнческом и парном раздражении заднего, передних ядер гипоталамуса и центрального ядра амигдалы указывают па возможную мопо- и олигосипаптпческую активацию небольшой популяции «вагусиых» нейронов и о преимущественной полисииаптнческрп реализации влияния лимбнческих структур на висцеросепсорпые нейроны ЯСТ.
5. Конвергенция нисходящих разрядов заднего и переднего
гипоталамуса па одних и тех же нейронах ЯСТ характеризуется
преимущественно паттерном возбудительных реакций при раздра
жении как заднего, так п переднего гипоталамуса.
Научно-практическое значение работы. Выяснение электрофр-зиологическоГг характеристики идентифицированных нейронов ядра солитарного тракта как при стимуляции висцеральных аффереитов блуждающего нерва, так и гипоталамическпх ядер и центрального ядра миндалины углубляет паши представления о функциональной характеристике нейронной организации ЯСТ и механизмах регуляции структурами лимбического мозга ряда висцеральных функций.
Данные исследований являются необходимой теоретической основой для понимания клеточных механизмов, регулирующих влияние гипоталамуса и миндалины на вегетативные функции продолговатого мозга. Полученные данные о нейронных механизмах регулирующего влияния лимбической системы па висцеросепсорпые нейроны продолговатого мозга являются важными для выяснения патогенеза вегетативных дисфункций центрального гепеза, для диагностики и терапии ряда висцеральных нарушений. Они могут быть использованы при дальнейшей разработке проблемы центральной организации висцеральных функций, которая является одним из основных направлений современной нейрофизиологии.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на:
VI Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы. Дилижап, 1986;
IV съезде Армянского физиологического общества. Ереван, 1987.
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 3 научных работах.
Объем н структура диссертации. Диссертация изложена па 152 страницах машинописи. Состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, трех глав результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего 256 источников информации (60 на русском языке и 196 па иностранных языках). Диссертация иллюстрирована 35 рисунками и 3 таблицами.