Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Внутренняя среда как основа жизнедеятельности организма 7
1.1.1. Кислотно-щелочное равновесие и его регуляция 9
1.1.2. Механизмы поддержания гомеостаза внутренней среды 15
1.2. Роль внутренней среды в адаптации организма к экстремальным факторам 18
1.2.1. Состояние внутренней среды и жизнедеятельность организма при действии термического фактора 20
1.2.2. Действие измененной газовой среды на организм 30
1.2.3. Влияние факторов кормления и содержания животных на гомеостаз и продуктивность 36
2. Результаты собственных исследований и их анализ 41
2.1. Объект и методика исследований 41
2.2. Адаптивные механизмы кислотно-щелочного гомеостаза у телят в условиях высокой температуры воздуха 51
2.3. Механизмы кислотно-щелочного гомеостаза у телят при адаптации к охлаждению 88
2.4. Механизмы кислотно-щелочного гомеостаза у телят при адаптации к повышенному содержанию углекислого газа во вдыхаемом воздухе 108
2.5. Возрастные и сезонные особенности кислотно-щелочных отношений в организме крупного рогатого скота 126
3. Обсуждение результатов исследования 134
4. Выводы 148.
5. Практические предложения 150
Список литературы 151
- Внутренняя среда как основа жизнедеятельности организма
- Роль внутренней среды в адаптации организма к экстремальным факторам
- Адаптивные механизмы кислотно-щелочного гомеостаза у телят в условиях высокой температуры воздуха
- Механизмы кислотно-щелочного гомеостаза у телят при адаптации к охлаждению
Введение к работе
В решении продовольственной программы, принятой на ХШ съезде партии и уточненной на Майском Пленуме ЦК КПСС (1982г.),существенное значение имеют исследования зоотехнической науки, связанные с повышением продуктивности сельскохозяйственных животных. Особенно большую роль играют физиологические исследования, вскрывающие интимные процессы в организме животных, обеспечивающие их высокую продуктивность.
Все живые существа,с точки зрения термодинамики,являются открытой, саморегулирующей системой.; Находясь в условиях постоянно меняющейся среды, животные приспосабливаются к ней за счет использования энергии. Чем больше тратится ее на приспособление к факторам среды, тем меньше идет на осуществление продуктивности. Зная закономерности адаптации животных, можно определить оптимальные условия содержания, обеспечивающие высокую продуктивность с минимальной затратой непроизводительно расходуемой энергии.
Жизнедеятельность и стабильная продуктивность животных зависит, в основном,от состояния внутренней среды организма. Создание внутренней среды и сохранение ее постоянства обеспечивается всеми органами и физиологическими системами организма. Л.С.Штерн (1947) указывала, что вся история эволюции высших животных может быть сведена к истории:эволюции механизмов, регулирующих и поддерживающих постоянство состава и свойств внутренней среды. Одним из важных параметров гомеостаза внутренней среды является активная реакция крови, которая жестко регулируется в организме. рН крови, а также другие параметры кислотно-щелочного баланса могут служить поэтому показателем приспособленности организма к условиям среды, факторам кормления и т.д.
- 4 -Кислотно-щелочное равновесие у крупного рогатого скота изучали Н.Е.Кочанов (1969, 1970, 1971, 1974, 1978, 1982), В.Ку-усксалу, К.Кадарик, Э.Рейнтам (1978, 1980, 1981), Л.А.Валге (1967,1970), R.Furukawa ptae (1979), P.Bartko, L.Vnduta
(1980), S. Cakaa et at (1982) и другие. Однако нарушения его в различных условиях и особенно при действии экстремальных факторов изучены недостаточно. Между тем хорошо известно, что сдвиги кислотно-щелочного баланса крови являются причиной нарушений жизненно важных функций, таких как гемодинамика, газообмен, функции центральной нервной системы, водно-солевой обмен. Изучение природы и характера сдвигов кислотно-щелочного равновесия у крупного рогатого скота особенно важно, так как условия, способствующие нарушениям баланса,нередко складываются в современном промышленном животноводстве.
Одной из основных задач исследования было выяснение механизмов компенсации сдвигов кислотно-щелочного баланса разной природы у крупного рогатого скота и адаптивных возможностей кислотно-щелочного состояния при повторных экстремальных воздействиях. Без решения этих вопросов невозможно создание необходимых условий для поддержания гомеостаза внутренней среды организма.
Одним из факторов среды, нарушающих кислотно-щелочной баланс организма,является температура воздуха. Высокая температура вызывает значительную гипервентиляцию легких и ведет к избыточному выведению углекислого газа из организма. Низкая температура, как известно, наоборот уменьшает альвеолярную вентиляцию. Это влечет за собой, с одной стороны, задержку углекислоты в организме, с другой, накопление недоокисленных продуктов. Так что и высокая и низкая температура создают для организма животных угрозу нарушения кислотно-щелочного равновесия.
В качестве третьего экстремального фактора нами было изучено действие на организм смеси для дыхания с высокой концентрацией углекислого газа. Накопление углекислоты в организме вызывает сдвиг кислотно-щелочного баланса.
Известно, что основными компенсаторными реакциями, направленными на поддержание кислотно-щелочного равновесия^ являются действие буферных систем крови, а также гомеостатических выделительных систем легких, почек, желудочно-кишечного тракта. Роль и место этих систем в восстановлении нарушенного гомеостаза кислотно-щелочного состояния при сдвигах разного характера оценивается авторами различно. Особенно это касается почечной компенсацищ Некоторые авторы считают ее недостаточной, например, при респираторном алкалозе. Другие отводят важную роль. Поэтому одной из задач нашего исследования была оценка роли почечной компенсации возникающих сдвигов респираторного и метаболического характера, а также место этой компенсации в адаптации кислотно-щелочных отношений в организме крупного рогатого скота при действии экстремальных факторов.
Таким образом, целью нашей работы явилось изучение влияния термического фактора на кислотно-щелочной баланс и основные физиологические параметры крупного рогатого скота, природы возникающих сдвигов кислотно-щелочного равновесия крови, механизмов компенсации физиологических функций в экстремальных условиях существования животных и физиологических механизмов адаптации к стрессорам. Для решения этих вопросов были применены современные методы исследования, позволяющие получить объективные данные при изучении сложных физиологических процессов.
На защиту выносятся: I. Физиологические процессы компенсации сдвигов кислотно-щелочно-
- б -
го баланса, возникающих под действием термического фактора и гиперкапнии у крупного рогатого скота.
2. Механизмы адаптации кислотно-щелочного гомеостаза у крупного рогатого скота при действии экстремальных факторов.
I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Исходя из цели работы, необходимо вначале осветить состояние вопроса о роли внутренней среды в адаптации организма к экстремальным воздействиям.
Внутренняя среда как основа жизнедеятельности организма
Нормальное течение жизненных процессов в организме возможно лишь при условии постоянства его жидких сред, которые объединяют понятием внутренняя среда организма. Внутренняя среда - это принципиально важный скачок в эволюции всего живого на земле, важный в связи с ее относительным (по отношению к внешней среде) постоянством. Постоянство внутренней среды не абсолютно, а относительно. При действии на организм раздражителей он формирует такую внутреннюю среду, которая позволяет оптимизировать физиологические процессы в новых условиях существования. Относительное постоянство внутренней среды организма,по предложению У.Кэннона (1929), называют гомеостазом (греч. homolos - однородный, постоянный, statls -стояние) и понимают под ним постоянство состава крови, лимфы, тканевых жидкостей, заключающееся в удержании на определенном уровне величин осмотического давления, общей концентрации электролитов и концентрации отдельных ионов, кислотно-щелочного равновесия, содержания в крови питательных веществ, продуктов промежуточного и конечного обмена веществ, объема жидкостей и др. Под гомеостазом понимают не простое постоянство химических и физико-химических параметров организма, а особую устойчивость его, характеризующуюся не стабильностью процессов, а постоянно меняющимися даже в нормальных условиях, хотя и в узких пределах, физиолого-биохими-ческими процессами.
У.Кэннон считал, что гомеостаз - это определенная функция, механизм, направленный на поддержание постоянства внутренней среды, который характеризуется следующими чертами: I) приспособленностью к своей цели, 2) целью является поддержание значений некоторых существенных переменных внутри физиологически допустимых границ, 3) поведение вегетативной нервной системы животного обусловлено этими механизмами ( Cannon W.1932). Организм отличается необычайной стабильностью, несмотря на то что состоит из крайне неустойчивых и чувствительных к различным воздействиям элементов. Вся его деятельность протекает на определенном пактически неизменном уровне. Отдельные части устойчивы потому, что постоянна окружающая их питательная среда. Это постоянство регулируется автоматически. Поскольку состав.и свойства внутренней среды однородны и противостоят более или менее значительным колебаниям, отпадает необходимость в бесчисленных специальных приспособлениях, поддерживающих устойчивую деятельность отдельных органов и физиологических систем. Поэтому постоянство внутренней среды можно рассматривать как чрезвычайно экономичное устройство (Кассиль Г.Н., 1978).
Гомеостаз - не устойчивое неизменное постоянство жидких сред организма, а его динамическое относительное равновесие. Непрерывно идущие процессы обмена веществ,поступления извне, выведение различных веществ приводит к изменению концентрации ионов в жидких тканях организма, а следовательно, требует непременного регулирования этих процессов.
Созданная Л.С.Штерн теория барьерных механизмов существенно дополнила учение о внутренней среде. Она отмечала, что по мере дифференциации и развития отдельных частей организма должна создаваться и развиваться для каждого органа, для каждой ткани своя непосредственная питательная среда, состав и свойства которой должны соответствовать структурным и функциональным особенностям данного органа. Эта непосредственная питательная или интимная среда каждого органа должна обладать определенным постоянством, обеспечивающим нормальную жизнедеятельность омываемого ею органа. (Штерн Л.С, 1947). Кровь, лимфа й тканевая жидкость составляют вместе единое физиологическое цело е, разбивать которое на отдельные внутренние среды не только невозможно, но и недопустимо (Физиология гисто-гематических барьеров, 1977).
Роль внутренней среды в адаптации организма к экстремальным факторам
Устойчивость организма обеспечивается эволюционно выработанными и наследственно закрепленными регуляторными механизмами. Нельзя, видимо, представлять жизнь организма только как процесс поддержания гомеостаза. Н.А.Бернштейн (1966) отмечал, что жизнь организма состоит в движении, направленном на выполнение программы развития его самообеспечения. Будудучи ультрастабильной системой, организм осуществляет поиск оптимального и наиболее устойчивого состояния, что выражается в адаптации (Шурдуй Ф.й. и др., 1982).
Несмотря на большие возможности регулирования реакций организма, для животных решающее значение имеет нервная регуляция. А.В.Вальдман (1976) считает, что каждому уровню принадлежит своя функциональная роль, но она может быть существенно изменена вышестоящими уровнями и подчинена им. Нервные механизмы являются главными потому, что быстрота реакций для экстренной перестройки организма обеспечивается нервной системой. Л.А.Орбели показал, что симпатическая нервная система меняет функциональную готовность органов в соответствии с условиями существования организма. Вклю -16 чение разных уровней нервной системы зависит от интенсивности действующего фактора. Гомеостаз - это не только функция организма, направленная на поддержание постоянства определенных констант, не только процесс, это конкретный механизм. Поэтому следует говорить о температурном, онкотическом, осмотическом, кислотно-щелочном, водно-солевом, углеводном и других гомеостазах организма. Л.Е.Панин (1980) предлагает под гомеостазом понимать функциональную систему П.К.Анохина (1970,1980), включающую все основные элементы функциональных систем. Для осуществления той или иной деятельности организма, направленной на удовлетворение данной потребности, используется множество крайне динамичных функциональных систем. К.В.Судаковым (1971) было доказано, что взаимодействие различных функциональных систем происходит по доминантному принципу. Это доминирование определяется условиями жизни, приобретенными навыками.
В соответствии с концепцией Селье, развитие стресса и адаптации определяется, главным образом, гипоталамо-гипофизарно-надпочеч-никовой системой. Исследование Ф.Й.Фурдуй, Г.М.Бабарэ и др. (1973, 1976,1980). показали, что кроме этой системы у высших млекопитающих в стрессорную реакцию вовлекаются другие железш внутренней секреции, скелетно-мышечная, дыхательная, сердечно-сосудистая, иммунная и другие системы. Эти авторы считают, что участие гипоталамуса в возникновении стрессорной реакции обязательно, так как в нем располагаются специальные нервные центры, воспринимающие нервную и гуморальную сигнализацию о тех изменениях, которые происходят во внутренних органах.
Под нервно-гуморальным контролем гипоталамуса находятся и все системы и процессы, связаннъв с поддержанием кислотно-щелочного равновесия. Гипоталамус, как высший вегетативный центр, координирует и интегрирует деятельность органов и систем органов, составляющих внутреннюю среду организма. В.А.Цыбенко, В.В.Березов-ский, В.В.Литвиненко, Т.В.Серебровская (1972,1974, 1976, 1982), П.Д.Харченко и др. (1973) показали, что раздражение гипоталамуса оказывает влияние на рН, Разовые параметры крови. А.Г.Кузовкин, В.В.Петелина (1970) выявили характер кислотно-щелочного равновесия ликвора и цереброспинальной жидкости при раздражении различных отделов мозгового ствола током. Обнаружено и для венозной, и для артериальной крови преобладание реакций увеличения показателей килотно-щелочного равновесия (Харченко А.Д., Смирнова Л.А., 1973). Противоположная направленность сдвигов показателей кислотно-щелочного равновесия при раздражении гипоталамуса объясняется с позиций представления о функциональной гетерогенности гипоталамуса (Цыбен-ко В.А.,Гуйнь В.Т., 1973,1977). Существенную роль играет и исходный уровень кислотно-щелочного баланса. Раздражение гипоталамуса почти всегда увеличивает р0 в артериальной крови и снижает рС0. Таким образом, гипоталамус непосредственно влияет на состояние внутренней среды. Он, как высший вегетативный центр, направляет работу органов и систем органов, составляющих внутреннюю среду организма.
Гомеостаз, как и адаптация, реализуется не только деятельностью нервной, гуморально- гормональной и иммунной систем, но и, в значительной степени, сосудистой, так как интенсивность обменных процессов сопряжена со степенью кровоснабжения. В сохранении гомео-стаза большую роль играет состояние эндотелиальной стенки капилляров, обеспечивающее достаточную интенсивность обмена веществ.
Адаптивные механизмы кислотно-щелочного гомеостаза у телят в условиях высокой температуры воздуха
Один из экстремальных факторов среды - высокая температура воздуха. Она является особо выраженным, мобилизующим фактором как по степени, так и по количеству вовлекаемых эффекторных механизмов. Исследования А.П.Костина, К.Г.Сухомлин (1958, I960, 1975), Р.А.Ахметова (1958, I960), А.Д.Слонима (1968) показали; что сельскохозяйственные животные;и особенно крупный рогатый скотfлучше приспособлены к низким температурам, прш которых хорошо проявляется не только физическая, но и химическая терморегуляция.
Из литературных данных можно сделать заключение, что у многих лабораторных животных повышение температуры сопровождается нарушением кислотно-щелочных взаимоотношений. A. Magazamk, У. Shapiro, S. ShLboVet (1980) обнаружили что приі35?С у собак повышается рН артериальной кровщ a приї45?С начальный дыхательный алкалоз сменяется метаболическим ацидозом. В.А.Ташлиев, Д.П.Дворецкий, (1982) выявили:2 фазы сдвигов параметров дыхания шкровообращения у кошек в процессе трехчасового нагревания: компенсаторную и декомпенсаторную, возникающую при:углубленной гипертермии. В первой ф. зе возросшая интенсивность метаболических процессов и усиленная теплоотдача происходят на фоне кислотно-щелочного гомео-стаза крови, во второй фазе наблюдается разбаланс функций системы дыхания и кровообращения, возникает дыхательный алкалоз. И. Hadi ,
A. Sijkes (1980) обнаружили у кур-несушек при их содержании в течение нескольких дней при температуре 38 стойкое повышение рН крови и снижение pCOg и количества бикарбоната. Эти данные подтверждают большие сдвиги кислотно-щелочного равновесия при тепловом стрессе. Данных о состоянии.кислотно-щелочного баланса при действии высокой температуры воздуха у крупного рогатого скота очень мало. Кроме того, не ясны механизмы кислотно-щелочного баланса и возможности адаптации его в организме крупного рогатого скота при действии высокой температуры воздуха.
В первой серии опытов было изучено влияние температуры 38 на физиологическое состояние телят двух групп. В первой группе были б бычков красной степной породы, во второй - б бычков черно-пестрой породы.
Первая экспозиция бычков в тепловой камере при температуре 38С в течение часа выявила значительное изменение дыхательной функции, которое выразилось прежде всего в учащении дыхания. У телят I группы частота дыхания возросла в 2,1 раза (табл. 3), у черно-пестрых телят (2 группа) - в 2,3 раза (табл. 4). За счет этого значительно увеличился объем легочной вентиляции, прирост его составил у телят I группы 40,6%, у телят 2 группы - 50,496. Дыхание стало менее глубоким (Р 0,01). Увеличение объема выдыхаемого воздуха способствовало ускорению испарения воды с дыхательных пу-т;ей и; явилось свидетельством мобилизации терморегуляторных механизмов, направленных на усиление механизмов теплоотдачи.
Тепловая экспозиция вела к повышению температуры тела. У телят нрасной степной породы за час пребывания в тепловой камере температура тела поднялась в среднем на 0,4С (табл. 5), у телят черно-пестрой породы - на 0,3С (табл. б). Увеличилось также потребление кислорода. У телят 2 группы это увеличение составило в среднем 14,4% (Р 0,01). К росту потребления кислорода и повышению интенсивности теплообразования привело, видимо, усиление мышечной деятельности, сопровождающее учащение дыхания, а также усиление деятельности всех терморегуляторных механизмов.
Воздействие тепла на организм сопровождалось некоторым ускорением сердечной деятельности. Так,у телят красной степной породы частота пульса увеличилась на б ударов в минуту, у телят черно-пестрой породы - на 4 удара в минуту. В первый день опытов различия, по сравнению с нормой, оказались недостоверными.
Увеличение легочной вентиляции вызвала: значительный расход углекислоты. Выделение углекислоты с дыханием возросло и доставило у телят второй группы 130,996 (табл. 4) от исходного значения. Это повлекло за собой уменьшение давления углекислоты в крови. pCOg у телят красной степной породы снизилось на 0,55 кПа (табл. 7), у телят черно-пестрой породы - на 0,65 кПа (табл. 8), т.е. на 9,9# (Р 0,01) и 11,5$ (Р 0,01) соответственно. Уменьшение количества углекислоты в крови привело к снижению концентрации водородных ионов и росту рНист.. Через час тепловой экспозиции рН ист. венозной крови у телят I группы стал выше на 0,017 (Р 0,05), у телят 2 группы - на 0,018 (Р 0,01), т.е. появился алкалозный сдвиг кислотно-щелочного баланса. рН мет. был в это время ниже рН ист. у телят I группы на 0,019, у телят 2 группы - на 0,024. Кроме того, рН мет. был ниже исходного значения. Это значит, что при эквилибрации крови с рСХ = 40 мм рт. ст.(5,32кПа) активная реакция ее станет более кислой, так как истинное pCOg крови ниже 40 мм рт. ст.. Так была выялена респираторная природа возникшего алкалоза. Часовая тепловая экспозиция вызвала изменение сдвига буферных оснований, в том числе у телят I группы он составил -0,8 ммоль/л по сравнению с исходным значением, у телят 2 группы --1,5 ммоль/л (Р 0,05). Меньше исходного количества в крови находилось буферных оснований,- в том числе истинных бикарбонатов плазмы. Уменьшение ОБО, БО, ЙБ возникло, видимо, за счет компенсаторных реакций метаболического ацидоза, развивающихся в ответ на сдвиг кислотно-щелочного состояния в сторону респираторного алкалоза.
Механизмы кислотно-щелочного гомеостаза у телят при адаптации к охлаждению
Имеющиеся в литературе данные о характере сдвигов кислотно-щелочного баланса при действии низкой температуры воздуха получены в основном на лабораторных животных. Изучение механизмов поддержания кислотно-щелочного равновесия у сельскохозяйственных животных особенно важно, так как сдвиги его являются, видимо, одной из причин снижения продуктивности. Снижение удоев и оплаты корма у коров, содержащихся на холодеtотмечали Р.А.Ахметов (1958), Ю.А.Киселев, А.И.Выставной (1973) и другие авторы. Е.М.Прокопьева (1969) обратила внимание, что у молодых животных адаптационные механизмы при действии низких температур развиты слабее, чем у взрослых.
В этой серии опытов мы поставили задачу выяснить адаптивные механизмы гомеостаза у телят при действии низкой температуры воздуха. Основными показателями адаптации были выбраны, как и прежде, параметры кислотно-щелочного баланса, внешнего дыхания и газообмена. Подопытные бычки содержались при температуре -3...-5С и относительной влажности 7С$ в климатической камере по 2 часа ежедневно в течение пяти, шести дней. Такие экспозиции позволили выявить еле дующие изменения физиологических функций организма.
Под действием низкой температуры изменилось дыхание животных (табл. 14). Оно стало редким и более глубоким. Через час первого пребывания животных в камере частота дыхания снизилась у них в среднем на 9,2 дых. движений в минуту (Р 0,001), а через два чача уменьшилась по сравнению с исходным значением в 1,7 раза (Р 0,001). При согревании животных частота дыхания постепенно возвращалась к исходной. После второй, третьей и пятой экспозиций еще в течение двух часов дыхание у бычков было реже, чем до опыта. Интересно отметить, что через два часа холодовой экспозиции во все дни опытов частота дыхания ставила 17 дыхательных движений в минуту и значительно отличалась от исходного значения. Глубина дыхания у животных при охлаждении постепенно увеличивалась. В первый день уже через час холодовои экспозиции глубина дыхания была выше исходной на 43,3# (Р 0,00Ц и глубокое дыхание сохранялось весь период пребывания телят на холоде. В последующие дни при действии холода дыхание у телят тоже углублялось. В первый день экспозиции телят на холоде улубление дыхания способствовало сохранению объема легочной вентиляции в пределах исходного значения. К концу второго часа второй.и следующих экспозиций объем легочной вентиляции уменьшился. На третий день достоверное уменьшение этого показателя произошло уже через час холодовои экспозиции. Снижение частоты дыхания я объема легочной вентиляции при действии низкой температуры на организм наблюдали многие авторы. Эти. изменения направлены на уменьшение ,теплопотерь с дыханием. Они способствуют экономии энергозатрат организма в условиях охлаждения и,кроме того,защищают дыхательные пути от холодового воздействия. При согревании бычков дыхание у них учащалось. Прирост легочной вентиляции в этот период осуществлялся как за счет частоты дыхания, так и глубины дыхания, которая к концу опыта была выше исходной в среднем на 2596. Более значительные изменения в дыхании произошли на третий, пятый дни холодовои экспозиции. Эти изменения нарастали постепенно к пятому дню. Меньше был объем легочной вентиляции при охлаждении.
В первые дни опытов у животных учащался пульс. За час охлаждения увеличение составило 12 уд. в мин., за два часа - 18 уд. в мин. по сравнению с исходным значением (табл. 15).
Пребывание бычков в холодовои камере привело к усилению у них двигательной активности иіпоявлению холодовои дрожи.
Потребление кислорода в первый день охлаждения возросло в среднем на 30,696 уже через час (Р 0,001) и было высоким весь период охлаждения (табл. 14). Через час согревания потребление кислорода еще выше исходного значения (Р 0,05) и достигало его только к концу периода согревания. В условиях охлаждения теплоотдача, видимо, все же превышала теплопродукцию, о чем можно судить по снижению температуры тела.
За час пребывания в холодовой камере в первый день температура тела у телят снизилась на 0,2С, за два часа - на 0,3С (Р 0,05). Разница между температурой тела бычков в процеесе охлаждения по сравнению с исходным значением (дТ) с каждой экспозицией росла (рис 8). Если в первый день через 2 часа охлаждения она составляла 0,3С, то на третий день - 0,5С (Р 0,001), а на пятый - уже
0,8C (P 0,001), т. е. температура тела у животных снижалась при охлаждении с каждой экспозицией все больше. Для первой экспозиции характерны были небольшие изменения температуры тела. Снижение температуры тела происходило при охлаждении и составляло , как уже отмечалось, 0,3С, в процессе согревания температура тела повысилась на 0,2С. На третий день температура тела животных снизилась уже через час охлаждения на 0,3С, через два часа - еще на 0.2С. Такая тенденция сохранялась и в процессе согревания. Общее снижение температуры тела у телят составило в среднем по сравнению с исходным значением 0,8С (Р 0,001). Четвертая и пятая экспозиция телят на холоде характеризовались еще большим падением температуры тела, но при согревании температура тела бычков повысилась на 0,2 и удерживалась на этом уровне до конца опыта.
