Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 15
1.1. Развитие мозга и становление физиологических механизмов восприятия устной и письменной речи 15
1.1.1. Мозговое обеспечение восприятия устной и письменной речи 16
1.1.2. Структурные и функциональные изменения речевых зон коры больших полушарий мозга, происходящие на протяжении второго детства и подросткового периода 23
1.1.3. Половые особенности мозгового обеспечения восприятия речи 31
1.2. Особенности биоэлектрической активности коры больших полушарий в предподростковом, подростковом и взрослом возрасте 38
1.3. Специфика ЭЭГ показателей при вербальной деятельности 43
1.3.1. Исследование восприятия речи методом связанных с событиями потенциалов (ССП\ERP) 43
1.3.2. Пространственная организация ЭЭГ при восприятии речи 49
Глава 2 Материалы и методы исследования 55
2.1. Исследование особенностей биоэлектрической активности мозга детей, подростков и взрослых в состоянии спокойного бодрствования 56
2.1.1. Испытуемые 56
2.1.2. Методика регистрации электроэнцефалограммы 56
2.1.3. Методы обработки электроэнцефалограммы 57
2.2. Исследование особенностей биоэлектрической активности мозга детей, подростков и взрослых при вербальной деятельности 59
2.2.1. Исследование особенностей пространственно-временной организации ЭЭГ детей, подростков и взрослых при восприятии устных и письменных текстов 59
2.2.1.1. Испытуемые 59
2.2.1.2. Стимульный материал 60
2.2.1.3. Методика регистрации и анализа ЭЭГ 61
2.2.1.4. Статистическая обработка результатов 62
2.2.2. Исследование особенностей событийно связанных потенциалов ЭЭГ у подростков при чтении фраз 63
2.2.2.1. Испытуемые 63
2.2.2.2. Стимульный материал и парадигма предъявления 63
2.2.2.3. Регистрация связанных с событиями потенциалов мозга 64
2.2.2.4. Анализ связанных с событиями потенциалов мозга 65
Глава 3 Результаты исследования 66
3.1. Возрастные особенности ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования 66
3.1.1. Изменение пространственно-временной организации ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования по мере возрастного развития 66
3.2. Особенности биоэлектрической активности мозга при восприятии речи у детей, подростков и взрослых 73
3.2.1. Пространственно-временная организация ЭЭГ у детей, подростков и взрослых при восприятии устных и письменных текстов 73
3.2.1.1. Пространственно-временная организация ЭЭГ у детей, подростков и взрослых при восприятии текстов на слух 74
3.2.1.1. Пространственно-временная организация ЭЭГ у детей, подростков и взрослых при чтении повествовательных текстов 80
3.2.2. Событийно-связанные потенциалы ЭЭГ у детей и подростков при чтении фраз 95
Глава 4 Обсуждение результатов 102
Заключение 118
Выводы 120
Список литературы 122
- Мозговое обеспечение восприятия устной и письменной речи
- Пространственная организация ЭЭГ при восприятии речи
- Изменение пространственно-временной организации ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования по мере возрастного развития
- Событийно-связанные потенциалы ЭЭГ у детей и подростков при чтении фраз
Мозговое обеспечение восприятия устной и письменной речи
Развитие мозговых структур, а главное – связей между ними в онтогенезе, делает возможным функционирование такой сложной и важной для человека системы, как речь. Эволюционно и онтогенетически устная речь появляется у человека раньше, чем письменная. Мозг младенца избирательно преднастроен на обработку слуховой информации, специфичной для речи (Dehaene-Lambertz et al., 2006; Telkemeyer et al., 2009). Тогда как чтение - это навык, которому целенаправленно обучают существенно позднее в онтогенезе. В то же время овладение разговорной речью и навыком чтения представляет единый процесс речевого развития ребенка, и предшествующий ход раннего речевого развития является прогностически значимым для овладения письменной речью (Ляксо, Фролова, 2013.). В основе восприятия речи лежит преобразование вербальных сигналов, представленных на слух (фонемы) или зрительно (графемы), в соответствующие им внутренние репрезентации объектов и явлений. Это происходит в ходе взаимодействия сенсорно-специфических зон мозга с вентролатеральной префронтальной корой, которое обеспечивается проводящими путями. Прослушивание и чтение предложений и текстов предъявляют различные требования к системе обработки информации (Michael et al., 2001). При восприятии письменного текста читатель может контролировать скорость обработки информации, в то время как слушатель зависит от скорости речи говорящего (Ferreira, Anes, 1994), поэтому предполагается, что в этом случае в процессы понимания вовлекаются быстрые, автоматические и неосознаваемые механизмы (Swinney, et. al., 2000). Напротив, в процессе чтения читатель может контролировать движения глаз по тексту, возврат к ранее прочитанному материалу, например, трудному или неоднозначному для понимания (Rayner, 1998), вовлеченность внимания и рабочей памяти (Walczyk, 2000), выбор стратегии чтения (Swinney, Osterhout, 1990). Даже пословное чтение в экспериментальной парадигме отличается от анализа предложения воспринимаемого на слух (Love et al., 2006). Проблема центрального обеспечения устной и письменной речи, прежде всего, связана с поиском ответа на вопрос: является ли письменная речь специфическим процессом или она опирается на те же механизмы, что и устная, задействует те же сети мозга? Логично предположить, что нейрональные механизмы восприятия устной и письменной речи в значительной степени различны, при этом механизмы устной речи могут быть более упорядоченными и автоматическими, чем письменной (Indefrey et al., 2004, Berl et al., 2010). Физиологические различия восприятия речи на слух и при чтении могут быть обусловлены разными сенсорными входами, тогда как процессы понимания речи могут опираться на модально неспецифичные системы (Deniz, 2019), т.е. при обработке языковой информации на более высоких иерархических уровнях наблюдается значительное перекрытие зон активации (Michael et al., 2001, Berl et al., 2010, Wilson, 2018).
Современные представления о нейрофизиологическом обеспечении речи человека отражены в модели «двойного потока» (Hickock, Poeppel, 2004), которая постулирует связь (1) задней части верхней височной извилины и верхней височной борозды (где происходит первичная обработка и распознавание звуков речи) и (2) вентролатеральной префронтальной коры, а также части премоторной коры (вовлеченных в репродукцию и восприятие грамматики), по двум корковым путям: вентральному слухо-концептуальному и дорсальному слухо-моторному. Л. Выготский считал, что «человеческий мозг обладает новым, по сравнению с животным локализационным принципом, благодаря которому он стал мозгом человека, органом человеческого сознания» (Выготский, 1960), на современном уровне знаний можно перефразировать его: такая организация речевых сетей мозга является уникальной особенностью человека как вида (Станкова с соавт., 2020).
Специфичность восприятия речи на слух традиционно связывают с активацией прежде всего височных областей доминантного полушария, тогда как восприятие письменной речи - с активацией затылочных и теменных областей. Ранние модально специфичные стадии обработки как устной, так и письменной речи, подробно описаны. При восприятии речи на слух спектрально-временной анализ слухового сигнала происходит сначала в первичных слуховых зонах (в глубине сильвиевой борозды), затем обработка информации на более высоком уровне – в извилине Гешля и на дорсальной и латеральной поверхностях верхней височной извилины (STG) (Mesgarani et al., 2014; Moerel et al., 2014). Так называемая «сеть чтения» обычно включает три основных региона: левую затылочно-височную, височно-теменную и нижнелобную области (Norton et al., 2015). Затылочно-височная область включает зону, обеспечивающую анализ зрительной формы слов (Visual word form area – VWFA), расположенную в фузиформной извилине, которая, как принято считать, распознает графическую форму слова (Cohen et al., 2002; McCandliss et al., 2003; Jobard et al, 2007). Однако о функциональной роли VWFA продолжаются дебаты, т.к. в некоторых исследованиях сообщалось, что данная область также значительно активируется при прослушивании слов ( Jobard et al., 2007; Price, 2010). Нижняя теменная долька (IPL) задействована в хранении и извлечении фонологической информации (Vigneau et al., 2006), а также в процессах соотнесения фонологической и графической информации (Newman, Joanisse, 2011).
Однако даже специфичные для каждой из модальности области могут быть задействованы при обработке сигнала другой модальности. Так, каудальные и вентральные части традиционно «слуховой» височной области левого полушария при чтении участвуют в кодировании сложных и абстрактных особенностей графической структуры слова, воспринятой первичными зрительными полями (Cohen et al., 2002; Dehaene et al., 2010, 2015). Височные области (STG, MTG, STS) упоминаются также в метаанализах последних лет (Walenski, 2018), как участвующие в надмодальной обработке вербальной информации, наряду с нижней лобной извилиной (IFG) (pars orbitalis, pars triangularis, pars opercularis), прецентральной извилиной и дополнительной моторной зоной (SMA) и пр.
Активация модально неспецифичных зон описана как на уровне отдельных слов, так и в большей степени при понимании на уровне фразы и текста. Например, активацию левой нижней лобной извилины (IFG), дополнительной моторной (SMA), премоторной областей (pre-SMA) и прецентральной извилины связывают именно с использованием в качестве стимульного материала предложений, а не отдельных слов (Adank, 2012; Walenski, 2019). Не слово, а именно фраза (предложение), в рамках которой проявляется влияние контекста, является минимальной синтаксической единицей при восприятии речи. Существует несколько моделей мозгового обеспечения понимания на уровне предложения. А. Friederici (2011) предполагает, что понимание предложений на слух осуществляется за счет билатерально симметричной лобно-височной сети: нижнелобных и задневисочных областей левого полушария, задействованных в синтаксической и семантической обработке и лобно-височных областей правого полушария, вовлеченных в просодическую обработку. В соответствии с гипотезой I. Bornkessel-Schlesewsky и M. Schlesewsky (2013) понимание предложений обеспечивается работой вентрального и дорсального потоков в левом полушарии, которые начинаются в левой задней височной коре и сходятся в левой нижней лобной коре. Вентральный поток проходит через передние области височных долей и осуществляет независимую от времени обработку, связанную с концептуальной схемой, тогда как дорсальный поток проходит через заднюю верхнюю височную долю и нижние теменные кортикальные области и обрабатывает чувствительные ко времени операции, включая синтаксическое структурирование. В соответствии с этой моделью левая нижняя лобная кора задействована для когнитивного контроля, а не для синтаксической обработки.
У большинства взрослых людей корковые языковые сети расположены в перисильвиальной области левого полушария головного мозга (Ojemann, 2003; Aboitiz et al., 2006). Передний компонент этих сетей расположен в лобно-оперкулярной области, то есть в оперкулярной и треугольной части нижней лобной извилины, которые соответствуют 44 и 45 полям Бродмана (Brodmann, 1909) и составляют так называемую область Брока. Левая нижняя лобная извилина (IFG, область Брока) является важной областью для обработки предложений, воспринимаемых как на слух, так и зрительно (Grodzinsky, Amunts, 2006, Friederici, 2011). Ранние исследователи концептуализировали область Брока как исключительную область производства речи (см. Обзор Bookheimer, 2002; Ojemann, 2003). Сейчас функциональное значение этой области является предметом интенсивных споров, с описанием как специфических, так и общих для языка ролей (Tremblay, Dick, 2016). Действительно, область Брока участвует в организации артикуляционных последовательностей и внутренней речи (Demonet et al., 1992), в инициации речи (Horwitz et al., 2003), в фонологической обработке (Demonet et al., 1992), в лексическом отборе (Thompson-Schill et al., 1997; Hickok, Poeppel, 2007), в процедурной и рабочей памяти (Ullman, 2006) и когнитивном контроле (Bornkessel-Schlesewsky, Schlesewsky, 2013), а также может быть чувствительна к более общим факторам, таким как повышенные требования к вниманию, сложность задач и стимулов и пр. (Michael et al., 2001; Friederici, 2002; Love et al., 2006; Colman et al., 2011; Rogalsky et al., 2017), в синтаксической обработке, в частности для построения структуры фраз и синтаксической рабочей памяти (Friederici, 2002; Ullman, 2006). Активация области Брока также показана при восприятии речи на слух (Wilson et al., 2004), при понимании сложных предложений (Grodzinsky, 2000), предъявляемых как зрительно, так и на слух (Walenski, 2019).
Расположенная неподалеку инсула (островковая кора) также обеспечивает реализацию функций внимания и рабочей памяти (Adank, 2012; Oh et al., 2014), кроме того, участвует в понимании речи и речепродукции (при этом показана активация ее в обоих полушариях) (Walenski, 2019).
Пространственная организация ЭЭГ при восприятии речи
Если регистрация связанных с событиями потенциалов (ССП\ERP) описывает временной ход событий при обработке сигнала, то пространственное взаимодействие различных корковых зон в процессе вербальной деятельности традиционно описывается с помощью корреляционного и когерентного анализа ЭЭГ. Совершенствование восприятия устной и письменной речи по мере развития основывается на формировании функциональной структуры интегративной деятельности мозга, которая в свою очередь оценивается по пространственной организации биоэлектрической активности мозга. Синхронная активация различных областей коры мозга вероятнее всего свидетельствует об их совместной деятельности (Ливанов, 1972; Шеповальников c соавт., 1979; Цицерошин, Шеповальников, 2009). Данные, полученные при использовании спектрально-когерентного и кросскорреляционного анализов многоканальной ЭЭГ, с высокой повторяемостью указывают на наличие при речевой деятельности изменений межрегиональных связей биопотенциалов коры, как левого, так и правого полушарий, наряду с повышением уровня межполушарных взаимодействий (Иваницкий c соавт., 2002; Weiss, Mueller, 2003, 2013; Данько с соавт., 2013; Павлова, 2017).
ЭЭГ является биоэлектрическим сигналом, который состоит из ритмической активности в различных частотных диапазонах, специфически проявляющихся при различных подкомпонентах когнитивных задач. Они могут обрабатываться параллельно в перекрывающихся нервных сетях. В частности, восприятие речи и семантический анализ, вероятнее всего, отражаются в различных полосах частот ЭЭГ (Basar et al., 2001; Weiss, Mueller, 2013). При осуществлении различных видов когнитивной деятельности на ЭЭГ человека устанавливаются характерные ритмические паттерны, однозначно сопоставимые с характером мыслительного процесса (Николаев с соавт., 1998). Сильно различающиеся виды когнитивной деятельности (например, решение в уме вербально-логических и пространственно-образных задач) порождают существенно разные паттерны ритмов мозга (Иваницкий с соавт., 2007).
Однако, роль частот ЭЭГ в обработке языка, все еще является предметом интенсивных дискуссий. Все больше данных подтверждают мнение о том, что колебания мозга на разных частотах (1–40 Гц) связаны с различными операциями языковой обработки на уровне слов и предложений, такими как процессы рабочей памяти, синтаксический анализ, лексическая обработка и обнаружение семантических ошибок (Weiss, Mueller, 2003, 2012). В то же время, прямая связь между конкретной частотой и определенным когнитивным компонентом во время понимания речевого высказывания представляется сомнительной (Pulvermueller, 1997; Weiss, Mueller, 2003, 2012; Bastiaansen, Hagoort, 2006). Скорее каждый из ритмов ЭЭГ может играть несколько ролей, или же сочетание нескольких ритмов необходимо для реализации какого-либо из компонентов.
Показано сложное динамическое взаимодействие между различными частотами ЭЭГ и вербальной рабочей памятью (Griesmayr et al., 2010; Klimesch, 2010), вниманием, морфосинтаксическим и семантико-прагматическим процессами (Abdullaev, Posner, 1998; Nikolaev et al., 2001), которые протекают параллельно при восприятии предложений (Weiss et al., 2005). Исследований, посвященных описанию роли колебаний мозга в различных диапазонах частот при чтении предложений не много (Braeutigam et al., 2001; Roehm et al., 2001; Bastiaansen, Hagoort, 2003). И лишь в нескольких исследованиях ЭЭГ изучались процессы синхронизации, сопровождающие чтение предложений (Haarmann, 2002) и восприятие на слух (Weiss, Mueller, 2003).
Повышение синхронности в дельта-диапазоне во время выполнения вербальных заданий (Harmony et al., 2009; Palva et al., 2010) связывают с задействованием вербальной памяти (Palva et al., 2010; Douw, 2010).
Когерентность в тета-диапазоне (3-7 Гц) возрастает, если сложность задания увеличивается и требуется более эффективная обработка информации (Weiss, 2013). Увеличение локальной связности в тета-диапазоне связывают с улучшением когнитивного функционирования, особенно рабочей памяти и внимания (Douw, 2010), лексико-семантическим поиском (Weiss, 2003), а также с пространственной памятью, скоростью обработки информации и пр. В тоже время продемонстрировано увеличение спектральной мощности тета-ритма при понимании предложений (Bastiaansen et al., 2002). Поскольку увеличение тета-активности во время вербальных заданий, вероятно, объясняется активацией процессов памяти (Кошельков, Мачинская, 2010), то увеличение когерентности колебаний ЭЭГ в тета-диапазоне может быть связано с особенностями структуры сложных предложений (Weiss, Mueller, 2003).
Значимое возрастание активации в альфа-2 диапазоне по-видимому, отражает вовлечение механизмов семантической памяти в решение вербальных задач (Klimesch 1999; Doppelmayr et al., 2005). Волны альфа-диапазона (8–12 Гц) генерируются главным образом, но не исключительно, за счет реверберирующего распространения нервных импульсов через кортико-таламические связи, поэтому ритм вероятно, важен для сенсорной, а альфа-2 также для семантической обработки. Предполагается, что альфа-1 диапазон отражает процессы первичного акустического анализа при восприятии предложений на слух (показано на примере немецкого языка Weiss et al., 2003), тогда как бета-1 (13–18 Гц) отражает когнитивный анализ во время обработки предложения, т.к. была показана более высокая когерентность в бета-1, главным образом во фронтальной и фронто-центральной областях при восприятии разных типов предложений (Weiss et al., 2003). Кроме того, активность бета-1 может коррелировать с активацией отдельного буфера для синтаксического анализа (Weiss et al., 2003). Во время мультимодальной семантической обработки описана синхронизация в этом диапазоне между соседними – височной и теменной корой, а также лобной и теменной областями преимущественно левого полушария мозга (von Stein, Sarnthein, 2000).
Гамма диапазон (35-40 Гц) предположительно связан с более сложными лингвистическими уровнями, такими как синтаксис или семантика, кроме того, его связывают с обучением, памятью и вниманием (Kaiser, Lutzenberger, 2003; Micheloyannis et al., 2003) Возможно, он представляет нейронный коррелят осознанного восприятия и обработки (Klimesch, 1999; Basar et al., 2001; Micheloyannis et al., 2006), т.к. показана его чувствительность к семантическим неточностям и несовместимости слов в контексте предложения (Weiss et al., 2005).
Таким образом, различные когнитивные операции в процессе обработки предложения отражаются в изменениях не одного диапазона, но связаны с колебаниями практически всех диапазонов частот. Когерентность на высоких частотах (бета- и гамма) может отражать семантическую интеграцию и процессы синтаксического анализа (Micheloyannis et al., 2003). Результаты исследований когерентности ЭЭГ демонстрируют «временные функциональные языковые сети», которые иногда имеют очень короткую продолжительность (200 мс). Типичный вид этих «переходных функциональных языковых сетей» зависит от речевых стимулов (слова или предложения), задачи и индивидуального опыта лиц, выполняющих задачу (Petsche et al., 1993). Широкомасштабная передача информации посредством частотного кодирования, возможно, является одним из механизмов, которые облегчают параллельную обработку в мозге, поскольку один сигнал может содержать различные аспекты информации в различных частотных диапазонах. Это может быть одна из причин высокой скорости обработки информации.
Восприятие сложноподчиненных предложений различной структуры связано с повышением уровня когерентности в тета- и бета-диапазонах частот, что, возможно, соотносится с разными аспектами обработки предложений, такими как рабочая память и синтаксический анализ (Weiss et al., 2003). Кроме того, высокая когерентность часто встречается во время повышенной сложности задачи и необходимости эффективной обработки информации, в то время как снижение когерентности коррелирует с ухудшением понимания и часто обнаруживается при патологических состояниях (Weiss et al., 2003). Когерентность ЭЭГ измеряет степень функционального взаимодействия в определенном временном и частотном окне, а повышение когерентности ЭЭГ может свидетельствовать о том, что нейронная активность, лежащая в основе записанных сигналов, функционально связана во время определенной экспериментальной задачи.
В целом, увеличение когерентности при восприятии предложений выше в левом полушарии (Weiss et al., 2013), однако повышенное участие правого полушария обнаружено при обработке сложных языковых стимулов (Petsche et al., 1993; Weiss et al., 2005). Корреляционный анализ структуры межрегиональных взаимодействий корковых биопотенциалов используется для описания мозгового обеспечения речевой деятельности на различных языковых уровнях: фонологическом, грамматическом, семантическом (Цицерошин, Шеповальников, 2009; Кручинина с соавт. 2014; Guillemard et al, 2018). Данные, полученные у детей и взрослых, указывают на то, что для восприятия речи необходима эффективная взаимосвязь многих зон обоих полушарий, а также обязательное дифференцированное участие «классических» речевых центров в левом полушарии, особенно области Вернике. На примере обработки синтаксически сложных предложений показано, что в отличие от взрослых, которые демонстрируют сильную связь между лобными и височными языковыми областями в левом полушарии, у детей наблюдаются более сильные межполушарные функциональные связи, в основном между верхними височными областями (Mnnel, Friederici, 2010). Следовательно, с возрастом происходит функциональная перестройка нейронной сети, лежащей в основе понимания языка, особенно это затрагивает систему, которая обеспечивает тесное взаимодействие между лобной и височной областями в левом полушарии (Friederici, 2011).
Изменение пространственно-временной организации ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования по мере возрастного развития
Оценку особенностей пространственной организации биоэлектрической активности мозга производили в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами на выборке из 230 испытуемых от 4 до 35 лет по индивидуальным показателям «объема рассеяния» ЭЭГ векторов, характеризующим степень линейных взаимосвязей колебаний потенциалов по 20 отведениям ЭЭГ (Рисунок 1). С использованием метода «Объемов» (Барвинок, Рожков, 1992) на основании матрицы кросскорреляций ЭЭГ можно интегрально оценить степень пространственной синхронизации сигналов, зарегистрированных от всех исследуемых отведений (подробнее см. раздел Методика 2.1.3.1.).
Отчетливо прослеживается уменьшение по мере взросления величины показателя «объема рассеяния» ЭЭГ векторов у испытуемых обоего пола. Поскольку показатель «объем рассеяния» ЭЭГ векторов обратно пропорционален уровню пространственной синхронизации ЭЭГ, т.е. меньшие значения величины VOL свидетельствуют о большем уровне ПСБП мозга, а, следовательно, с возрастом происходит увеличение пространственной синхронизации биопотенциалов мозга. Таким образом, показатель оценки ПСБП мозга позволяет количественно оценивать формирование интегративных процессов.
По данным дисперсионного анализа выявлены достоверные отличия (F (4,205) = 35.456, р 0.000001) значения показателя объема рассеяния ЭЭГ векторов в пяти возрастных группах (детей 4–7, 8–11 лет, подростков 12–14, 15-17 лет и взрослых от 18 лет) (Таблица 2). Нами не были выявлены возрастные отличия между взрослыми 18-21 и 22-35 лет, поэтому все испытуемые старше 18 лет были объединены в одну экспериментальную группу.
Результаты апостериорного анализа (с учетом поправки Бонферрони на количество сравнений) продемонстрировали возрастные отличия показателя «объема рассеяния» ЭЭГ векторов, как у мальчиков, так и у девочек (Таблица 3). У мальчиков 4-7 лет отличия показателя «объема рассеяния» ЭЭГ векторов были выявлены по сравнению с мальчиками 15-17 и взрослыми мужчинами, мальчиков 8-11 лет – со взрослыми мужчинами, мальчиков 12-14 лет – с мальчиками 15-17 и взрослыми, мальчиков 15-17 лет – с мальчиками более раннего возраста, у взрослых мужчин – с мальчиками от 4 до 14 лет (Таблица 3). У испытуемых женского пола: в 4-7 лет отличия показателя «объема рассеяния» ЭЭГ векторов были выявлены по сравнению с девушками от 12 лет, в 8-11 лет – с девушками от 15 лет, в 12-14 лет – с девочками 4-7 лет, у девушек 15-17 лет – с девочками дошкольного и младшего школьного возраста (4-11 лет). Достоверных половых отличий по исследованному показателю в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами не было выявлено ни в одной из возрастных групп, что позволило объединить испытуемых мужского и женского пола при рассмотрении возрастных изменений уровня ПСБП мозга.
Результаты исследования демонстрируют достоверное увеличение степени пространственной синхронизации биопотенциалов мозга в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами у испытуемых от 4 до 20 лет (Таблица 4). В возрасте около 20 лет степень согласованности локальных ЭЭГ - сигналов достигает уровня взрослого возраста и выходит на плато (Рисунок 1). Описанная тенденция увеличения уровня пространственной синхронизации биопотенциалов с возрастом прослеживается в группах испытуемых и мужского и женского пола.
Таким образом, сопоставление количественных показателей пространственной организации ЭЭГ, характеризующих динамику уровня синхронизации корковых процессов, зарегистрированных одновременно во многих зонах, позволяет обнаружить четко выраженную тенденцию к увеличению статистической взаимосвязанности этих процессов по мере возрастного развития. Как у мужчин, так и у женщин в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами, степень пространственно-временной синхронизации ЭЭГ-сигналов, зарегистрированных от локальных корковых областей, увеличивается с возрастом, достигая взрослого уровня примерно к 20 годам.
Поскольку картина ЭЭГ спокойного бодрствования значительно отличается в состояниях с закрытыми и открытыми глазами (Структурно-функциональное созревание …, 1990), мы рассмотрели также динамику становления пространственной синхронизации колебаний биопотенциалов в различных полях коры в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами. На Рисунке 2 представлены индивидуальные оценки показателя «объема рассеяния» ЭЭГ векторов, характеризующего степень линейных взаимосвязей колебаний потенциалов во всей совокупности отведений ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами для каждого из 147 испытуемых в возрасте от 8 до 35 лет (65 испытуемых мужского пола, 82 – женского). У испытуемых мужского пола выявлена тенденция увеличения по мере возрастного развития степени пространственной синхронизации биопотенциалов мозга, как и в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами. У девочек и женщин не прослеживается значимого изменения величины показателя «объема рассеяния» ЭЭГ векторов при спокойном бодрствовании с открытыми глазами.
По данным дисперсионного анализа выявлено значимое влияние фактора возраст (F (2,144) = 4,028, p = 0,01) на степень пространственной синхронизации биопотенциалов мозга, т.е. по мере возрастного развития происходит постепенное увеличение уровня пространственной синхронизации биопотенциалов мозга (Таблица 5). Однако достоверных половых отличий при оценке данного показателя выявить не удалось, как и в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами.
При сопоставлении индивидуальных данных испытуемых от 8 до 35 лет в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми (ЗГ) и открытыми глазами (ОГ) выявлены следующие тенденции: 1) у большинства испытуемых (76 %) показатель VOL выше при спокойном бодрствовании с открытыми глазами, чем с закрытыми (VOL ОГ ЗГ), т.е. уровень ПСБП при ОГ ниже, что согласуется с данными о десинхронизации при спокойном бодрствовании с открытыми глазами, по сравнению с закрытыми глазами. Однако у 24 % испытуемых наблюдается обратная картина ЗГ ОГ. 2) Соотношение испытуемых с большим значением показателя VOL ОГ ЗГ и VOL ЗГ ОГ меняется по мере возрастного развития (ЗГ ОГ 8-11 лет: 44% мальчиков и 29% девочек; 12-14 лет: 26% мальчиков и 23% девочек; 15-17 лет: 17% юношей и 21% девушек; взрослые: 12% мужчин и 21% женщин). При этом начиная с 15 лет выше процент женщин, чем мужчин, с более высоким уровнем VOL при спокойном бодрствовании с закрытыми глазами, чем с открытыми, а в группах детей и подростков 12-14 лет различия не выявлены.
Событийно-связанные потенциалы ЭЭГ у детей и подростков при чтении фраз
Для изучения становления процесса чтения у детей младшего школьного возраста 3-4 класс и совершенствования навыков чтения у учащихся 6-7 классов была проведена отдельная экспериментальная серия (ССП ЭЭГ исследование) с участием детей 9-11 лет и подростков 12-14 лет. Испытуемым 9-11 и 12-14 лет были предложены 2 теста в парадигме категориального выбора: чтение семантически корректных/ некорректных фраз, состоящих из трех- четырех слов. В рамках диссертационной работы мы рассматриваем только возрастные и половые особенности нейрональной основы чтения нераспространенной фразы.
Значимых различий между группами 9-11 лет и 12-14 лет не было выявлено ни по показателям невербального интеллекта (тест Кеттелла), ни по показателям рабочей памяти (субтест Векслера Цифры), ни по показателям понимания письменного текста (Таблица 10). Небольшие различия обнаружены в тесте повторения неслов (20.3 ± 2.7 vs 22.2 ± 1.4, p = 0.01), при этом показатели были выше в старшей группе. Техническая сторона чтения ожидаемо была лучше в более старшей группе (146,33±26 слов в мин) по сравнению с младшей (100.04 ± 32.7 слов в мин 146.33±26 слов в мин; p 0.0001). В ССП исследовании в младшей группе детей с использованием t-теста для зависимых выборок были выявлены отличия, как по времени реакции (564.42 ± 146.61 мс vs 618.35 ± 122.12 мс; p = 0.01), так и по количеству ошибок в тесте между корректными и некорректными предложениями (78.1 ± 11.5 vs 86, ± 38.03, p= 0,001); при этом в старшей группе детей таких различий выявлено не было. Межгрупповое сравнение показало более высокий рейтинг правильных ответов в старшей группе по сравнению с младшей в семантически корректных предложениях (78,1 ± 11,5 vs 91,1 ± 5,1; p = 0,0001), для некорректных предложений такой разницы не было показано. Достоверных межгрупповых отличий по времени реакции выявлено не было. Самым распространенным типом ошибок в младшей группе была ранняя реакция – до появления разрешающего нажатие стимула, что может свидетельствовать о незрелой системе управляющих функций в этой группе детей.
Стимульный материал не различался для нераспространенного предложения, которое служило первой частью как для корректной, так и некорректной фразы. Ожидаемо мы не обнаружили ССП различий между однотипными стимулами в составе двух типов проб, что дало основание для объединения этих стимулов в каждой возрастной группе. Сравнивали ССП при чтении нераспространенной фразы в группах 9-11 и 12-14 лет (Рисунок 14). Возрастные отличия вызванных ответов были выявлены как в ранних сенсорных, так и поздних когнитивных компонентах ССП ЭЭГ (Р100, N170, P300, N400, P600) в фронтальных, височных, теменных и затылочных отведениях ЭЭГ (Galperina, Kruchinina, 2018). Более высокая амплитуда компонентов наблюдалась в младшей группе детей 9-11 лет (Рисунок 14). На интервале 100-150 мс от начала предъявления стимула большие значения амплитуды позитивного компонента вызванных потенциалов были у детей 9-11 лет по сравнению с группой детей 12-14 лет в теменно-височных (Т5: t=2.57, p 0.01; Р3: t=3.38, p 0.001; Т6: t=3.0, p 0.01,) и затылочных (О1: t=3.26, p 0.001; О2: t=4.00, p 0.0001) областях:. Так средняя амплитуда сигнала в задневисочной области левого полушария (Т5) у детей 9-11 лет составила 1.89 мкВ, а у подростков 1,26 мкВ, а в Т6 – 2,95 мкВ и 1,37 мкВ соответственно. Кроме того были обнаружены возрастные различия в тех же зонах для негативного компонента с латентностью 180-250 мс от начала стимула (T5: t=-3.57, p 0.0001; T6: t=-4.17, p 0.0001; O1: t=-2.80, p 0.01; O2: t=-4,63, p 0.0001). Также наблюдается уменьшение с возрастом значений средних амплитуд на интервале 260-350 мс в теменно-височных областях (Р3: t=4.08, p 0.0001; Рz: t=4.49, p 0.0001; Р4: t=2.90, p 0.001; T5: t=-3.88, p 0.0001; T6: t=3.09, p 0.001).
Значимое различие амплитуды позднего негативного компонента проявляется в задневисочных отведениях обоих полушарий (T5: t=-4.64, p 0.0001; T6: t=-3.77, p 0.0001) в интервале 500-700 мс после предъявления стимула. Этот компонент напоминает N400 с более поздней латентностью.
Кроме того, выявлена разница вызванного ответа для позднего позитивного компонента с латентностью 550-800 мс в центральных и теменной областях (С3: t=2.59, p 0.0001, Сz: t=2.75, p 0.01, С4: t=3.12, p 0.01, Рz: t=4.15, p 0.0001) (Рисунок 14).
Таким образом, в задневисочных областях головного мозга (T5, T6) были выявлены достоверные отличия как в ранних сенсорных, так и поздних когнитивных компонентах ССП ЭЭГ (Р100, N170, P300, N400) между двумя возрастными группами.
Сравнение ССП при чтении нераспространенной фразы в младшей (9-11 лет) и старшей (12-14 лет) группах детей выявило значимые различия между мальчиками и девочками (Рисунок 15). У детей 9-11 лет была показана разница вызванного ответа в интервале 290-350 мс в центральном (Cz: t = -4.12, p 0.001) и задневисочных (T5: t = 3.47, p 0.001; T6: t = 2.9, p 0.005) отведениях, при этом амплитуда вызванного ответа у девочек была больше, чем у мальчиков. Средняя амплитуда сигнала в Cz у девочек была -3,5 мкВ, и мальчиков у -1,3 мкВ; в T5 у девочек 5,9 мкВ и у мальчиков 3,5 мкВ; в T6 6,3 мкВ и 2,4 мкВ соответственно. Кроме того, значимое различие ответа позднего негативного компонента проявилось в теменном отведении правого полушария (P4: t = -2.7, p 0.01) в интервале 450-550 мс после предъявления стимула.
В группе подростков 12-14 лет отличия вызванного ответа наблюдались в интеравле 330-380 мс в фронтальных отведениях левого полушария (Fp1: t = -3.89, p 0.001; F3: t = -4.03, p 0.001) и височной (T6: t = 4.03, p 0.001) и теменной (P4: t = 4.21, p 0.001) областях правого (Рисунок 15). При этом амплитуда была больше у мальчиков, чем у девочек (в Fp1 -2.4 мкВ у мальчиков и -0.8 мкВ у девочек; в F3 -3.3 мкВ и -1.0 мкВ; в T6 =3.3 мкВ и 2.4 мкВ; P4 =3.6 мкВ и 0.2 мкВ соответственно).
По латентности пиков не было выявлено отличий между мальчиками и девочками обеих групп.
Таким образом, в обеих возрастных группах выявлены половые отличия, наиболее ярко проявившиеся в задневичоной и теменной областях правого полушария на интервалах 300-380 и 450-550 мс после предъявления стимула (Р300, N400). Амплитуда вызванного ответа больше у девочек, чему мальчиков в группе 9-11 лет и у мальчиков, чем у девочек в группе подростков.