Введение к работе
':--")
'І*А . I -
! Актуальность работы. Стриатум (СТ) является объектом исследований уже более 100 лет, начиная с экспериментов Мазканди (Magandi, 1839), обнаружившего, что повреждение хвостатого ядра у кролика вызывает настойчивое движение вперед. Однако, несмотря на накопление большого количества экспериментальных фактов, вопрос о его функциональной принадлежности остается дискуссионным.
Традиционно СТ рассматривают как высший подкорковый центр экстрапирамидной двигательной системы (Jung, Has зі ег, I960; Свердлов, Максимова, 1969; Schade, Ford, 1976; Бадалян, 1984). Разрабатываются гипотезы о тормозной функции СТ (Buchwald et al., 1961; Buaer, 1966; Бутхуэи, 1971; Черкес, I978;Seigado, І979Ь
Имеются также данные о том,'что СТ контролирует поступление в модг сенсорной информации (Krauthamer, 1979). В последние десятилетия стал накапливаться материал о преимущественном участии СТ в сенсорно-интегративных функциях мозга (Толкунов, 1978; Шаповалова, 1978; Суворов, 1980;Grows, 198.3;Lidsky et al., 1985).
На основании анализа кортико-стриатальных отношений было разработано представление о СТ как структуре, где осуществляется обобщение результатов анализа информации, выполняемого корой больших полушарий (Толкунов, 1978). Основой таких представлений является то, что СТ получает прямые связи почти от всех областей норы (Carman et al., 1965;Webster, 1965; Отеялин, 1970; Kemp; 1970; Kemp, Powell, 1971; Goldman-Rakic, Selemon, 1986) и то,
что развитие сенсорных реакций в СТ определяется поступлением в него импульсных потоков из сенсорных областей коры (ЕпсаЪо, Ви-аег, 1964; Бутхузи, І97І; Толкунов, 1978).
Изучение распространения в СТ сенсорных реакций и, особенно, кортикофугальных эффектов имеет большое значение для оценки воз-
можности взаииодействия на его нейронах сигналов из разных отделов коры больших полушарий. Исследователи, изучавшие реакции в СТ на сенсорные стимулы не отмечают локального характера этих ответов (Лобанова, 1970; Бугхузи, 1971; Толкунов, 1972, 1978; Lidsky et-al., 1985; Родионова, Пигарев, 1984; Schneider et al,, 1984), хотя известно, что кортикофугальные волокна из разных проекционных ЗОН поступают В разные отделы СТ ( Webster, 1961; Carman et al., 1965; Webster, 1965; Martin, Hamel, 1967; Martin, I968;Kemp» Powell, 1970), По-видимому, это связано с тем, что СТ представляет собой структуру с относительно однородным клеточным составом и обильным ветвлением аксонов вблизи от тел нейронов и на всем протяжении их хода в ткани ядра (Paaik et al., 1979), а кортикофугальные волокна, входя в ядро, также дают многочисленные коллате-рали ( Goldman-Rakio, Selemon, 1986). В ТО же время в СТ отмечают некоторую ыозаичность организации: группировки нервных клеток, получающих волокна из разных зон коры. Кроме того, у обезьян обнаружено подобие топически организованного моторного представительства тела в СТ в виде перекрывающихся зон распределения нейронов, преимущественно связанных с движением разных конечностей (Delong, 1972; Delong, Georgopoulos, I981; Alexander, Delong, 1.985).
Таким образом, в СТ имеются предпосылки как для локальных, так и для распространенных реакций. От того какие из них имеют место в действительности, зависит представление о возможности СТ .интегрировать поступающие в него сигналы.
Цель работы: Целью работы было изучение в разных отделах СТ динамики сенсорных ответов, связанной с изменением поступающей в него кортикофугальной импульсации. Для этого использовали феномен модификации сенсорных реакций в СТ в результате локального воздействия на ограниченный участок коркового отдела соответствующего
анализатора (Толкунов, 1972, 1978).
В качестве объекта исследования выбран представитель грызунов - крыса, „гладкая" кора которой облегчает локальное воздействие на нужное сенсорное представительство. Отсутствие характерных для высших млекопитающих развитых кортико-стриатальных проекций из ассоциативных полей позволяет предполагать у грызунов более простые отношения между-отделами СТ и поступающими в них афферентными волокнами из сенсорных областей коры. Задача сравнения отве- тов на периферический стимул в разных отделах СТ облегчалась также тем, что у грызунов он не дифференцирован на хвостатое ядро и скорлупу и представлен единым образованием, которое обозначают как каудопутамен. Показателем реакции на соматосенсорный стимул выбран вызванный потенциал (ВП), как обобщенная характеристика возбуждения нейронов в изучаемом отделе СТ. ВП регистрировали в двух отделах СТ: в среднем, где наблюдается.наибольшая плотность окончаний корковых проекций из сенсорного представительства передней конечности в области CI неокортекса, и в ростральном, где окончания этих волокон практически отсутствуют.
Конкретные задачи эксперимента состояли в следующем:
-
Изучить характер ВП в среднем и ростральном отделах СТ при моделировании кортикофугального сигнала электрическим раздражением области коркового представительства передней конечности животного, подвергаемой элекгрокожной стимуляции.
-
Изучить характер ВП в разных отделах СТ при нарушении поступающего к нему натурального кортикофугального сигнала при помощи охлаждения зоны его формирования в соматосенсорной области CI коры больших полушарий.
-
Изучить импульсную активность нейронов коры в зоне охлаж-
- б -
дения для получения данных о характере возникающих в нем изменений кортикофугального сигнала.
Научная новизна исследования.В работе впервые был исследован характер взаимодействия кортикофугальных влияний и периферического сигнала в разных отделах СТ: в' той его части, куда приходят корти-кофугальные волокна и там, где они отсутствуют. Детально изучено изменение сенсорных реакций в СТ во время холодового облегчения первичного ответа (ПО) в коре и изменение вызванной активности нейронов в охлаждаемой области коры.
Установлено, что при нарушении условий взаимодействия кортикофугального и периферического сигналов из-за окклюзии непосредственно на нейронах СТ, в нем наблюдартся локальные изменения сенсорных реакций. Изменение кортикофугального сигнала вследствие охлаждения зоны его- формирования в коре приводит к одинаковым изменениям Ш на этот стимул в разных отделах ипси-.и контрлатерального СТ. Установлено, что изменения ответов в СТ во время охлаждения коры, являющиеся прямым следствием этого охлаждения, тем не менее имеют иную динамику и большую величину, чем холодовые изменения ПО на этот же стимул. Получены данные о том, что величина сенсорного ответа определяется не только интенсивностью, но и паттерном кортикофугального сигнала.
Научно-практическая значимость. Установленный факт равной зависимости сенсорных реакций в разных отделах СТ от локальных изменений переработки данного сигнала в коре.больших полушарий важен для понимания роли СТ и кортико-стриатальных взаимоотношений в процессах сенсорной интеграции у млекопитающих. Он показывает, что .в СТ может иметь место широкое взаимодействие кортикофугальных влияний из различных областей коры. В результате такого взаимодействия в СТ может формироваться обобщенный результат выполняемых в разных отделах коры больших полушарий специализированных форм сен-
сорного анализа. Полученные результаты имеют теоретическое значение и могут быть использованы в неврологической клинике для более полного понимания роли СТ в патогенезе заболеваний, связанных с нарушением моторных и психических функций мозга, и в курсах лекций по нейрофизиологии.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференции Чехословацкого физиологического общества (Прага, 1966), на втором Всемирном конгрессе по нейронаукам (Будапешт, 1987), на научных семинарах Лаборатории интегративных функций мозга ИЭФиБ им.И.М.Сеченова АН СССР (Ленинград, 1986, 1987) и на заседании секции эволюции ЦНС этого же Института (Ленинград, 1987).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения," обзора литературы, описания материала и методики исследования, изложения результатов собственных исследований и их обсуждения в трех главах, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Диссертация содержит страниц печатного текста, 29 рисунков, таблицы, список литературы включает работ, из них на русском языке и на иностранных языках.