Содержание к диссертации
Введение
2 Обзор литературы 15
2.1 Общие сведения о биологии репродукции северных оленей (Rangifer tarandus) 15
2.2 Краткие данные об этологии и физиологии стельности, отела и послеродового периода у северных оленей (Rangifer tarandus) 29
2.3 Общие сведения о биологии репродукции лошадей (Equus ferus caballus) 46
2.4 Краткие данные об этологии и физиологии жеребости, выжеребки и послеродового периода у лошадей (Equus ferus caballus) 56
3 Собственные исследования 65
3.1 Условия, материалы и методы исследований 65
3.1.1 Особенности природно-климатических зон Республики Саха (Якутия) 65
3.1.2 Материалы и методы исследований 71
3.2 Результаты собственных исследований 86
3.2.1 Анализ развития северного домашнего оленеводства Республики Саха (Якутия) 86
3.2.2 Морфофизиологическая характеристика и поведение северных домашних оленей, разводимых в горно-таежной и тундровой природно-климатических зонах Республики Саха (Якутия) 93
3.2.3 Физиологические и морфофизиологические особенности репродуктивной функции и половое поведение самок и самцов северных домашних оленей в зависимости от природно-климатической зоны разведения в Республике Саха (Якутия) 104
3.2.4 Физиологические и морфофизиологические особенности стельности и поведение северных домашних оленей, разводимых в горнотаежной и тундровой природно-климатических зонах Республики Саха (Якутия) 130
3.2.5 Физиологические и морфофизиологические особенности отела и поведение северных домашних оленей, разводимых в горно-таежной и тундровой природно-климатических зонах Республики Саха (Якутия) 161
3.2.6 Физиологические и морфофизиологические особенности послеродового периода и поведение северных домашних оленей, разводимых в горно-таежной и тундровой природно-климатических зонах Республики Саха (Якутия) 172
3.2.7 Нарушения репродуктивной функции у северных домашних оленей, разводимых в горно-таежной и тундровой зонах Республики Саха (Якутия) 195
3.2.8 Морфофизиологическая характеристика лошадей якутской породы коренного типа, разводимых в Центральной зоне Республики Саха (Якутия) 200
3.2.9 Физиологические и морфофизиологические особенности репродуктивной функции и половое поведение самок и самцов лошадей якутской породы, разводимых в Центральной зоне Республики Саха (Якутия) 202
3.2.10 Физиологические и морфофизиологические особенности жеребости лошадей якутской породы, разводимых в Центральной зоне Республики Саха (Якутия) 211
3.2.11 Особенности выжеребки лошадей якутской породы, разводимых в Центральной зоне Республики Саха (Якутия) 213
3.2.12 Особенности послеродового периода у кобыл якутской породы, разводимых в Центральной зоне Республики Саха (Якутия) 218
3.2.13 Нарушения репродуктивной функции у лошадей якутской породы, разводимых в Центральной зоне Республики Саха (Якутия) 222
3.2.14 Обсуждение результатов исследований физиологических особенностей репродуктивной функции северных домашних оленей, разводимых в Республике Саха (Якутия) 224
3.2.15 Обсуждение результатов исследований физиологических особенностей репродуктивной функции лошадей якутской породы, разводимых в Центральной зоне Республики Саха (Якутия) 241
4 Заключение 248
4.1 Выводы 248
4.2 Предложения производству 252
4.3 Перспективы дальнейшей разработки темы 253
Список сокращений и условных обозначений 253
Словарь терминов 253
Список литературы 255
Приложение 308
- Общие сведения о биологии репродукции северных оленей (Rangifer tarandus)
- Анализ развития северного домашнего оленеводства Республики Саха (Якутия)
- Физиологические и морфофизиологические особенности отела и поведение северных домашних оленей, разводимых в горно-таежной и тундровой природно-климатических зонах Республики Саха (Якутия)
- Обсуждение результатов исследований физиологических особенностей репродуктивной функции лошадей якутской породы, разводимых в Центральной зоне Республики Саха (Якутия)
Общие сведения о биологии репродукции северных оленей (Rangifer tarandus)
Этих животных можно встретить в таежной, горно-таежной, лесотундровой и тундровой природно-климатических зонах Российской Федерации. Под влиянием суровых природно-климатических и хозяйственно-культурных факторов, условий содержания и разведения, зоотехнической работы сформировались северные домашние олени, отличающиеся высокими адаптационными возможностями организма и отличными качествами репродуктивной функции, то есть уровнем жизнеспособности [68, 119, 164, 198, 218, 305, 306, 396, 397, 398, 451, 459, 478, 479, 492, 494, 500, 508].
В отличие от диких северных оленей, характеризующихся по преимуществу рыжевато-каштановой мастью, северные домашние олени имеют довольно разнообразную окраску: от белой и светло-серой, до бурой, и темно-бурой. Северные домашние олени, разводимые в Якутии, животные преимущественно бурой масти с различными оттенками, встречаются светло-бурые, темно-серые и светло-серые, менее распространены белые и пегие олени, редки с отметинами на голове — «морде», с белой головой и в «чулках». Зимой шерстный покров у оленей уплотняется за счет отрастания подшерстка и остевых волос. Шея, лопатка и бока покрываются длинной белой остью, в связи с этим масть оленей зимой становится однообразнее и светлее, хорошо заметна ярусность, чем летом. Сезонные изменения в строении шерстного покрова северных домашних оленей, а отсюда и сезонная окраска, носят приспособительный характер к условиям внешней среды. Темная масть оленей летом и светлая зимой, по мнению некоторых исследователей, способствует улучшению теплового режима тела оленей. Считается, что темная окраска в теплый период поглощает большое количество приходящей радиации и таким образом улучшает тепловой баланс организма; зимой же потеря тепла у организма при белой окраске идет медленнее, чем при темной [56].
Размеры взрослых особей северного домашнего оленя существенно варьируют, хоры значительно крупнее самок. Для экстерьера северных домашних оленей горной тайги и тундры характерно хорошее развитие туловища в длину и глубину при небольшой ширине.
Северные домашние олени имеют легкое сухое сложение с плотной мускулатурой, крепкой конституцией, пропорциональным телосложением, без ярко выраженных мясных качеств, голова типичная для породы, рога хорошо развиты, половые признаки хорошо выражены, относятся к лептосомному типу.
Северные олени отличаются ярко выраженной сезонностью размножения. Характер биологических ритмов оленей наиболее отчетливо проявляется в период размножения, в росте и развитии молодняка. Половая зрелость, или способность к воспроизводству, у оленей наступает значительно раньше физиологической [350, 351, 352, 353, 354, 357, 358, 359, 490].
Еще в 1931 г. А. Якоби, сообщив существовавшие в то время сведения по оленеводству, пришел к выводу, что сроки полового сезона и отела оленей в различных районах значительно отличаются друг от друга, а у диких оленей половой сезон и отел проходят позже, чем у домашних [473]. Последние сведения подтверждает О.В. Егоров. Он пишет, что гон у тундровых диких северных оленей, по визуальным наблюдениям охотников и ученых, начинается на 2–3 недели позже, чем у северных домашних оленей. Разгар гона приходится на период с 20 октября по 2–3 ноября. В горно-таежной зоне разгар полового сезона диких северных оленей приходится на конец 1 декады октября – середину октября, то есть на 10–15 дней раньше, чем у тундровых диких северных оленей. Следовательно, отел у горно-таежных диких северных оленей проходит в конце мая – начале июня, а у тундровых диких северных оленей в первой половине июня [135, 136]. В дальнейшем целый ряд авторов значительно пополнил сведения А. Якоби о сроках возникновения гона у оленей в различных областях России: П. Королев [203], Л. Палмер [496], Э.В. Шмит [422], И.В. Друри [130, 131, 132, 133].
У оленей резко выражена половая сезонность. Спаривание, а, следовательно, и отел проходят в определенное время года. Характерное половое поведение самцов наблюдается с началом осенних заморозков. Первые наблюдения за поведением самцов описаны Е.И. Горбуновым [105, 106, 107]. Сроки начала гона зависят также от возраста производителей. Однако мнение авторов о том, какие самцы первыми вступают в гон, разделились. Так, Гульчак [117, 118] и Друри [131, 132, 133] считают, что более молодые производители начинают гон раньше, и это также зависит от упитанности. Наоборот, Э.К. Бороздин считает, что начинают гон, как правило, взрослые крупные самцы [50].
Виноградов М.П. отмечает, что массовый гон в Мурманском округе, Тиманской и Малоземельной тундре попадает на 1–15 октября, в Ямальском округе — на 10–25 октября, в Чукотском и Корякском — на 15 сентября – 1 октября. Автор определил продолжительность гона по числу и времени отелов. Повторная охота наблюдается через 9–11 дней [70, 71, 72]. На Чукотке гон оленей начинается 20 августа и заканчивается 29 октября, массовый — с 11 по 25 сентября [422].
Е.И. Горбунов для определения продолжительности гона пользовался той же методикой, но исходил не из сроков массового отела, а из крайних сроков начала и конца отела [105].
В Аямо-Майском районе Хабаровского Края массовый гон оленей продолжается с 20 сентября по 5 октября и зависит от возрастного состава стада, а также от метеорологических и, связанных с ними, кормовых условий [31, 32, 33].
В северном оленеводстве основным способом случки является «вольная случка» [308, 309, 310, 311]. При этом способе проведения гона вмешательство человека ограничивается только подбором производителей.
В некоторых оленестадах проводят ручную случку. Предпринимались попытки организовать ручную случку и искусственное осеменение [124, 125, 126, 127]. Как показали опыты, при современной степени прирученности две последние формы проведения гона в оленеводстве мало применимы.
Продолжительность гона зависит от экзо- и эндогенных условий. Так, чем быстрее северные домашние олени за лето достигают высокой упитанности, тем меньше на них влияют различные неблагоприятные факторы внешней среды, и раньше появляется охота, а значит, дружнее в стаде проходит половой сезон [117, 118, 130, 131, 132, 133, 308, 309, 310, 311, 514].
У северных домашних оленей, разводимых в различных природно климатических зонах, сезонные изменения половых функций происходят в разные сроки. На сезонную динамику этих процессов оказывают влияние факторы как организационно-хозяйственные, так и природные, в первую очередь фотопериодизация и температура. Сезонные изменения в организме северных домашних оленей проявляются в виде постоянно нарастающих суточных ритмов [55, 56, 57].
Приближение гона можно заметить по внешнему виду и поведению оленей. К этому времени линька заканчивается, хоры очищают рога от бархата, отрастает грива, утолщается шея, подтягивается живот. Самцы приходят в состояние полового возбуждения, вступают в драки между собой, меньше едят, хоркают (издают трубные звуки) и начинают разыскивать самок в охоте [514].
У самцов к моменту гона семенники увеличиваются в размере, достигают длины 6–7 см, массы 60–72 г, усиливается спермопродукция [49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56].
Важенки также очищают рога от бархата, как правило, после первой овуляции, но поведение их меняется с наступлением половых циклов. Во время течки у важенок припухает вульва, из половых органов выделяется слизь. Заметить течку не всегда удается, у отдельных животных она слабо выражена. Обычно важенки в охоте обнаруживаются во время спаривания [104, 105, 106, 107, 427].
Отмечается, что во время течки происходит гиперемия слизистой влагалища. Эпителий гипертрофируется, часть эпителиальных клеток слущивается и оголяет основу. В основе слизистой влагалища между эпителиальными клетками появляется большое количество лейкоцитов. Маточные железы секретируют. Секрет накапливается в полости матки, и он содержит лейкоциты, эпителиальные клетки и капельки жира [105, 106, 107].
Если оплодотворения не наступило, то слизистая оболочка снова восстанавливается до прежнего состояния. Она уплотняется, становится тоньше, сосуды суживаются, лимфоциты исчезают, эпителий в обнаженных местах восстанавливается.
О продолжительности полового цикла оленей писали многие ученые. Ряд авторов обращают внимание на причинность возникновения половых циклов у северных оленей: М.П. Виноградов [70, 71, 72]; Э.В. Шмит [422]; Е.И. Горбунов [104, 105, 106, 107, 108]; И.В. Друри [130, 131, 132, 133]; Ф.Я. Гульчак [117, 118]; Б.В. Преображенский [308, 309, 310]; Э.К. Бороздин [55, 56]; А.Д. Курилюк [216, 217] и др. Однако перечисленные ученые открывают только часть этой проблемы. Они пишут, что продолжительность гона зависит от экзо- и эндогенных условий. В зависимости от упитанности животных, погодных и кормовых условий сроки начала массового гона и его окончания в одном и том же стаде могут изменяться на 5–7 дней в ту или иную сторону. При высокой упитанности важенки приходят в охоту в более ранние сроки, осеменяются и оплодотворяются очень дружно, что вызывает более ранний и дружный отел.
Анализ развития северного домашнего оленеводства Республики Саха (Якутия)
На начало 1986 года в 52 совхозах республики поголовье оленей составляло 369,5 тыс. оленей, в том числе важенок 49,9%, в оленеводческих бригадах работали более двух тысяч оленеводов (табл. 9).
Сохранность взрослого поголовья по республике достигала в 1990 году 89,1%, в 1991 году — 89,9%; деловой выход тугутов в 1990 году — 63%, в 1992 году — 57%; непроизводительный отход оленей в 1990 году — 31858 голов, в 1991 году — 32067 оленей; в 1990 г. было произведено 4,0 тыс. тонн оленьего мяса, в 1991 году — 4,2 тыс. тонн оленины.
В конце восьмидесятых годов была значительно улучшена подготовка специалистов сельского хозяйства для районов Крайнего Севера со средним и высшим образованием, в том числе из числа коренных малочисленных народов Севера. Одновременно усиленно решались проблемы искоренения кочевания населения [257].
В последующее десятилетие с 1994 по 2003 годы началось разгосударствление крупных оленеводческих хозяйств и основных средств, имущество крупных совхозов было распределено на паи работников совхозов, в северных районах республики на базе бывших оленеводческо-промысловых совхозов на начало 1994 года образовалось 170 родовых общин. Родовые общины как самобытная форма ведения традиционного природопользования и хозяйствования образовались в интересах сохранения и развития уклада жизни малочисленных народов Севера, но в рыночных условиях оказались неприспособленными и нежизнеспособными. Так, в республике за 1995 год получено приплода 57,5 тыс. голов, в то же время непроизводственный отход оленей составил 60,3 тыс. голов, в результате чего производство мяса упало до 3,4 тысячи тонн (рис. 2).
По состоянию на 1 января 1996 года осталось всего 96 общин, 15 ГУПов, 14 коллективных хозяйств, 4 подсобных хозяйства, одна агрофирма и одно опытно-производственное хозяйство. Произошло резкое сокращение оленепоголовья, и на 01.01.1996 г. абсолютное сокращение поголовья оленей по сравнению с 1990 годом составило 121 252 тысячи голов, это около 33% от всего поголовья. За это время сокращение в общественных хозяйствах составило 187 430 голов (на 58%), а у населения и родовых общин увеличилось за счет паев на 66 797 голов и составило 110 910 голов [313].
Оленеводство начинает утрачивать товарную значимость, что отрицательно сказывается на финансовом положении хозяйствующих субъектов, занимающихся оленеводством, снижается доходность отрасли, тем самым снижается мотивация к труду работников отрасли [40, 57, 66, 73, 74, 144, 195, 221, 283, 312, 363, 380, 431, 432, 433, 434, 435, 436, 441].
Начиная с 1995 года, Правительство Республики Саха (Якутия) приняло ряд Законов и Постановлений, направленных на сохранение отрасли и улучшение ее обеспечения [79].
Для стабилизации отрасли в 2002 году руководством республики разработана нормативно-правовая база и осуществлен переход на программно-целевые методы управления. Была принята «Президентская Программа социально-экономического развития села Республики Саха (Якутия) на 2002–2006 гг.», по которой значительно повысилось финансирование оленеводства, и принято Постановление «Об оплате труда и материальном стимулировании работников, занятых в оленеводстве» (24 октября 2002 г. № 536).
Реализация Постановления № 536 и принятых на его основе организационно-хозяйственных мер дала положительные сдвиги. Впервые за 12 лет поголовье оленей в республике дало прирост с 138 914 оленей в 2003 году до 144 449 в 2004 году. Также увеличились показатели по всем целевым индикаторам: реализация мяса во всех категориях хозяйств с 3620 ц до 4106 ц, сохранность взрослого поголовья с 71% до 77%, деловой выход тугутов — с 48% до 58%.
С 2003 года по линии Института повышения квалификации при ЯГСХА стали проводиться курсы для бригадиров оленеводческих стад, специалистов оленеводства и начальников улусных управлений сельского хозяйства, а с 2015 года начаты работы по организации выездных курсов [13].
Благодаря принятым мерам в 2010 году поголовье оленей во всех категориях хозяйств увеличивается до 200 825 оленей, сохранность взрослого поголовья достигает 83,7%, деловой выход тугутов — 57%, непроизводительный отход составил 29 389 оленей, реализовано мяса — 14 483 центнера в живом весе. В пастушеских бригадах работало 2157 оленеводов, средняя нагрузка на оленевода составляла 84 оленя (рис. 3 и 4).
Начиная с 2012 года сокращаются общие производственные показатели оленеводства республики, основными причинами являлись массовые потери (откол оленей), не соблюдение традиционной технологии выпаса и содержания оленей, нехватка опытных пастухов-оленеводов и специалистов зоотехнической и ветеринарной службы, работающих в оленеводческих стадах, увеличение численности хищных животных [313]. К 2015 году численность оленей составила 165 270 голов во всех категориях хозяйств.
Непроизводительный отход оленей по республике на 2017 год остается высоким — 31 150 голов, в том числе: травеж — 11 691, падеж — 5090, потери — 14 369 (рис. 5), сохранность взрослого поголовья составила 79,2%, что показывает на недостаточную организацию труда в бригадах и слабую работу по борьбе с волками (разгон домашних оленей). Численность волков по республике увеличивается, несмотря на ежегодный отстрел волков.
Остро стоит проблема взаимоотношений домашнего и дикого оленей, отколовшиеся от стада, угнанные дикими, домашние олени составляют основную часть прироста популяций диких оленей, и в популяциях диких оленей они становятся ведущими. В этой связи происходят многочисленные наложения маршрутов передвижения стад и миграций диких оленей. Поэтому возникает определенная необходимость изучения режима и системы рациональной эксплуатации популяций диких оленей [201]. В 2015 году для определения уровня государственной поддержки оленеводству республики по государственному контракту ФГБНУ Якутский НИИСХ им. М.Г. Сафронова выполнена научная работа «Разработка и усовершенствование методики составления технологической карты, расчета нормативных расходов стадного содержания оленей Республики Саха (Якутия)». Методика составления технологической карты предназначена для стандартных стад и для хозяйств, не отвечающим размерам стандартных стад [260]. Расчет нормативных расходов стадного содержания оленей составлен на основе фактических данных оленеводческих хозяйств зон ведения оленеводства. Определена штатная численность оленеводов, обслуживающих одно стадо, в количестве не менее 8 штатных единиц (1 бригадир-оленевод, 1 чумработник, 1 оленевод-зооветспециалист, 5 оленеводов-пастухов). Оборот и структура стада определены с учетом количества ездовых оленей, норм нагрузки на 1 пастуха-оленевода, годовой потребности в мясе на собственное потребление.
Исходя из этого, направлениями развития северного домашнего оленеводства в Республике Саха (Якутия) являются: 1) сохранение северного домашнего оленеводства как основы традиционного кочевого образа жизни малочисленных народов Севера, Сибири и Дальнего Востока; 2) восстановление численности поголовья оленей и стабилизация отрасли за счет крупностадного тундрового, лесотундрового и горно-таежного северного домашнего оленеводства, усиление работы по совершенствованию качественных показателей северных домашних оленей республики; 3) внедрение инновационных технологий содержания и разведения северных домашних оленей, т.е. изгородное (парковое) содержание северных домашних оленей с применением новых технологий воспроизводства. [42, 376].
Физиологические и морфофизиологические особенности отела и поведение северных домашних оленей, разводимых в горно-таежной и тундровой природно-климатических зонах Республики Саха (Якутия)
Исследования течения отела важенок северных домашних оленей проводились в апреле–июне в оленеводческих стадах горно-таежной (ФГУП «Ючюгейское») и тундровой зоны (СХПЗК «Таба-Яна») Республики Саха (Якутия) в условиях кочевого ведения северного домашнего оленеводства с 2013 по 2018 годы. При исследовании использован метод наблюдения с регистрацией двигательной активности животных и деятельности отдельных органов в определенной жизненной обстановке (Лысов В.Ф. и др. 2010). Наблюдая за поведением и состоянием самок северных домашних оленей горно-таежной и тундровой зон разведения перед родами и во время родов, решили установить некоторые закономерности и видовые особенности родового процесса. Для этого выделено 8 основных элементарных поведенческих реакций важенок северных домашних оленей за сутки перед родами: ходьба, прием корма, жвачка, отдых стоя, отдых лежа, сон, мочеиспускание (сколько раз / общее время), дефекация (сколько раз / общее время); в день отела проводили хронометраж родов и поведенческих реакций роженицы и новорожденного теленка: время выведения плода, облизывание теленка матерью, время вставания теленка на ноги после родов, первый прием теленком молозива после рождения.
Погодные условия в период отела важенок северных домашних оленей в условиях Республики Саха (Якутия), который протекает в среднем с третьей декады апреля до первой декады июня, в целом благоприятствуют рождению телят (табл. 43, 44, 45).
Поведение у важенок северных домашних оленей горно-таежной и тундровой зон за 6–12 часов перед отелом проявляется беспокойством. Они становятся подвижными, пытаясь уединиться, уходят на периферию расположения плодовой группы и ищут укромное место, часто ложатся и встают.
Время ходьбы у важенок горно-таежной зоны перед родами сокращается до 365,3±0,9 минут, а в день отела — до 315,3±0,8 минут, также сокращается время приема корма с 338,4±0,5 мин. до 335,7±0,8 минуты (табл. 47).
Жвачка у важенок длится в среднем 138,5±0,8 мин. за сутки до отела и 110,2±0,6 минут в день отела. Важенки за день-два до отела отдыхают стоя в среднем 150,7±0,9 минуты и в день родов 167,8±0,3 минуты, отдых лежа соответственно — 423,5± 1,3 мин. и 452,5±1,1 мин. Перед отелом важенки спят только днем, до 10,2±2,3 минуты.
За день до родов у важенок горно-таежной зоны мочеиспускание происходит 6,2±0,3 раза, по времени этот физиологический процесс занимает 4±0,1 минуты, дефекация — 9,3±0,1 раза в сутки и затрачивается 5,1±0,1 минуты в сутки.
В день отела у важенок горно-таежной зоны разведения мочеиспускание происходит 8,3±0,1 раза и затрачивается на это 5,5±0,2 минуты, дефекация — 8,1±0,1 раза за 4,4±01 минуты в сутки. Важенки начинаются уединяться, отставать от стада за 421,6±26,3 минуты до отела.
В свою очередь у важенок тундровой зоны время ходьбы перед родами сокращается до 367,3±0,7 минуты, а в день отела до 315,3±0,4 минуты, время приема корма с 341,2±03 до 319,3±0,3 минуты, жвачка длится в среднем 131,2±0,1 минуты за день до отела и 110,2±0,3 минуты в день отела. Важенки в тундре за день-два до отела отдыхают стоя в среднем 153,7±0,6 минуты и в день родов 145,5±0,4 минуты, отдых лежа — соответственно 429,2±1,1 минуты за 1–2 дня до отела и 452,4±0,3 минуты в день отела. Перед отелом важенки спят только днем — до 12,1±1,0 мин. За день до родов дефекация у важенок происходит 9,5±0,1 раза, мочеиспускание — 6,5±0,1 раза. В день отела у важенок дефекация происходит 8,5±0,1 раза и затрачивается 4,2±0,1 минуты в сутки, мочеиспускание — 8,1±0,1 раза и затрачивается 4,5±0,2 мин. в сутки. Важенки начинают беспокоиться за 502,3±41,4 мин. до начала родов.
Установлено, что у важенок северных домашних оленей горно-таежной и тундровой зон Якутии хорошо выражены предвесники родов. Так, за сутки до отела вымя отекает, и в нем появляется молозиво, хорошо выражена отечность наружных половых органов и расслабление крестцово-седалищных связок.
Важенки за один-два дня до отела подолгу лежат на одном месте, часто оглядываются на живот, вытягиваются всем корпусом. Перед отелом, к концу подготовительного периода родов и дистракции шейки матки, беспокойство самок усиливается, что характеризуется частым переступанием конечностей на одном месте, часто ложатся и встают. В это время они отстают от стада во время передвижения или уходят на край, если стадо отдыхает.
Появлением околоплодного пузыря из вульвы самки северного домашнего оленя, его разрывом и вытеканием амниотической жидкости характеризуется начало второго периода родов — стадии выведения плода. В момент врезания и прорезания плода в родовые пути беспокойство важенок-рожениц сильно возрастает. Они часто встают и ложатся, вытягиваются всем корпусом, слегка стонут, бьют задними конечностями. Схватки и потуги вначале редкие, затем они учащаются, продолжительность схваток увеличивается, и следуют одна за другой с частотой от 8 до 10 схваток и потуг в минуту. Во время выведения плода самка чаще лежит, иногда стоит. Стадия выведения плода у тундровых важенок продолжается 31,04±3,11 минуты, у важенок, разводимых в горно-таежной зоне, — 33,23±6,32 минуты (табл. 47). Пупочный канатик обрывается либо при вставании важенки на ноги, если отел проходил лежа, либо под тяжестью плода при родах стоя.
Материнское поведение важенок северного оленя обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. После появления живого тугута важенка встает и начинает его облизывать, иногда она это делает лежа. Облизывание теленка у важенок горно-таежной зоны продолжается в среднем 22,6±0,1 минуты, у тундровых — 24,1±0,1 минуты.
У важенок горно-таежной зоны теленок (тугут) после рождения встает на ноги в среднем через 37,5±0,3 мин., а через 57,8±2,7 минуты после рождения начинает сосать вымя матери и способен передвигаться вслед за ней. У важенок тундровой зоны тугут встает на ноги через 35,9±0,2 мин., а через 55,4±1,8 мин. способен сосать вымя.
Последовая стадия родов у важенок горно-таежной зоны проявляется через 8,15±0,35 минуты после рождения тугута, а у важенок тундровой зоны через 8,05±0,24 мин., и во время очередных схваток из половой щели выступают оболочки плода. В этот период родильницы проявляют слабое беспокойство, отмечаются редкие схватки и потуги, они по несколько раз ложатся и вскоре снова встают.
Продолжительность последовой стадии у важенок горно-таежной зоны в среднем составляет 177,1±7,3 минуты, а у важенок тундровой зоны 142,6±12,5 минуты. Средняя масса последа у важенок горно-таежной зоны 950,3 ± 56,2 г, у важенок тундровой зоны 937,1±32,4 г (табл. 48).
Наблюдения за важенками северных домашних оленей горно-таежной и тундровой зон показали, что после изгнания плода и отделения последа у самок было угнетенное состояние, однако через 9,1±0,11 минуты у горно-таежных и 8,2±0,1 мин. у тундровых состояние улучшалось. Важенки начинали оглядываться по сторонам в поисках стада, активно лизать телят, но к стаду не подходили. Из половой щели незначительно выделялись лохии красновато-бурого цвета.
Обсуждение результатов исследований физиологических особенностей репродуктивной функции лошадей якутской породы, разводимых в Центральной зоне Республики Саха (Якутия)
Изучению процессов полового цикла, продолжительности плодоношения, родов и послеродового периода у животных посвящены работы многих отечественных и зарубежных авторов [58, 94, 95, 96, 97, 99, 100, 113, 114, 115, 140, 141, 149, 150, 202, 237, 238, 271, 272, 275, 276, 277, 346, 347, 375, 379, 419, 420, 421, 503].
Однако сведения о физиологии проявления полового цикла и продолжительности беременности у кобыл якутской породы фрагментарны, нет материалов о характере течения родов и послеродового периода. Все это не дает целостного представления о физиологии репродуктивной функции лошадей якутской породы. Настоящая работа посвящена изучению вышеперечисленных вопросов в условиях Центральной Якутии (Намский район).
По данным Г.В. Паршутина [290], А.С. Красникова [209, 210], случной сезон у лошадей проходит с 15 февраля по 15 июля. В Казахстане случной сезон проходит с 5 апреля по 15 мая [38].
Нами установлено, что продолжительность полового сезона (сезон случки) у лошадей якутской породы в исследуемом регионе совпадает с сроками выжеребки и сходна с данными других авторов, изучавших сроки выжеребки у кобыл якутской породы и проходит с марта по июнь включительно, отдельные случаи наблюдаются в сентябре-октябре [1, 2, 3, 4, 5, 87, 88]. За время случной кампании зарегистрировали однократную половую охоту у 60% кобыл, двукратную у 28,6% и трехкратную у 11,4% кобыл. Длительность полового цикла составила 18,9+1,23 суток, минимально — 14 суток, максимально — 31 сутки. За одним жеребцом-косячником якутской породы прикрепляется от 7 до 15 голов кобыл. По данным других авторов, за жеребцом-производителем закрепляются от 25 до 50 кобыл [134, 135, 136]. По размерам косяк в казахском табунном коневодстве включает 10-15 кобыл [37, 38].
Спаривание в начале случного сезона в третьей декаде марта происходит в дневные часы (13 ч - 16 ч), когда температура воздуха поднимается до -10… -15С, но по мере повышения температуры (в конце апреля, мае) коитус происходит в ранние утренние и вечерние часы. На одну кобылу в охоте жеребец делает в среднем 1,32+0,1 садок (lim от 1 до 4 раз).
Общая продолжительность сезона выжеребки составила 60-75 дней, однако массовая (60-70%) проходит в более сжатые сроки 25-30 дней. Очень важно, чтобы выжеребка повсеместно проходила в более сжатые сроки, желательно с 3 декады апреля по май включительно. Жеребята, родившиеся в ранние сроки, рискуют заболеть простудными заболеваниями, а жеребята, рожденные летом, не успевают подрасти и в последующем не выдерживают суровых условий зимнего сезона.
Характер протекания и продолжительности различных стадий полового цикла у разных видов животных приводятся в работах Я.Г. Губаревича и М.Ф. Иванчикова [115], Д.Д. Логвинова [239] — овцы, А.П. Студенцова [375], В.С. Шипилова [420] — крупный рогатый скот, Е.И. Горбунова [108], Г.П. Сердцева [350] — у северных оленей, Х.И. Животкова [140, 141], И.А. Бочарова [58], В.П. Гончарова [97] — у лошадей.
По данным А.Ю. Тарасевича [378] и др., у кобыл различают четыре степени половой охоты. В охоте четвертой степени (Ох4) ярко выражено стремление кобылы к жеребцу. По нашим наблюдениям [403], в начале случного сезона в марте стремления кобылы к жеребцу не наблюдалось, при попытке жеребцом приблизиться и сделать садку кобылы с жеребенком отходили в сторону. Этот момент мы отмечали как материнский инстинкт. Между наружными признаками и внутренними признаками половой охоты наблюдалось также резкое несовпадение. Признаки половой охоты выражены слабо, но по мере повышения температуры воздуха количество несовпадений уменьшалось. Наиболее ярко половая охота кобыл якутской породы (Ох4) выражена во II и III декаде мая и в начале июня.
Следующим аспектом исследований явилось изучение половых органов в разные периоды воспроизведения, которые у кобыл изменчивы. Нами установлено, что в состоянии (стадии) уравновешивания слизистая оболочка преддверия и собственно влагалища от бледно-розового до матового цвета, шейка матки втулка-образной формы и закрыта. Длина преддверия влагалища в среднем составила 6,63+0,18 см, влагалища — 23,93+0,58 см, масса влагалища — 456,6+22,45 г, длина шейки матки — 5,5+0,35 см, длина тела матки — 10,2+1,65 см, ширина — 7,1+0,15 см, масса матки — 907+38,1 г, длина правого рога — 17,66+0,33 см, левого рога — 16,66+1,2 см, яйцепроводи длиной 23,66+0,33. В стадии возбуждения нами установлено, что преддверие влагалища и собственно влагалище гиперемированы от розового до красноватого цвета. Длина преддверия влагалища составила 7,2+0,17 см, длина влагалища 26, 53+1,02 см, масса 221,66+6,02 г. Длина шейки матки 5,13+0,28 см, тела матки — 13,63+0,58 см, ширина тела матки 7,33+0,12 см, масса матки — 995+16,62 г. Длина правого рога 15,6+0,6 см, левого — 15,23+0,26 см, длина правого яйцевода 24,20+0,3 см, левого — 24,26+0,36 см. Наши данные согласуются с исследованиями Е.И. Горбунова [105], Г.П. Сердцева [347] — для северных оленей; А.П. Студенцова [375], Д.Д. Логвинова [237] — коров; И.А. Бочарова [58], В.П. Гончарова [99] — лошадей. Изменение массы, длины, ширины половых органов самок в разные периоды воспроизведения, по мнению авторов, происходят вследствие изменения гормональной активности и секреторной деятельности гипоталамо-гипофизарной системы в комплексе с органами репродукции.
Нами установлены изменения форм и размеров яичников, количество фолликулов в разные периоды физиологического состояния [401]. Так, в стадии уравновешивания яичники неправильной бобовидной формы, правый яичник имеет длину 5,43+0,23 см, ширину 3,43+0,08 см, толщину 3,13+0,06 см, массу 30+2,08 г. Левый яичник имеет длину 4,93+0,08 см, ширину 3,33+0,08 см, толщину 3,16+0,08, массу 26,6+1,2 г. В яичниках обнаруживаются 2-3 фолликула диаметром 1,0-1,5 см. В стадии возбуждения яичники по форме от грушевидного до шаровидного. Правый яичник длиной 6,13+0,17 см, шириной 4,2+0,05 см, толщиной 3,9+0,05 см, массой 37,66+1,45 г. Левый яичник длиной 5,7+0,55 см, шириной 3,9+0,29 см, толщиной 3,5+0,17 см, массой 35,66+3,71 г. В яичниках имеются фолликулы размером от 3,5 до 4,3 см. Подобные изменения формы яичников наблюдали А.Ю. Тарасевич [378], Х.И. Животков [140], В.П. Гончаров [100].
При изучении половой охоты у кобыл якутской породы нами установлено, что половая охота проявлялась после выжеребки в среднем через 10,32+0,64 суток с колебаниями от 6 до 21. Продолжительность половой охоты составила 5,02+0,2 суток. Удлиненная охота проявлялась в марте - апреле (8 суток), по мере потепления укорачивалась (3 дня). Наше наблюдение в основном совпадает с результатами других исследователей, хотя в природно-климатических условиях есть существенная разница. Это говорит о том, что лошади якутской породы адаптировались в условиях Крайнего Севера.
О продолжительности беременности кобыл писали такие ученые, как П.Н. Кулешов, А.В. Леонтович, Е.Ф. Лискун, А.А. Жилинский, А.Ф. Абрамов, М.Ф. Габышев, В.П. Гончаров и другие [1, 94, 100, 149, 226, 245, 246]. Они пришли к выводу, что продолжительность жеребости у кобыл может быть от 307 до 420 суток. По нашим данным, продолжительность беременности кобыл якутской породы равняется 338,78+0,75 суток (от 331 до 352 суток), это говорит о том, что суровые условия зимней тебеневки не нарушают рост и развитие плода.