Введение к работе
Церкальная система насекомых давно привлекает внимание электрофизиологов и энтомологов как удобный объект для исследования принципов и механизмов переработки сенсорной информации. Считается, что одной из основных функций церкальной системы является восприятие приближающихся источников опасности, в частности, хищников, вызывающих резкие смещения воздуха и низкочастотные колебания. Показано, что возбуждение церкальных рецепторов запускает характерные двигательный реакции, например, реакцию бегства при действии на церки воздушной струи, в основном изученную на тараканах (Camhi et al. ,.1978. etc.). У сверчков церкальная система может участвовать не только в формировании направленной реакции убегания или затаивания, но и в акустической внутривидовой коммуникации (Hamper, Dambach, 1979; 1981).
На церках сверчков и тараканов имеются нитевидные волосковые рецепторы, которые считаются адекватными приемниками ветровых и низкочастотных звуковых сигналов. Независимо от направления действия звукового или ветрового стимулов каждый волосок всегда колеблется в одной и той же плоскости, названной предпочтительной, которая определяется строением аппарата крепления волосков на церке. В случае ветровых стимулов диаграмма направленности волоскового рецептора имеет форму лепестка, тогда как в случае звукового стимула диаграмма имеет два симметричных лепестка -форму "восьмерки". Набор рецепторов с разными предпочтительными плоскостями позволяет насекомым воспринимать сигналы любого направления (Nlcklaus, 1965; Петровская и др., 1970; Gnatzy, Schmidt, 1971; Князев, Попов, 1977, 1981).
Церки сверчков являются подвижными органами и могут поворачиваться относительно оси тела насекомого в пределах нескольких десятков градусов. Диаграммы направленности рецепторов поворачиваются относительно оси тела вместе с церком. В отличие от рецепторов, центральные нейроны, которые непосредственно получают от них входные сигналы, обладают замечательным свойством инвариантности: диаграммы направленности этих нейронов практически не меняют свою ориентацию относительно оси тела при поворотах церков (Рожкова, Полищук, 1976). Это свойство было названо константной дирекциональнсстыо. Таким образом, уже на уровне последнего брюшного ганглия - первого центрального отдела церкальной
- г -
лстемы обеспечивается константность восприятия положения непод-яжного источника при различных позициях подвижных воспринимаю-(IX органов.
Свойство константности было открыто в ходе зкстраклеточной эгистрации реакций нейронов."Используя эту методику, авторы иногда не получали аконстантные диаграммы у центральных нейронов церкальной системе сверчка. По этой причине был сделан вывод, го все центральные нейроны, чувствительные к ветровым и звуко-ым стимулам, обладают свойством константной дирекциональности. цнако в экспериментах с зкстраклеточной регистрацией активности давалось исследовать лишь самые чувствительные нейроны, имеющие изкие пороги для данного стимула, поскольку реакции многих дру-их нейронов маскировались активностью наиболее чувствительного, роме того, нельзя было исключить возможности регистрации разных ейронов при разных позициях церков.
В связи с этим, Г.И. Рожковой и А.Л. Бызовым была начата се-ия экспериментов, в которых свойство константности исследова-ось внутриклеточно. Результаты этих экспериментов во многом одтвердили ранее сделанные выводы: у большинства нейронов была афиксирована константная дирекциональность. Однако были выявле-ы очень интересные особенности, например: у одного и того же ейрона диаграммы направленности для одного типа стимулов могли ыть константны, а для другого - полностью аконстантны и могли е совпадать по ориентации (Вызов и др., 1987). Кроме того, не се изученные нейроны имели диаграммы "классического" вида "восьмерки" при тестировании звуковыми сигналами и одиночные епестки при тестировании воздушными струями); диаграммы ряда ейронов имели сложную и трудно объяснимую форму.
В процессе анализа таких дирекциональных характеристик возник опрос, какие свойства центральных нейронов определяются свойс-вами рецепторов, а какие свойства есть результат обработки ин-ормации на уровне интернейронов. Несмотря на то, что морфология механизм работы нитевидных волосковых рецепторов исследовались іногими авторами, свойства самих рецепторних клеток методом внутриклеточной регистрации их активности изучены мало. Дирекциональ-:ая чувствительность интернейронов исследована лишь у самых круп-:ых и не во всем диапазоне частот. Неизвестно, имеются ли в цер-:альной системе сверчка полностью аконстантные нейроны, и все ли [ейроны обладают дирекциональной чувствительностью. Результаты
исследования дирекциональных свойств церкальных нейронов позволили бы судить об их роли в анализе различных воздушных стимулов.
Актуальность работы. Для обнаружения движущегося объекта необходимо иметь правильное представление о локализации источника сигнала. Поскольку церки являются подвижными органами, ориентация в пространстве с помощью церкальной системы осложняется необходимостью постоянного учета меняющихся позиций рецепторов по отношению к телу. Проблема константности восприятия человеком и животными пространственных отношений между объектами внешнего мира и собственным телом при движениях органов чувств относительно тела - одна из фундаментальных проблем психофизиологии восприятия. В то же время, нейрофизиологические механизмы этой константности исследовались лишь в немногих работах, и в основном - на зрительной системе млекопитающих (Пигарев, Родионова, 1986, 1988). Церкальная система насекомых - более удобный объект для исследования механизма константности. Рецепторы располагаются в этой системе прямо на поверхности церков, тогда как у многих животных они заключены внутрь полостей. Церки легко поворачиваются относительно оси тела в пределах 50, и наличие или отсутствие константности легко определяется по тому, повернулась ли диаграмма интернейрона при повороте церка. Многие церкальные интернейроны идентифицированы морфологически, что позволяет всесторонне изучать их свойства.
Цель и задачи исследования. Цель работы: используя метод внутриклеточной регистрации активности, получить более точные и детальные данные о дирекциональной избирательности церкальных рецепторов и интернейронов и о механизмах дирекциональной константности. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:.
-
Исследовать дирекциональную чувствительность церкальных рецепторов сверчка для звуковых и ветровых стимулов путем внутриклеточной регистрации активности волокон церкального нерва.
-
Исследовать дирекциональную чувствительность различных идентифицируемых нейронов для звуковых и ветровых стимулов, используя внутриклеточную регистрацию реакций аксонов в брюшных и шейных кокнективах.
-
Оценить влияние позиции церков на диаграммы направленности церкальных рецепторов и интернейронов.
-
Сопоставить диаграммы направленности рецепторов и цент-
- 4 -ральных нейроноЕ; в ходе сравнения оценить организацию связей церкальных интернейронов с рецепторами.
Научная новизна результатов. В результате исследования свойств церкальных рецепторов и интернейронов сверчка методом внутриклеточной регистрации реакций были установлены следующие особенности их диреклиональной чувствительности. В отличие от рецепторов, имевших относительно однородные дирекциональные свойства, у интернейронов выявлено большое разнообразие дирекци-ональных характеристик. Во-первых, найдено, что разные нейроны различаются по степени дирекциональной избирательности и дирек-циональной константности. Во-вторых, обнаружено, что один и тот же нейрон демонстрирует дирекциональную избирательность и дирек-циональную константность не во всем диапазоне воспринимаемых частот, а лишь в оптимальном частотном диапазоне. В-третьих, среди интернейронов церкальной системы сверчка впервые описаны нейроны, которые проявляют высокую чувствительность к звуковым сигналам в узком частотном диапазоне, но не обладают дирекциональной избирательностью вообще.
Апробация диссертационного материала. Материалы диссертации докладывались на 1-м Советско-Западно германском симпозиуме "Sensory systems and communication in Arthropods" (Ленинград, 1989), 2-м Международном симпозиуме "Sensory systems of Arthropods" (Гамбург, 1992), конференциях молодых ученых ИППИ РАН (Москва, 1989, 1993), YI Всесоюзном симпозиуме "Механизмы сенсорной рецепции" (Москва, 1988), 8-м и 9-м Международных симпозиумах "Insect sound and vibration" (Эрланген, 1992: Грац, 1994).
Объем и структура диссертации. Работа изложена на ... страницах машинописного текста и состоит из введения, описания методики, изложения результатов экспериментов, обсуждения, выводов и списка литературы. Диссертация иллюстрирована .. рисунками и . таблицами, список литературы содержит .. русских и .. иностранных наименований.