Введение к работе
Актуальность_поблеми. Современный этап научно-технического прогресса характеризуется развитием новых отраслей и видов производств, внедрением принципиально новых технологических процессов, созданием автоматизированных систем управления, робототехники. С увеличением скоростей и мощностей техники влияние неблагоприятных факторов производственной среды на организм человека существенно увеличилось. Среда них наиболее распространенным является вибрация,воздействие которой испытывают миллионы лвдей в различных отраслях народного хозяйства.
Вибрация представляет, собой сумму различных ускорений, что является адекватным раздражителем механорецептивных систем, в том числе и рецепторов вестибулярного анализатора, нарушение функции которого является одним из ранних проявлений вибрационных расстройств. Однако глубокое понимание механизмов деятельности вестибулярной системы и нарушения вестибулярных реакций невозможно без выявления характера поствибрационных сдвигов, происходящих в коре и целом ряде промежуточных релейных станций ЦНС (сегментарные структуры спинного мозга, вестибулярный ядерный комплекс продолговатого мозга, ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус). До настоящего времени не проведено систематическое изучение межцентральных отношений вестибулярной системы в условиях воздействия вибрации. Важность изучения этого вопроса обусловлена и тем, что при воздействии вибрации наряду с лабиринтной импульсацией в ЦНС поступают также потоки экстралабиринтных (проприс—висцеро-рецептивных) сигналов, взаимодействие которых может иметь решающее значение в формировании ответных реакций.
В последнее время в ряде экспериментальных работ (Райцес, Іііляховенко, 1972; Дмитриев, Космачев, 1980; Ыитькин, 1982; Фа-нарднян, Саркисян, 1987) было показано, что разномодальные афферентные сигналы (лабиринтные, висцеральные и соматические) поступают на структурные элементы вестибулярных ядер, что создает условия для функционального взаимодействия на данном структурном уровне между вестибулярным, двигательным и висцеральным анализаторами и формирования начальных звеньев эфферентных влияний на соответствующе центральные и периферические аппараты управления функциями.
В известной нам литературе нет достаточно исчерпывающих
данных о функциональных взаимоотношениях вестибулярных ядер с ретикулярной формацией среднего мозга при вибрации. Изучение этого вопроса позволит приблизиться к пониманию участия вестибулярной системы в механизме поствибрационных сдвигов интегра-тивной функции коры. Степень выраженности сдвигов вестибулярного анализатора, вестибуло-сенсорных, вегетативных и соматических рефлексов обусловливается также состоянием координиру-идей функции коры головного мозга в отношении различных центральных образований анализаторных систем. В свете учения об обратной связи актуальной становится проблема изучения функциональных связей коры головного мозга с вестибулярными ядрами и их роли в ответной реакции организма на вибрационное воздействие, что требует всестороннего изучения.
Цель^и^задачи исследованиял Целью настоящей работы было исследование функциональной организации .вестибулс-корковых взаимоотношений при вибрации, выявление специфических и межанализаторных корреляций в вестибулярной системе и корковых механизмах контроля вестибулярной функции.
В конкретные задачи проводимых нами экспериментов входило:
-
исследование электрической активности различных зон коры и ряда промежуточных релейных станций ЩС (Вестибулярного ядерного комплекса бульбарного отдела, мезэнцефалической ретикулярной формации) при длительном воздействии вибрации;
-
исследование реакций нейронов вестибулярного'ядра Дейтер-са на вибрационное раздражение;
-
установление сравнительной эффективности восходящего активирующего влияния латерального вестибулярного ядра (ЛВЯ) и мезэнцефаличвско^ретикулярной формации (МРФ) на кору при длительном действии вибрации;
-
изучение особенностей влияния вибрации на вестибулс—,ре-тикуло-корковые взаимоотношения методом вызванных потенциалов;
-
выявление удельного значения лабиринтных и экстралабиринтных афферентных систем в формировании поствибрашганных сдвигов в коре;
-
анализ реакций нейронов различных зон коры на раздражение ЛВЯ в условиях воздействия вибрации;
-
выяснение характера нисходящего влияния вестибулярной зоны коры на активность нейронов ЛВЯ при вибрации.
Научная новизна аботыА В результате проведенных исследований был получен ряд новых данных о нейрофизиологических механизмах кратковременного и длительного действия среднечастот-ной вибрации на корковс-стволовые структуры вестибулярного анализатора: Выявлена фазность изменений активности корково-ство-ловых структур вестибулярного анализатора в зависимости от параметров вибрации. В начальной фазе вибрации на фоне десинхро-низации в ЭКоГ наблюдается повышение возбудимости нейронов вестибулярной и соматосенсорной зон коры, проявлящееся в увеличении средней частоты фоновой импульсной активности нейронов. Установлено, что возбуждающее действие вибрации на корковые зоны интеграции вестибулярного аппарата обусловлено восходящим активирующим влиянием вестибулярных ядер продолговатого мозга и мезэнцефалической ретикулярной формации.
Кратковременная средаечастотная вибрация вызывает сдвиг распределения нейронов ЛВЯ в сторону единиц с более высоким ритмом. Отмечается снижение порогов восходящей активации ЛВЯ и МРФ.
Во второй фазе действия вибрации (в течение 2-3 месяцев) наблюдаются:превалирование медленных синхронизированных колебаний в ЭКоГ, преобладание в фоновой импульсной активности коры нейронов с низкой частотой фоновых разрядов и усиление тормозных реакций в коре на раздражение ЛВЯ. Отмеченные сдвиги обусловлены ослаблением тонизирующих восходящих влияний вести-було—ретикулярной системы, о чем свидетельствует снижение их возбудимости и превалирование в электрограмме медленных волн.
Сравнительный анализ временно-амплитудных параметров вес-тибуло- и ретикуло-корковых вызванных ответов (РК и ВК ВО) показал, что в основе фазности развития вибрационной патологии лежит различное соотношение активности специфической вестибулярной и неспецифической ретикулярной афферентных систем. В начальной фазе действия вибрации (30 мта, в течение 30 дней) в вестибулярной и соматосенсорной зонах коры отмечалось облегчение ВК ВО и укорочение латентного периода (ЛП). Вибрационный раздражитель вызывал резкое возрастание отрицательной фазы РК ВО в соматосенсорной зоне коры с укорочением ЛП.
Установлена почти одинаковая эффективность подавляющего действия длительной вибрации на ВК ВО, регистрируемые на пороговую силу стимуляции из вестибулярной и соматосенсорной зон
коры. Выявлено более сильное подавляющее действие длительной вибрации на РК ВО. При этом отмечалось удлинение ЛП и угнете-. ниє положительной и, особенно, отрицательной фаз РК ВО при над-пороговой силе стимуляции.
Установлено удельное соотношение лабиринтной и экстралабиринтных афферентных систем на уровне ядер вестибулярного комплекса в условиях воздействия вибрации. Наблюдается снижение виброчувствительности лабиринтэктомированных животных: ослабляются поствибрационные сдвиги электрической активности коры, специфических и неспецифических ответов, снижается возбудимость ЛВЯ и МРФ. Сравнительный анализ результатов при выключении вестибулярной (лабиринтэктомия) и адренореактив'ных структур неспецифической системы (введение аминазина) показал доминирушую роль вестибулярной афферентации при вибрации. На этом фоне вибрация не вызывает достоверных изменений указанных кортикальных реакций, наблюдается лишь тенденция к активации в ЭКоГ и облегчению ВО за счет экстралабиринтной импульсации, идущей в кору, по всей вероятности, по специфическим путям соматического и висцерального анализаторов.
Впервые выявлен характер нисходящего влияния вестибулярной зоны коры на активность нейронов ЛВЯ при вибрации. Установлено, что нейронные реакции ЛВЯ на низко- и высокочастотное раздражения коры имеют, в основном, тормозной характер, что наиболее выражено у нейронов с высокой фоновой частотой. Нисходящее влияние вестибулярной зоны коры на активность ЛВЯ осуществляется преимущественно полисинаптическим путем. Вибрационный раздражитель ослабляет тормозящее и усиливает возбуждающее воздействие кортикофугальной реакции на импульсную активность ЛВЯ. Отмеченный эффект более выражен у нейронов с низкой частотой фоновой активности.
Научно-практическая ценность_работы. Полученные данные имеют ваяное теоретическое значение для понимания особенностей функциональной организации вестибуло-корковых взаимоотношений при вибрации. Они существенно восполняют пробелы, имеющиеся в области исследования роли вестибулярных ядер и ретикулярной формации в механизме поствибрационных сдвигов интегративной функции коры головного мозга; углубляют наши знания о нейрофизиологических механизмах переработки соматосенсорных и вестибулярных афферентных сигналов и выявляют их удельное значение
при динамических воздействиях. Результаты исследования роли лабиринтной и экстралабиринтной систем в модуляции деятельности коры в условиях воздействия вибрации расширяют наши представления об интегративной деятельности вестибулярной системы и возможных механизмах возникновения сенсорных и вестибуло-веге-тативных нарушений при вибрационной патологии и "болезни движения". Они могут быть использованы в клинической практике при выяснении патогенеза вибрационной болезни центрального, в частности, вестибулярного генеза, прогнозировании ее течения и исхода, изыскании путей протекции расстройств вестибулярной системы. Выяснение корреляций между лабиринтной и экстралабиринтными системами на уровне стволовых структур создает предпосылки для направленного воздействия на ЦНС с целью предотвращения повреждающего действия вибрации.
Апробация ^аботы_и_п^бликации. Материалы диссертации докладывались на конференции женщин-ученых Советской Армении (Ереван, 1977); Всесоюзном симпозиуме "Стресс и адаптация" (Кишинев, 1978); научной конференции ЕГУ (Ереван, 1988); УІ Международном симпозиуме "Мозжечок и структуры ствола мозга"(Ереван, 1988); ежегодной сессии профессорско-преподавательского состава ЕГУ (Ереван, 1990).
По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты диссертационной работы используются на кафедре физиологии человека и животных ЕГУ в учебном процессе при чтении лекций по курсу "Физиология анализаторов". Часть результатов вошла в Методические рекомендации (Минасян, Баклаваджян, 1987) по выявлению нарушений гомеостаза организма на ранних этапах воздействия вибрации.
Стуктщ?а и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, 5 глав результатов исследований, обсуждения и еыводов по отдельным главам, заключения, обиих выводов и списка литературы. Работа изложена на .2.2остраницах машинописи, иллюстрирована 25 рисунками и II таблицами. Список литературы включает 196 отечественных и 157 зарубежных авторов.