Введение к работе
Актуальность проблеми. Исследования функций вестибулярного аппарата, имеющие уже более чем полуторавековую историю, приобрели особую значимость и актуальность в последние десятилетия. В немалой степени это связано с бурным развитием различных транспортных систем (наземных, водных, воздушных), с их специфическими влияниями на органы чувств, в том числе и на вестибулярную систему. Практика продолжительных пилотируемых космических полетов поставила на повестку да» ряд новых проблем, обусловленных пребыванием человека в необычной для него среде (О.Г.Газенко, 1962, 1965), в частности, проблему коррекции симптомокомплекса болезни движения, ведущую роль в развитии которого принято отводить вестибулярному аппарату. Несмотря на значительные усилия, направленные на выяснение механизмов развития разных видов болезни движения, проблема продолжает оставаться достаточно острой (Э.В.Лапа-ев и др., 1983). Известно, что вестибулярные дисфункции имеют значительный удельный вес и в клинической неврологии (И.Б.Солда-тов и др., 1980; Н.С.Благовещенская, 1981).
Все это определяет острую необходимость дальнейшего изучения физиологии вестибулярной системи. Между том исследования в данном направлении составляют в настоящее время лишь незначительную долю в сравнении с работами, посвященньш изучению механизмов функционирования других сенсорных систем. Основная масса этих работ нацелена на выяснение конкретных процессов кодирования информации о параметрах вестибулярных раздражителей на периферическом и бульварном уровнях, в то время как нейрофизиологические механизмы взаимодействия вестибулярной системы с другими анализаторами на различных уровнях мозга изучены явно недостаточно (С.Н.Хечинашви-ли, 1958; И.С.Беритов, 1969; А.Н.Разумеев, А.А.Шипов, 1969; Г.И.Горгиладзе, 1970; А.Е.^урашвили, В.И.Бабияк, 1975; В.С.Рай-цес, 1980). В связи с этим все еще нет четкого представления о роли вестибулярной системы в интегративной, целостной деятельности мозга.
В литературе распространен взгляд о том, что структурно-функциональная организация вестибулярной системы повторяет известную конструкцию прочих анализаторных систем, т.е. включает в себя рецепторную часть, бульбарно-таламический проводниковый отдел, связи последнего с .неспецифическими стволовыми структурами, являю-
щиеся, согласно мнению многих авторов, более обширными и мощными, и корковое представительство. Принято, наконец, считать, что результаты деятельности вестибулярной системы отражаются в сознании в виде вполне определенных по модальности ощущений: чувства равновесия, движения, головокружения и т.д. Вместе с тем признается, что указанные психофизиологические феномены обусловлены взаимодействием сигналов от многих органов чувств при ведущей роли лабиринтной афферентации (К.Л.Хилов, 1969; А.Е.Курашвили, В.И.Баоияк, 1975} Р.Кяинке, 1984; Mitez , 1984; Thoden , 1984; Непп t іуаі). Это однако не снимает вопроса о конкретном сенсорном вкладе лабиринтной импульсации в возникащее сложное ощущение. Согласно другой точке зрения, в обычных условиях специфические вестибулярные ощущения отсутствуют, хотя они могут возникать в условиях воздействия сильных адекватных стимулов (uedrt/, Correia t 1978). Между тем многие имеющиеся в этом направлении данные позволяют сделать вывод о неспособности вестибулярной системы обеспечивать формирование мономодальных, специфических лабиринтных ощущений. Выяснение вопроса о том, какие характерные черты нейрофизиологической организации вестибулярной системы и ее взаимодействия с другими анализаторами стоят за указанным свойством продставляет значительный теоретический и практический интерес.
Цель и задачи исследования. Ілавной целью настоящего исследования было выяснение наиболее характерных особешюстей функциональной организации центральных звеньев вестибулярной системы, определяющих специфику восприятия адресованных х ней стимулов.
В соответствии с указанной выше целью были сформулированы следующие основные задачи исследования:
-
Разработать комплекс методических приемов, обеспечивающих достаточно строго контролируемые изолированные экспериментальные воздействия (стимуляция, выключение) на периферический отдел вестибулярного анализатора, а также устройство и методику функциональной холодовой инактивации различных корковых областей.
-
Провести сравнительную оценку вызванных потенциалов и нейроналышх реакций бульбарного комплекса вестибулярных ядер на электрическую стимуляцию различных афферентных источников (вестибулярных, соматических, слуховых и зрительных).
-
Уточнить с помощью метода вызванных потенциалов топографию вестибулярных проекций на неокортекс у кошек.
4. Исследовать характер и распределение электрических реакций, вызываемых стимуляцией вестибулярного нерва и раздражением других сенсорній систем, в разных отделах ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний мозг, гипоталамус и некоторые таламичо-ские ядра).
б. Изучить с использованием парной стимуляции взаимодействие вызванных реакций вестибулярного происхождения о ответами на раздражение других афферентных источников.
-
Исследовать роль проекционных областей неокоргекса в формировании суммарных и клеточных реакций вестибулярных ядер и других структур на стимуляцию различных сенсорных каналов.
-
В хронических экспериментах изучить реакцию животных на изолированную электрическую стимуляцию вестибулярной части УШ нерва и провести наблюдения последствий ее выключения.
Научная новизна исследования. В отличие от других исследований изучение центральной организации вестибулярной системы проводилось с учетом психофизиологической особенности восприятия лабиринтной информации (отсутствия мономодальных специфических ощущений) . Такой подход позволил впервые выявить ряд важных функциональных отличий вестибулярной системы от других сенсорных систем и особенности их взаимодействия. Установлено, что вестибулярные проекции в ретикулярные структуры ствола, гипоталамус, а также неспецифические и ассоциативные ядра таламуса по характеру вызванных потенциалов являются незначительными в сравнении с проекциями других анализаторных систем. Показано, что вестибулярная система слабо представлена на уровне коры больших полушарий, причем таламокорковые образования ее отличаются резко выраженной полимодальностью и отсутствием доминирования гомомодального афферентного входа. Ярко выраженная полимодальность характерна и для элементов вестибулярного комплекса ядер. Большинство нейронов комплекса, формирующих восходящий медиальный продольный пучок, реагируют на раздражение слуховых, зрительных и соматических аф-ферентов.
Установлено, что ответные реакции вестибулярного комплекса продолговатого мозга на гетеросенсорную стимуляцию находятся под контролем модалыюепецифических влияний проекционных областей неокортекса. В го жо время вестибулярная проекционная зона не располагает достаточно выраженными выходами к проекционным областям других анализаторов и подкорковым структурам.
В хронических опытах с изолированным электрическим раздражением вестибулярного нерва выявлено, что наиболее ранним и доминирующим компонентом реакций животных на это воздействие является моторная реакция, а для возникновения вегетативних эффектов требуется одновременная дополнительная стимуляция других рецепторних образований.
На основе совокупности полученных результатов высказано предположение о том, что возникновение мономодального специфического ощущения обеспечивается целостной деятельностью мозга, не-обходимим компонентом которой является этап модальной идентификации, осуществляемой путем широкого дивергентного вовлечения множества специфических, ассоциативных и неспецифических структур и санкционируемой проекционными зонами неокортекса. Вестибулярная проекционная зона лишена мощных выходных механизмов, которыми располагают другие анализаторы. Тем самим процессы модальной идентификации лабиринтной имлульсации не имеют необходимой структурно-функциональной основи, что и о проявляет особенность восприятия вестибулярных стимулов - отсутствие мономодального специфического ощущения.
В ходо выполнения исследования били разработаны новые методики исследования: Способ стимуляции вестибулореценторов (авт.св. СССР JS 944542), Способ вживления электродов в вестибулярный нерв (авт.св. СССР № 1026785), Устройство и способ холодового выключения корковых структур (авт.сь. СССР 8 I2D9I86 и Je ІІ69666).
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут представить теоретическую значимость для нейрофизиологии, отоневрологии v авиационно-космичоской физиологии. Установленные факт и сделашше на их основе вывода существенно дополняют современные представления о функциональной организации центральных аппаратов вестибулярной системы, о механизмах взаимодействия ее с другими сенсорными системами и имеют значение для понимания природы вестибулярных расстройств. Нейрофизиологический анализ функциональной организации вестибулярной системи под углом зрения психофизиологических особенностей восприятия лабиринтной афферонтации представляется перспективным направлением для дачь-нейших целенаправленных исследований.
Практическая значимость результатов работ заключается в том, что они могут служить для обосноваїшя патогенеза вестибулярных
расстройств центрального происхождения. Разработанные метода хро>-ничсского вживления электродов в вестибулярный нерв и холодовой инактивации корковых структур позволяют проводить эксперименталь-ное моделирование вестибулярной и шюй патологии мозга. С этой целью указаншю методики могут быть внедрены в профильные лаборатории и научно-исследовательские учреждения.
Установленные в работе новыэ данные используются в курсе лекций на кафодре нормальной физиологии ІЬрьковского мединститута» Методика' холодового выключения корковых структур внедрена в лаборатории сенсо-моторных функции Института физиологии имени И.ІЬПавлова (гЛенинграде и в лаборатории Института нормальной и патологической физиологии (г.Мосіша). Результаты работы используются в Институте медико-биологических проблем (г.Мосіша).
An^6aB22je^^Majraj5ccjwaoBaroiH. Материалы диссертации докладывались № обсуждались на нейрофизиологической секции Киевского отделения Украинского физиологического общества в Институте нейрофизиологии (Киев,. 1984)-,. на ХІУ и ХУ съездах Всесоюзного физиологического общества-им». ИЛ.Павлова (Баку, 1983; Кишинев, 1987), на Всесоюзном симпозиуме "Механизмы пластичности мозга при функциональных и патологических воздействиях" (Махачкала, 1982)',. на заседаниях Горьковского отделения Всесоюзного физиологического общества (1982,. 1983, 1984).
Диссертация апробирована на заседании Ученого совета сектора Института медико-биологических проблем МЗ СССР (Москва, 1988).
Публикации.. Основные научные результаты опубликованы в 16 работах в центральной печати.
Основные положения, выносимые на загріту:
Психофизиологические особенности восприятия лабиринтной аф-ферентации (отсутствие мономодальных специфических ощущений) определяются своеобразием центральной оргаїизащіи вестибулярной системы,, не укладывающейся в обычную схему организации сенсорных систем,, и- нейрофизиологическими особенностями взаимодействия ее с-другими органами чувств.
Г.. Вестибулярные проеции в ретикулярные образования нижних отделов ствола мозга, гипоталамус, неспецифические и ассоциативные ядра таламуса незначительны в сравнеіши с входами от слуховой, зрительной и соматической сенсорных систем. Значительно слабее
других сонсорных систем представлена йестибулярная система и в коре больших полушарий.
-
Ъульбарний и таламокоркошй уровни вестибулярной системы отличаются резко выраженной полимодальностъю, при атом корковая проекционная зона характеризуется отсутствием выраженного доминирования гомомодального аферентного входа, типичного для остальных проекционных областей,
-
Реакции вестибулярных ядер на гетеросенсорную стимуляцию находятся под контролем модальноспецифичоских влияний проекционных областей неокортекса, причем каадая проекциошіая зона,благо-даря существованию мощних выходных механизмов, участвует в формировании ответных реакций вестибулярного комплекса, а также множества других корковых и подкорковых структур на раздражители соответствующей сенсорной модальности.
-
Корковый уровень вестибулярной системы в отличие от проекционных областей друїтіх сенсорных систем характеризуется слабым развитием межцентральных модалыюсдецнфичоских выходных механизмов, что препятствует широкому дивергентному распространению соответствующей активности за пределы проекционных структур данной системы,необходимому для модальной идентификации стимула и формирования мономодалъного специфического ощущения.
-
Сенсорные и вегетативные компоненты вестибулярных реакций имеют вторичное происхождение ц определяются совокупностью первичных двигательных эффектов при одновременной дополнительной активации других афферентных систем.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), изложения методики (глава П), описания результатов собственных исследований (глава UJ), заключения, выводов и указателя литературы. Собственные исследования представлены в 9 разделах,к каждому из которых прилагается обсуждение полученных результатов и дается краткое резюме. Текст изложен на 256 страницах машинописи, иллюстрирован 17 таблицами и 118 рисунками. Список литературы включает 639 источников, из них 238 отечественных и 398 иностранных.