Физиологические механизмы кислородного обеспечения некоторых внутренних органов и скелетной мускулатуры у собак в условиях высокогорья и мышечной деятельности Балыкин, Михаил Васильевич

Введение к работе

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. История систематизированного изучения вопросов о влиянии гипоксии на организм человека и животных насчитывает уже более ста дет, однако до настоящего времени остается одной . из актуальных проблем современной биологаи и медицины. Это связано с тем, ' что в процессе жизнедеятельности организм сталкивается и вынужден приспосабливаться к гипоксии самого различного генеза.

Одной из наиболее широко распространенных в природе форм кислородной недостаточности является гипоксическая гипоксия. Промышленное освоение горных регионов, проведение военных, спортивных, оздоровительных и других мероприятий ставят перед прикладной биологией и медициной проблемы, связанные с разработкой методов отбора, оптимизации процессов адаптации и сохранения высокой работоспособности человека в экстремальных условиях внешней среды, что невозможно без понимания механизмов приспособления организма к гипоксии. Б настоящее время накоплен обширный экспериментальный катерная об изменениях внешнего дыхания, крови и кровообращения в условиях высокогорья, установлены механизмы регуляции этих систем и их роль в процессе адаптации к гипоксичес-кой гипоксии (Сиротинин, 1S36; Барбашова, 1961; Слоним, 1949-1982; Колчинская, 1964-1991; Шррахимов, 1964-1992; Агаджа-нян, 1971-1989; Данияров, 1967-1994; Исабаева, 1971-1982 и мн-др.). Вместе с тем, многие аспекты участия этих систем в удовлетворении кислородного запроса и компенсации гипоксии остаются малоразработанными. Одним из них является вопрос об особенностях удовлетворения кислородного запроса и компенсации гипоксии в отдельных органах и тканях. Установлено, что в условиях туь поксической гипоксии происходит, увеличение кровотока в "жизненно важных" органах, которое осуществляется за счет перераспределение в них крови из периферических органов и тканей (Чарный,1961; Adachi et al. ,1975; Айдаралиев, 1978). .Такая направленность системного и органного кровообращения при артериальной гипоксемии предполагает ухудшение кислородного обеспечения периферических органов и создает предпосылки для возникновения в них тканевой гипоксии.

Известно, что в покое, при нормоксии органы различаются по уровню окислительного метаболизма, обладают специфическими осо-

- I -

бенностяш'поддержания кислородного режима в тканях, имеют различную чувствительность к дефициту кислорода Это позволило выдвинуть предположение, что механизмы удовлетворения кислородного запроса и компенсации.тканевой гипоксии в различных органах в условиях высокогорья будут отличаться между собой, можно полагать, что различия эти могут проявляться в зависимости от сроков пребывания в горах. До настоящего времени такого сравнительного анализа, с учетом роли регионарного кровообращения, дыхательной ; функции крови и тканевой утилизации кислорода сделано не было, хотя эти данные могут представить несомненный интерес как для горной физиологии и патологии, так и для клинической медицины.

В процессе эволюционного развития организм человека и животных наиболее часто сталкивается еще с одной формой гипоксии, возникающей при двигательной деятельности. В настоящее время этот тип гипоксии выделен в отдельный тип -- гипоксию нагрузки (Кодчинская, 1981; Филиппов, 1986). Шханизмы возникновения и компенсации гипоксии нагрузки подробно описаны для скелетных мышц (Кодчинская, 1983; Шньковская, 1983;Филиппов, 1986). Что касается механизмов кислородного обеспечения внутренних органов, этот вонрос относится к числу наименее изученных в. физиологии мышечной деятельности. Актуальность его изучения при мышечной деятельности в условиях высокогорья существенно" возрастает, поскольку организм попадает в условия сочетанного воздействия ги-поксической гип6кр.ии и гипоксии нагрузки. При этом, если в первом случае нормальное функционирование "жизненно важных" органов поддерживается ва счет перераспределения в них крови их периферических органов, вклзвчаа скелетную мускулатуру, то физическая нагрузка приводит к инверсии этих реакций и увеличению кровоснабжения локомоторных мышц. Эти данные послужили основанием для гипотееы о возникновении конкурентных взаимоотношений в "борьбе за кислород" между.скелетной мускулатурой и внутренними органами. Предполагается, что при сочетанном воздействии на организм гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки острый дефицит кислорода может возникнуть не только в локомоторных мышцах, кислородный запрос в которых резко увеличен, но и в висцеральных органах, кровоток в которых ограничивается, за счет уменьшения доли минутного объема кровообращения к ним распределяемой. Существующие в литературе сведения по вопросам адаптации к высокогорью и

мышечной деятельности практически не учитізают возможности ухудшения фиэическойоработоспособности в горах в связи с^ возникновением.тканевой гипоксии и нарушением функции внутренних органов, хотя.. выяснению механизмов ограничивающих аэробные возможное^ организма на системном уровне уделяется ведущее место. Это повышает актуальность проведения исследований, раскрывающих системные и органные механизмы кислородного обеспечения организма, с установлением той структурной "цены", за счет которой выполняется тяжелая физическая нагрузка в условиях высокогорья.

Из-за методических трудностей проверка и обоснование выдвинутых гипотез не возможны при проведении исследований на человеке. В этой связи, особую актуальность приобретают экспериментальные исследования на животных. В качестве объекта исследований были выбраны собаки, поскольку эти животные наиболее выносливы, контактны, хорошо привыкают к условиям эксперимента, и по многим Показателям органного метаболизма, регионарной гемодинамики и кислородных режимов организма весьма близки к человеку, в отличие от мелких лабораторных животных (Шзшенко, Л975, 1982).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью исследования явилось изучение механизмов кислородного обеспечения и тканевых изменений висцеральных и соматических органов при гипоксии различного ге-неза: гипоксической гипоксии, гипоксии нагрузки и их сочетанном воздействии на организм.

В соответствии с целью исследования были поставлены следую
щие задачи. _ і

1. Исследовать системные механизмы кислородного обеспечения организма и их роль в компенсации артериальной гипоксемии в^; разные, сроки пребывания в условиях высокогорья.'

2. Установить характер распределения минутного объема кровообращения и количественные изменения объемного кровотока в висцеральных и соматических органах в условиях высокогорья.

3. Выявить особенности кислородного, обеспечения внутренних органов (головной мозг,-сердце, печень, органы спланхнической области, почки) и скелетных мышц,'в разные сроки пребывания в горах.

4. Оценить эффективность системных механизмов удовлетворения кислородного запроса организма при максимальной физической нагрузке в процессе адаптации к высокогорью. ^

5.. Установить изменения органного кровотока и его роль в транспорте кислорода в ткани при максимальных двигательных режи-

мах в зависимости от сроков адаптации к высокогорью.

6. Оценить характер тканевых нарушений в некоторых висце--ралъных органах (сердце, печень) и скелетных мышцах при сочетан-ном воздействии на организм гипокоической гипоксии и гипоксии нагрузки.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ Впервые установлены следующие факты:

на большой выборке висцеральных и соматических органов собаки установлены количественные характеристики распределения минутного объема кровообращения и изменения регионарной скорости объемного кровотока в зависимости от сроков пребывания в условиях высокогорья;

установлены основные механизм компенсации тканевой гипоксии в головном мозге, средце, почках, печени, органах спланх-нической области и скелетной мускулатуре, учитывая органные особенности кровотока, микрогемоциркуляции, дыхательной функции крови и тканевой утилизации кислорода в процессе адаптации к высокогорью;

выявлено наличие трех типов удовлетворения органного кислородного запроса в условиях высокогорья: увеличение органного кровотока и количества доставляемого кровью кислорода, при сниженной или неизменной его тканевой утилизации; увеличение массо-переноса кислорода и его экстракции из крови; увеличение эффективности тканевого дыхания при ограниченной доставке кислорода кровью;

даны количественные изменения объемной скорости кровотока в скелетных мышцах различной функциональной специализации и в висцеральных органах при максимальных двигательных режимах в условиях высокогорья; показано, что объемная скорость кровотока в локомоторных и нелокомоторных мышцах существенно превышает данные в предгорье, что определяет характер перераспределения фракции Q и ограничивает кровоснабжение внутренних органов;

-выдвинуто положение, что снижение физической работоспособности в условиях высокогорья в определенной степени может быть связано с ухудшением кровоснабжения и структурными нарушениями в висцеральных органах, функции которых связаны с сохранением го-меостаза

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЕ Установленные механизмы кислородного обеспечения висцеральных органов и

скелетной мускулатуры при гипоссичэской гипоксии и гипоксии нагрузки представляет интерес с позиций фундаментальной физиологии в плане познания общих закономерностей биологических адаптации к экстремальным факторам внешней среды. Работа вносит вклад в тео^з ретические представления об органных особенностях возникновения гипоксии, роли систем дыхания, кровообращения и крови в ее компенсации в' условиях высокогорья. Открываются перспективы развития нового научного направления, связанного с изучением механизмов адаптации (дизадаптации) внутренних органов при мыше_чной. деятельности в ?орах.

Учитывая ряд анатомо-физиологических особенностей собак, полученные данные необходимо учитывать при планировании,тяжести физического труда и спортивно-тренировочных процессов в условиях высокогорья. С этих позиций, результаты работы нашли свое применение в Кыргызском центре олимпийской подготовки спортсменов по современно^ пятиборью . Теоретические положения работы внедрены в учебный процесс на кафедре анатомии и биомеханики Кыргызского института физической культуры, кафедре человека и кивотных Кыргызского национального университета и кафедре физиологии Киевского института физической культура Модифицированная "Методика прижизненной инъекции кровеносного русла у лабораторных животных" внедрена в практику научно-исследовательской работы отдела патсморфологии и электронной микроскопии ШИЛ Кыргызского государственного медицинского института.

ОСНОВКЬЕ ПОЛОЖЕНИЯ ВЬШОСИШВ НА ЗАЩИТУ'

5. При адаптации к высокогорью между висцеральными и соматическими органами возникают конкурентные взаимоотношения в "борьбе за кислород", которые решаются в пользу внутренних органов.

6. В условиях умеренно; о высокогорья (3000-3500 м над ур. м.) тканевая гипоксия в висцеральных и соматических органах носит компенсированный характер, а механизмы их кислородного обеспечения имеют индивидуальные различия, которые зависят от сроков пребывания в горах.

7. При максимальной физической нагрузке в условиях высокогорья конкурентные взаимоотношения между висцеральными и соматическими органами за распределение минутного объема кровообращения и доставку в них 0_гусилизаются и решаются в пользу скелетных мышц, что сопровождается нарушением кислородного обеспечения

внутренних органов с появлением в них признаков структурной да эадаптации.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации представлены на- Ш Всесоюзном симпозиуме "Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии", Фрунзе, 1986 г.; Всесоюзной конференции "Регуляция дыхания и массопер( .со газов в организме", Ленинград, 17-19 апреля 1986 г.; Всесоюзной конференции "Эколого-физиологические аспекты адаптации к экстремальным факторам", Москва, 1988 г.; VII Всесоюзной'конференции по экологической физиологии, Ашхабад, 1989 г.; рабочем совещании "Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция", Киев, 1990 г.; П Всесоюзной конференции "Система микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях", Фрунзе, 1990 г.; I съезде физиологов Средней Азии и Казахстана, Душанбе, 1991 г.; П Республиканском съезде Физиологов Туркменистана, Ашхабад, 1992 г.; Международном симпозиуме "Проблеми сано-генного и патогенного эффектов экологических воздействий на внутреннюю среду организма", Чолпон-Ата, 1993 г.;

ПУБЛИКАЦИИ. Основные положения диссертации опубликованы в 26 работах.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 313 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методик исследования, 4-х глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и указателя литературы," включающего 484 источника, в том числе 282 отечественных и 202 зарубежных работы. Работа иллюстрирована 17 таблицами, 5 графиками и 18 черно-белыми фотографиями.