Адаптивные изменения аэробной работоспособности и несократительного термогенеза Якушкин Андрей Васильевич

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1 Обзор литературы 10

1.1 Терморегуляция и мышечная деятельность (исторический аспект) 10

1.2 Иммерсия в холодной воде для ускорения восстановительных процессов у спортсменов 11

1.3 Физиологические эффекты применения иммерсий холодной водой 13

1.4 Сократительный и несократительный термогенез 14

1.5 Холод как фактор адаптации 17

1.5.1 Несократительный термогенез (НСТ) при адаптации к холоду 18

1.6 Взаимодействие холодовой и мышечной адаптации 22

1.7 Вероятная гомеостатическая роль бурого жира при напряженной мышечной деятельности 27

1.8 Методические подходы к выявлению термогенных подкожно-расположенных структур 28

Глава 2 Организация и методы исследования 34

2.1 Организация исследования 34

2.1.1 Пилотные эксперименты 34

2.1.2 Основной эксперимент 34

2.2 Методы исследования 36

Глава 3 Пилотные эксперименты 43

Глава 4 Адаптивные изменения аэробной работоспособности и несократительного термогенеза 50

4.1 Беговая тренировка. 50

4.1.1 Рамп-тест на беговой дорожке 51

4.1.2 Региональное холодовое воздействие 56

4.2 Закаливание 65

4.2.1 Рамп-тест на беговой дорожке 66

4.2.2 Региональное холодовое воздействие 70

4.3 Совместная беговая и закаливающая тренировка 88

4.3.1 Рамп-тест на беговой дорожке 89

4.3.2 Региональное холодовое воздействие 92

Заключение 100

Список сокращений и условных обозначений 107

Список литературы 108

Список иллюстративного материала 136

• Несократительный термогенез (НСТ) при адаптации к холоду
• Рамп-тест на беговой дорожке
• Региональное холодовое воздействие
• Региональное холодовое воздействие

Введение к работе

Актуальность. Иммерсия всего тела или его отдельных звеньев холодной водой является популярным вмешательством в процесс восстановления после физических упражнений (Halson S. L., 2008; Peiffer J. J., 2009, 2010). Применение коротких холодовых воздействий оказалось наиболее эффективным в условиях сокращенного периода отдыха (несколько забегов, поединков и т.п. в один соревновательный день), когда необходимо ускорить процессы восстановления и повысить уровень работоспособности при выполнении повторной работы (Crampton D., 2014).

Предпринятые попытки анализа физиологических эффектов воздействия холодом не дали ясного ответа, за счет каких механизмов после напряженных физических нагрузок наблюдается ускоренное восстановление работоспособности при применении холодовых экспозиций (Bleakley G., 2010; Leeder, J. C., 2012). Так же остается не понятным, как взаимодействуют холод и физическая нагрузка при длительном воздействии. Имеющиеся по этому вопросу данные весьма противоречивы (Корниенко И. А., 1979; Баженов Ю. И., 1981; Shibata H., 1987; Ignacio D.L., 2012).

В последние годы различные аспекты терморегуляции при холодовых экспозициях рассматриваются через призму активации бурой жировой ткани (БЖТ), которая до недавнего времени считалась принадлежностью только мелких или зимоспящих млекопитающих, а также новорожденных детей, а теперь идет активное исследование ее функции и роли в адаптивных реакциях взрослого человека (Nedergaard J., 2010; Сонькин В.Д., 2010; Maarten J., 2015).

Было показано, что однократное острое холодовое воздействие снижает уровень лактата в крови (Акимов Е.Б., 2010, 2011) и способствует увеличению работоспособности при повторной работе (Crampton D., 2014), а периодическая иммерсия в холодной воде (хладоадаптация) способствует экспрессии гена PGC-1alpha - регулятора митохондриального биогенеза в скелетных мышцах и БЖТ, ответственной за несократительный термогенез (Ihsan M., 2014). Тесная функциональная связь между терморегуляторно активной БЖТ и мышечной деятельностью была обнаружена в 2012 году (Bostrm P., 2012), когда был открыт синтезируемый мышцами белок ирисин, способный стимулировать передифференцировку клеток белой жировой ткани в особые «бежевые» клетки, по своим функциям близкие к клеткам БЖТ. Несмотря на нынешнюю активную критику методических приемов, использованных разными авторами при исследовании ирисина и его эффектов (Erickson H.P., 2013; Albrecht Elke, 2015), сама проблема взаимоотношений механизмов холодовой и мышечной адаптации представляется весьма актуальной как в теоретическом плане, так и в рамках прикладных спортивно-ориентированных исследований.

Объект исследования. Несократительный термогенез и физическая работоспособность человека.

Предмет исследования. Адаптивные изменения работоспособности и несократительного термогенеза под влиянием физической и закаливающей тренировок.

Гипотеза исследования. Мы предположили, что между реакцией организма на ежедневную аэробную нагрузку и на регулярно повторяющееся холодовое воздействие

(закаливание) существует функциональная взаимосвязь, определяющаяся общностью механизмов, обеспечивающих энергетический баланс и температурный гомеостаз организма.

Цель исследования. Выявить влияние регулярного воздействия холода и физических тренировок на показатели работоспособности и на активность несократительного термогенеза.

Задачи исследования:

1. Выявить изменения реактивности организма в ответ на стандартные физические и холодовые нагрузки под влиянием цикла физической тренировки.

2. Выявить изменения реактивности организма в ответ на стандартные физические и холодовые нагрузки под влиянием цикла закаливающей тренировки.

3. Сопоставить изменения показателей аэробной производительности и несократительного
термогенеза, произошедшие под влиянием аэробной тренировки и закаливания у одних и тех
же испытуемых.

Научная новизна. Получены новые подтверждения участия БЖТ в утилизации лактата. Обнаружено быстрое снижение лактата в периферической крови после напряженной физической нагрузки вследствие кратковременного (45с) холодового воздействия на руки в перерыве между нагрузками, что, вероятно, связано с активацией БЖТ. Снижение уровня лактата в результате охлаждения после предшествующей нагрузки способствует увеличению мощности работы и уменьшению накопления лактата при повторной нагрузке. Эффективность межнагрузочного охлаждения проявляется у 2/3 взрослых испытуемых.

Выявлена тесная взаимосвязь между динамикой накопления лактата в рамп-тесте с максимальной температурой поверхности кожи в области шеи - характерной для расположения БЖТ у взрослого человека, что может свидетельствовать об участии БЖТ в утилизации лактата при напряженной физической работе.

Показано, что в процессе адаптации к регулярной циклической нагрузке на уровне 75% от МПК важнейшие адаптивные сдвиги связаны с активацией механизмов утилизации лактата, что проявляется в повышении уровня анаэробного порога и в замедлении накопления лактата при выполнении рамптеста. При этом признаков повышенной активации БЖТ при тестовом охлаждении в большинстве случаев не наблюдается. В отличие от характеристик АнП, величина МПК в результате адаптации к беговой нагрузке может не изменяться и даже уменьшаться у разных испытуемых.

Адаптация к регулярным холодовым воздействиям (ежедневный холодный душ) приводит к экономизации терморегуляторных реакций, однако у большинства испытуемых не оказывает существенного влияния на показатели работоспособности при тестовой физической нагрузке. Полученные факты подтверждают точку зрения о противоположной направленности адаптивных сдвигов в организме под влиянием физической тренировки и закаливающих процедур. В то же время, сочетанное воздействие закаливания и беговой тренировки оказали положительное влияние на уровень физической работоспособности, хотя и в меньшей степени, чем беговые тренировки без применения закаливания.

Теоретическая значимость исследования заключается в том, что высказано опирающееся на экспериментальные факты предположение об участии активной БЖТ в

утилизации лактата, что может иметь большое значение для развития методов срочной релаксации и реабилитации в спортивных дисциплинах, где в течение дня проводится несколько стартов. Получены новые доказательства разнонаправленности адаптивных сдвигов в организме под влиянием физической тренировки и закаливания. В то же время показано, что количество положительных синергий между двумя модальностями адаптации выше, чем негативных. По этой причине можно считать, что физическая тренировка и закаливающие процедуры не полностью противоречат друг другу, а скорее всего у них есть общие физиологические механизмы.

Показано, что ориентация адаптационного паттерна при примененных воздействиях, может быть направлена либо на активизацию утилизации лактата во время мышечной работы, либо на усиление поглощения лактата при остром охлаждении. Эти данные позволяют предположить, что за поглощение лактата на холоде и при мышечной работе отвечают разные фракции БЖТ.

Научно-практическая значимость заключается в том, что доказана и научно обоснована эффективность применения острого холодового воздействия в качестве средства оперативного восстановления после предшествующей нагрузки. Показано, что ИХВ может быть эффективна примерно для 65% спортсменов. По результатам проведенных исследований подготовлены методические рекомендации для врачей сборных команд Российской федерации - заказчик -Федеральное медико-биологическое агентство (ФМБА), государственный контракт № 79.002.13.14.

Показано, что во время физической нагрузки повышающейся мощности «до отказа» изменение лактата после достижения анаэробного порога идет параллельно с динамикой температуры поверхности спины. Этот факт зафиксирован у всех испытуемых, что позволяет рассматривать тепловизионную динамическую съемку спортсмена при выполнении теста с повышающейся нагрузкой как неинвазивный инструмент для определения анаэробного порога.

Методологию исследования представляют научно-исследовательские работы

сотрудников кафедры физиологии РГУФКСМиТ (Сонькин В. Д., Акимов Е. Б., Андреев Р. С., Козлов А. В.), посвященные острому холодовому воздействию и несократительному термогенезу; подходы к анализу вариабельности сердечного ритма (протокол предложенный сотрудницей РАО «Возрастной физиологии» Кузнецовой О. В.); современные физиологические обоснования к построению тренировочного процесса в видах спорта на выносливость (Margaria R., Astrand P.O.), а так же методики проведения закаливающих процедур.

Методы исследования:

1. Метод антропометрических измерений включал измерение длины тела (см), массы
тела (кг) с помощью металлического антропометра Tanita и электронных весов Tanita.

2. Рамп-тест на беговой дорожке. Для определения максимального потребления
кислорода (МПК) и анаэробного порога (АП) использовали тест непрерывно повышающейся
скорости (рамп-тест) на беговом тредбане (HP Cosmos). Величину анаэробного порога (АнП)
определяли индивидуально по динамике легочной вентиляции и выделения СО2, под
контролем содержания лактата в крови (Biosen_C line). На протяжении всего теста, проводилась

регистрация частоты сердечных сокращений и параметров газообмена (Metamax 3B).

3. Метод бесконтактной инфракрасной термографии. Для регистрации термограмм
использовалась неохлаждаемая инфракрасная камера матричного типа NEC TH - 9100,
регистрирующая аппаратура (ноутбук со специальной программой), градусник. Расстояние
испытуемого от тепловизора составляло 2 метра. Тепловизор устанавливали на штативе на
высоте 140 см над уровнем пола. Перед термографированием испытуемые проходили
температурную адаптацию в течение 15 мин в изолированном помещении с температурой 21–
22С и влажностью 45%–50% в состоянии мышечного покоя, раздетые по пояс, в положении
сидя.

4. Двойной спринт субмаксимальной мощности на ручном эргометре. Экспериментальное
исследование состояло из двух частей, разделенных двухдневным интервалом отдыха:

Первая часть – проведение повторных тестов с предельной физической нагрузкой с использованием пассивного восстановления.

Испытуемые выполняли две трехминутные нагрузки субмаксимальной мощности на ручном эргометре SkiErg, разделенных интервалом отдыха 20 минут. На протяжении всего теста, проводилась регистрация частоты сердечных сокращений и параметров газообмена, а также велось измерение концентрации лактата в капиллярной крови.

Вторая часть – проведение повторных тестов с предельной физической нагрузкой с использованием иммерсии холодной водой.

В период отдыха между двумя нагрузочными тестами применялось острое региональное холодовое воздействие, которое заключалось в опускании обеих рук до уровня плеча в ванночку с холодной водой (температура воды +4С). Охлаждение длилось 1 минуту и применялось с 4 по 5 минуту реституции. Оставшееся время восстановительного периода испытуемые находились в состоянии мышечного покоя в положении сидя.

5. Рамп-тест на велоэргометре под контролем инфракрасной термографии и лактата. Перед началом теста испытуемые проходили температурную адаптацию к стандартной комнатной температуре 21С в положении сидя на велоэргометре. На всем протяжении теста в режиме видео съемки фиксировалась температура поверхности кожи спины с помощью бесконтактного тепловизора. Для анализа использовали максимальную температуру выделенного участка поверхности тела. На протяжении всего теста, проводилась регистрация частоты сердечных сокращений и параметров газообмена.

6. Региональное холодовое воздействие. Опускание ступней ног до уровня голеностопного сустава в ванночку со смесью воды и льда (0С) на 1 минуту. На протяжении всего теста, проводилась регистрация частоты сердечных сокращений, параметров газообмена и фиксировалась температура поверхности кожи, а также велось измерение концентрации лактата в капиллярной крови.

7. Спироартериокардиоритмография. Спектральный анализ вариабельности ритмов
сердца, артериального давления и дыхания («САКР». ООО “ИНТОКС” Санкт Петербург).
Выполнялись четыре пробы: фоновая запись - в покое сидя (5 мин), дыхательная проба (75 сек)
– 6 циклов дыхания в минуту, ортостатическая – лежа (2 минуты) и стоя (2 минуты).

Организация исследования. В эксперименте приняли участие 10 здоровых добровольцев (7 мужчин и три женщины) в возрасте 20-27 лет разной степени физической подготовленности (от нетренированных, но физически активных лиц, до кандидатов в мастера спорта по футболу). Все испытуемые на момент начала проведения исследования никакой другой систематической физической активностью не занимались. Все участники эксперимента прошли медицинское обследование и получили допуск к участию в исследовании с физическими и холодовыми нагрузками, а также дали письменное информированное согласие на проведение экспериментальных процедур. Экспериментальные исследования проходили на базе ЦСТ Москомспорта и включали в себя:

1. Пилотные эксперименты

1. Двойной спринт субмаксимальной мощности на ручном эргометре.

2. Рамп-тест на велоэргометре до отказа.

2. Основной эксперимент

Основной эксперимент включал в себя 3 последовательных этапа:

1. Первый этап – беговая тренировка - в течение 6 недель каждый испытуемый 3 раза в неделю по 30 минут бегал на беговой дорожке с постоянной скоростью, которая подбиралась на уровне около 75–80% от персонального МПК (в пределах уровня анаэробного порога), при стандартной комнатной температуре 21С. Для контроля тренировочного процесса каждая тренировка проходила в условиях регистрации частоты пульса, а каждая третья еще под контролем лактата. По мере адаптации к предъявляемой нагрузке частота пульса снижалась, но скорость бега на дорожке увеличивали, чтобы пульсовой коридор сохранялся в пределах уровня АнП, полученного ранее при рамп-тесте.

2. Второй этап – закаливающие процедуры – в течение 6 недель испытуемые каждый день, утром и вечером в домашних условиях принимали холодный душ в течение 2 минут, обливаясь полностью, кроме головы, предварительно измерив температуру воды градусником. Начальная температура воды в душе составляла 20С. Далее она постепенно снижалась (еженедельно) на 1С. Каждую неделю проводился контрольный лабораторный сеанс закаливания с регистрацией функциональных показателей.

3. Третий этап – беговая тренировка, совмещенная с закаливанием – в течение 6 недель испытуемые утром в домашних условиях выполняли закаливающие процедуры, в середине дня – беговая тренировка в лаборатории под контролем экспериментатора; вечером закаливание в домашних условиях. Все беговые и закаливающие тренировки выполнялись по методикам характерные для первого и второго этапов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Физическая тренировка циклическими упражнениями (бег) на уровне 75% от МПК в течение 6 недель обеспечивает у всех испытуемых существенный прирост работоспособности, снижение массы тела и значительное понижение уровня лактата в крови при выполнении тестовой нагрузки. Характер реакции на холодовую пробу при этом меняется незначительно и разнонаправленно. Закаливающая тренировка (6 недель, ежедневное обливание холодным душем) действует менее однообразно, вызывая у испытуемых противоречивые сдвиги.

Сочетанное воздействие беговой и закаливающей тренировок ведет к меньшему приросту работоспособности, чем физическая тренировка в отдельности.

2. Одинаковые физические тренировки и закаливающие процедуры приводят к различным
адаптивным сдвигам у разных испытуемых, что свидетельствует о существовании различных
индивидуальных стратегий адаптации. Физиологическая индивидуальность может проявляться
в направленности и величине этих сдвигов, а также в степени согласованности паттернов
адаптации к физическим нагрузкам и холодовым воздействиям. Благоприятные паттерны
адаптационных сдвигов могут быть направлены либо на активизацию утилизации лактата во
время мышечной работы, либо на усиление поглощения лактата при охлаждении ног, в редких
случаях одновременно в обе стороны.

3. Применение острого холодового воздействия после однократной физической работы
приводит к снижению уровня лактата в периферической крови и величины кислородного долга,
что уменьшает общее напряжение организма перед повторной работой. В результате повторная
работа выполняется с большей мощностью на фоне сниженного уровня лактата в крови.
Физиологический механизм, включающийся при остром региональном охлаждении после
напряженной физической нагрузки, по-видимому связан с активацией БЖТ.

Апробация работы исследования выполнена в ходе подготовки квалифицированных спортсменов на этапе высшего спортивного мастерства. Результаты исследования опубликованы в научной периодической печати и подготовлены методические рекомендации для врачей сборных команд Российской Федерации. Кроме того, результаты исследования были неоднократно представлены в 2011-2014 г. г. – на семинарах кафедры физиологии и ежегодных конференциях молодых ученых РГУФКСМиТ; в 2012 г. на IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением, приуроченной к 90-летнему юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ», в 2013 г. на VII Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, в том числе 3 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК для опубликования материалов диссертаций, включая материалы Всероссийских и международных конференций.

Личный вклад автора в работу заключается в разработке (совместно с научным руководителем и коллегами по работе) дизайна экспериментальных исследований; в постановке целей и задач работы; в разработке и апробации методик регионального и глобального холодового воздействия; в организации и проведении экспериментальных исследований с физическими нагрузками и с холодовыми воздействиями; в обработке, анализе и обсуждении полученных результатов и их представлении в виде докладов на научных конференциях и семинарах. Все экспериментальные данные, включенные в диссертацию, были получены лично соискателем или при его непосредственном участии. Соискателем выполнена большая работа по анализу отечественной и зарубежной литературы по тематике диссертационного исследования. Также соискатель лично участвовал в подготовке всех публикаций, в том числе совместных с коллегами, включенных в перечень публикаций по теме диссертации. В тексте

диссертации использованы некоторые положения, которые были высказаны в коллективных опубликованных работах и сформулированы лично соискателем или при его непосредственном участии.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 141 странице и состоит из введения, обзора литературы, организации и методов исследования, двух глав собственных экспериментальных исследований, выводов, заключения и списка литературы. Последний включает 267 источников, 66 из которых опубликованы в отечественных изданиях, 201 – в зарубежных. Диссертация иллюстрирована 52 рисунками и 18 таблицами.

Несократительный термогенез (НСТ) при адаптации к холоду

До настоящего времени продолжаются дискуссии о физиологической природе прибавочной теплоты, возникающей после адаптации к холоду.

В связи с этим обстоятельством встает закономерный вопрос о доле БЖТ в общем объеме прибавочного НСТ после адаптации к холоду.

Различные аспекты участия БЖТ в усилении термогенеза, вызванного холодом, отражены в многочисленных оригинальных публикациях и обзорах [141, 112, 91; 146]. Многие наблюдения и эксперименты [119], однозначно показывают, что БЖТ не просто один из источников теплоты, пусть даже и специализированный; она является основным эффектором индуцированного холодом НСТ. При небольшой массе, не превышающей 5% у мелких грызунов, ее вклад в усиление НСТ, в зависимости от условий температурной адаптации животных, составляет от 30 до 60% [42]. Показано, что увеличение скорости потребления 02 в ответ на острый холод у неадаптированных к нему крыс сопровождается происходящим параллельно заметным и быстрым увеличением температуры межлопаточного бурого жира. Причем температура этой ткани является самой высокой по сравнению с температурой других частей тела. По данным прямой термометрии, после длительной адаптации к холоду значительно увеличивается термогенный ответ БЖТ на кратковременный острый холодовой стимул [21].

При этом усиление теплообразования в БЖТ начинается раньше, чем в других структурах. Увеличение же VО2 организмом и повышение температуры БЖТ при охлаждении камеры с крысами Вистар со скоростью 0,18С/мин в интервале от 3,0 до 10С начинается при одной и той же температуре камеры [42]. Показательно, что эта температура значительно выше той, при которой включается сократительный термогенез [42], то есть при прогрессирующем охлаждении в первую очередь активируется НСТ, и лишь затем к процессу поддержания температуры тела подключаются скелетные мышцы с их возможностями сократительной теплопродукции. Температура активации НСТ, в отличие от СТ, зависит от температурного режима, при котором содержалось животное [225]. Эти данные соответствуют концепции контроля теплообразования [89], предусматривающей, что БЖТ является ключевым элементом этого контроля. В соответствии с этой концепцией, сократительный термогенез контролируется рецепторами, локализованными в шейной части спинного мозга. Эта область обогревается теплом, поступающим из шейной и межлопаточной бурой жировой ткани. Сократительный термогенез подавляется до тех пор, пока эта ткань способна продуцировать тепло, достаточное для поддержания температуры шейной части спинного мозга выше определенного порога. Более высокий термогенный потенциал БЖТ у адаптированных к холоду животных обеспечивает возможность поддержания температуры шейного отдела спинного мозга в более широком интервале пониженных температур окружающей среды.

Главенствующее положение БЖТ в дополнительном теплообразовании у адаптированных к холоду животных достигается благодаря повышению теплообразования на единицу массы ткани и увеличению массы ткани за счет гиперплазии [137; 139]. Ключевая роль в запуске термогенеза БЖТ, индуцированного холодом, принадлежит симпатическому отделу автономной нервной системы и норадреналину. Дополнительная прибавка в теплообразовании в БЖТ после адаптации к холоду обеспечивается повышением чувствительности ткани к норадреналину. Ha обязательность участия этого нейромедиатора в активации термогенеза, вызываемого холодом, указывают многие данные:

- более значительное увеличение электрической активности одного из пяти симпатических нервов межлопаточной БЖТ у адаптированных к холоду мышей по сравнению с адаптированными к комнатной температуре животными при охлаждении нижней половины тела [168];

- краткосрочная экспозиция на холоде в течение 4 часов увеличивает скорость транспорта норадреналина в нервные окончания [169];

- в ходе адаптации к 4С неуклонно повышалось содержание норадреналина в БЖТ, коррелируя с увеличением массы ткани [259].

Под влиянием адаптации к холоду значительно усиливается термогенный аппарат митохондрий БЖТ [42]. Основу быстрого термогенного ответа на холод составляет усиление вклада существующего UCP1, увеличение синтеза которого наблюдается в первые часы холодовой экспозиции, о чем свидетельствует увеличение содержания его мРНК. Увеличение образования индуцированного холодом мРНК UCP1 варьируют в диапазоне от 2 - 3- до 100-кратного [219, 248]. Такие широкие различия, возможно, связаны с особенностями применяемых режимов адаптации к холоду, тем более что характер этой зависимости неодинаков в разные сроки адаптации [42]. В первые сутки адаптации в наибольшей степени: синтез мРНК увеличивается при меньшей холодовой нагрузке. К концу второй недели между температурой адаптации и увеличением синтеза мРНК зависимость приобретает «нормальный», т. е. прямо пропорциональный характер [121].

Быстрый рост теплопродукции в первые часы холодового воздействия и поддержание ее в дальнейшем на достаточно высоком уровне обеспечиваются ускорением мембранного транспорта субстратов [204]. В течение первых 4 часов активность липопротеинлипазы увеличивается в 4 раза [42]. Увеличение активности продолжается на протяжении первых трех дней адаптации к холоду. Столь быстрый ответ реализуется с помощью бета-адренергического механизма, что подтверждается ингибированием индуцированного холодом увеличения активности липопротеинлипазы бета-антагонистом пропранололом [95]. Кроме того, активность этого фермента столь же быстро возрастает после введения норадреналина и бета-агонистов. Основой повышения активности фермента служит увеличение экспрессии липопротеинлипазы в первые же сутки холодовой адаптации [175]. Предохранение внутриклеточных депо триглицеридов от истощения обеспечивается и благодаря повышению активности липогенных ферментов [265]. В результате усиления липогенеза у адаптированных к холоду крыс, в отличие от нормотермных, острый холод не снижает уровень триглицеридов [207]. Глюкоза является самостоятельным энергетическим субстратом, но при адаптации к холоду направляется как пластический субстрат на увеличение синтеза триглицеридов и ганглиозидов [176, 177]. Уже на вторые сутки холодовой экспозиции включение глюкозы увеличивается в 6 раз, а к 14 суткам - в 11 раз. Такой значительный масштаб использования глюкозы на синтез триглицеридов обеспечивается с помощью увеличения транспорта [128]. Адаптивное увеличение транспорта глюкозы в немалой степени достигается за счет увеличения экспрессии инсулин-зависимого переносчика глюкозы 4 на 50% в течение первых двух суток и на 104% к концу второй недели адаптации к холоду [210]. Причем такое ускорение углеводного обмена высоко специфично именно для БЖТ, но не для БелЖТ и печени. В связи с этим представляет интерес изменение количества инсулиновых рецепторов под влиянием холода. В первые сутки адаптации их количество в мембранах бурых адипоцитов увеличивается на 100%. Повышение чувствительности к инсулину необходимо для обеспечения напряженно функционирующего адипоцита глюкозой и другими субстратами. Действительно, в отличие от адаптированных к комнатной температуре животных, введение в течение 3 недель инсулина адаптированным к 4С крысам приводило к значительному росту метаболического индекса глюкозы [238]. Глюкоза интенсивно используется не только для липогенеза, но и для гликолиза, об усилении которого в БЖТ при адаптации к холоду свидетельствует увеличение активности лимитирующих ферментов: фоcфофруктокиназы - в 2 раза, пируваткиназы - в 4 раза [239], гексокиназы - в 2 раза [117].

Увеличение мембранного транспорта липидов, глюкозы, активация гликолиза, ускорение метаболизма аминокислот [186] необходимы не только для усиления теплообразования в имеющихся зрелых бурых адипоцитах, но и для ускорения пролиферации преадипоцитов. За первые два дня экспозиции животных на холоде частота митозов в БЖТ возрастает в 70 раз [92], и в течение нескольких суток количество бурых адипоцитов в межлопаточном депо увеличивается в 6 - 8 раз.

Кроме мощного пролиферативного ответа преадипоцитов в островках БЖТ, в расширение плацдарма термогенеза вносит вклад появление среди запасов белой жировой ткани активных бурых адипоцитов, идентифицируемых морфологически и функционально [185, 103]. Поскольку этот процесс протекает без изменения количества ДНК, предполагают, что они возникают вследствие дифференцировки уже существующих в белом жире бурых преадипоцитов. Интенсивная пролиферация и дифференцировка и последующее постепенное увеличение массы термогенно активной БЖТ позволяют снизить высокий уровень окислительных процессов в адипоците. К тому же при пролонгированной адаптации к холоду совершенствуется весь комплекс приспособлений, защищающих организм от холода. Например, уменьшаются теплопотери вследствие улучшения теплоизолирующих свойств мехового покрова или подкожного жира. Поэтому не менее важным механизмом адаптации к холоду является угашение адренергического сигнала; при этом валовое количество UCP1 сохраняется неизменным.

Описанная картина активации БЖТ при адаптации к холоду в целом одинакова для разных видов животных, но ее выраженность и сроки наступления индуцированных холодом изменений функциональной активности адипоцитов могут отличаться [145].

Рамп-тест на беговой дорожке

Результаты, полученные в рамп-тесте, свидетельствуют, что эргометрические показатели, такие как общее время работы, скорость бега (мощность нагрузки), при которой наблюдаются анаэробный порог и максимальное потребление кислорода, существенно увеличились у большинства испытуемых, что доказывает эффективность тренировочного процесса (Таблица 7). Однако, при этом многие функциональные показатели демонстрируют разнонаправленные изменения. Например, по величине МПК можно наблюдать как значительное увеличение (А.И. – 14%), так и значительное снижение (Ш.Д. – 10%). Подобные изменения можно наблюдать и по величине легочной вентиляции (ЛВ). Тем не менее, основная тенденция сводится к увеличению экономичности энерго-вегетативных показателей после цикла беговых тренировок. Особенно это заметно по динамике потребления кислорода у одних и тех же испытуемых до и после цикла тренировок (Рисунок 16).

Так, у большинства испытуемых при одинаковой нагрузке потребление кислорода снижется, но так как время работы в тесте увеличилось, потребление кислорода достигает таких же величин, либо даже более высоких, чем было до цикла тренировок.

Такая же «картина» характерна для показателей сердечно-сосудистой системы. Количество ударов сердца на метр пути становится заметно меньше после проведенного цикла беговых тренировок (Рисунок 17).

Повышение физической работоспособности в тесте «до отказа» связано не только с увеличением экономичности физиологических функций, но и со скоростью накопления молочной кислоты в крови. Замедление накопления лактата в крови зафиксировано у всех без исключения наших испытуемых (Рисунок 18).

Из представленных графиков следует, что практически на протяжении всей работы (за исключением периода врабатывания) содержание лактата в периферической крови у испытуемых после тренировки стало достоверно ниже (Рисунок 19), чем было до тренировки при такой же скорости бега. В восстановительном периоде достоверность таких различий выявляется только на 10 минуте реституции.

Столбики диаграммы отображают величину вероятности несущественности различий для связанных выборок. Достоверными мы считали различия при Р 0,05. Цифры на оси абсцисс (8,2; 9,3;…18,8)отображают скорость бега, км/час

Региональное холодовое воздействие

Под воздействием цикла закаливающих процедур у половины испытуемых (А.А., З.А., А.И.) наблюдается экономизация ответа сердечно-сосудистой системы организма на холодовое воздействие (Рисунок 32).

Экономизация ССС проявилась в снижении частоты пульса на всех этапах данного теста. У остальных испытуемых, как правило нет изменений, либо ЧСС возросла (Ш.Д.).

Реакция окислительных систем организма при этом неоднозначна – у одной части испытуемых наблюдается снижение потребления кислорода на всем протяжении теста, у другой увеличение (Рисунок 33).

Стоит отметить, что у тех испытуемых, у которых наблюдалось снижение ЧСС во время холодовой пробы, наблюдается увеличение потребления кислорода (З.А., А.И.). Но есть испытуемые, у которых ЧСС не изменилась, но потребление кислорода выросло (Я.А.).

В целом же по группе усредненная реакция окислительных систем в момент действия холода не показывает достоверных различий до и после цикла закаливающих процедур (Рисунок 34).

После цикла закаливающих процедур у тех испытуемых, у которых выявлено снижение ЧСС и увеличение окислительных способностей, наблюдается увеличение кислородного пульса, как в процессе холодового воздействия, так и на этапе восстановления (Рисунок 35). Важно отметить, что реакция кислородного пульса заметно выше во время второй фазы данного теста, а именно в период восстановления, чем в момент воздействия холодом (Рисунок. 36). При этом различия в среднем по группе до и после закаливания оказались не достоверны.

Динамика усредненного кислородного пульса по 6 испытуемым при проведении стандартной холодовой пробы до (квадратики) и после (ромбики) тренировки. Столбики диаграммы отображают величину вероятности несущественности различий для связанных выборок. Достоверными мы считали различия при Р 0,05.

В результате закаливающих процедур реакция дыхательного коэффициента, отражающего направленность субстратного метаболизма и одновременно – уровень вентиляционно-перфузионных отношений, в среднем по группе не изменилась (Рисунок 37).

Достоверное снижение лактата в крови во время холодовой пробы наблюдается до цикла закаливающих процедур (Рисунок 38). После цикла закаливания уровень лактата в крови снижен, а самые низкие цифры содержания лактата приходятся на период восстановления.

Параллельное измерение уровня глюкозы в крови показало практическое отсутствие изменений данного метаболита, как в исходном состоянии, так и после холодового воздействия (Рисунок 39).

После цикла закаливающих процедур в среднем по группе наблюдается повышение показателей температуры поверхности кожи (Рисунок 40).

Повышение поверхностной температуры (0,4С) является следствием вазодилатации кожных сосудов. На этом фоне наблюдается некоторый подъем кожной температуры во время погружения стоп ног в холодную воду.

Вазодилатация кожных сосудов после цикла закаливания может быть следствием изменения тонуса автономной регуляции функции. Для ответа на этот вопрос использовались данные спектрального анализа ритмов сердца, давления и дыхания (Таблице 11).

Сравнительный анализ общей мощности спектра (TP), соотношения медленных и быстрых компонентов спектра (LF/HF) до и после цикла закаливающих процедур выявил существенные различия во всех функциональных пробах. Исключение составляет проба с навязанным ритмом дыхания, где различия были только в общей мощности ритма диастолического давления.

Наибольшие изменения общей мощности спектра наблюдаются в ритме диастолического давления при фоновой записи, во время дыхательной пробы и пробы ортостаза. Соотношение медленных и быстрых волн (LF/HF) увеличилось во всех наблюдаемых ритмических процессах фоновой записи (особенно в ритме сердца) и клиностаза в ритмах систолического и диастолического давлений. Все это может свидетельствовать об активизации симпатического звена автономной регуляции функций сердечно-сосудистой системы.

В результате проведенных серий беговых тренировок и закаливающих процедур основного эксперимента показано, что единой стратегии адаптивных изменений в системе энерго-вегетативного обеспечения во время стандартных тестовых процедур у наших испытуемых не обнаруживается - реакции индивидуальны и противоречивы. Сравнивать результаты по средним значениям не целесообразно; важна индивидуальная реакция каждого испытуемого на предъявляемое воздействие.

С целью показать интегральную картину адаптивных изменений у каждого испытуемого после беговых тренировок и закаливания использована пиктографическая схема, в которой нашли свое отражение как направление адаптивных изменений, так и их качественная оценка.

6 испытуемых приняли участие как в серии беговых тренировок, так и в серии закаливающих процедур. Мы сопоставили их адаптивные ответы в пиктографическом виде (Таблицы 12 и 13).

Направление адаптивных изменений выражено с помощью стрелочных пиктограмм:

- в случае адаптивного повышения признака он выражается стрелкой, направленной вверх: ft

- в случае адаптивного понижения признака он выражается стрелкой, направленной вниз: Д.

- в случае отсутствия выраженных изменений - стрелкой, направленной в обе стороны:

Для качественной оценки использованы возможности различной штриховки внутренней поверхности пиктограмм: вертикальная штриховка отражает положительный сдвиг, клетчатая штриховка отражает отрицательный сдвиг. В целях полуколичественной оценки успешности адаптации мы присвоили положительным изменениям (стрелка с вертикальной штриховкой) +1 балл; отсутствие изменений (двунаправленная стрелка) получило 0 баллов, а отрицательным изменениям (стрелка с клетчатой штриховкой) присвоена оценка -1 балл. Такая оценка позволила проранжировать наших испытуемых и даже сопоставить их персональную успешность адаптации к использованным тренирующим воздействиям.

Региональное холодовое воздействие

Под воздействием цикла сочетанного воздействия беговых тренировок и закаливающих процедур у троих из четырех испытуемых (А. И., Ш. Д., Я. А.) наблюдается увеличение ЧСС в момент холодового воздействия; далее в период восстановления ЧСС снижается (Рисунок 45). У З.А. наблюдается экономизация работы сердечно-сосудистой системы на всем протяжении теста.

Динамика потребления кислорода неоднозначна – у двух испытуемых наблюдается снижение на всем протяжении теста (А. И., Ш. Д.), у одного не изменилась (З. А.), у другого наблюдается увеличение (Я. А.) – особенно это заметно на 4-5 минутах восстановления (Рисунок 46).

В среднем же по группе реакция окислительных систем практически не изменилась (Рисунок 47).

Экономизация сердечно-сосудистой системы, увеличение потребления кислорода во время острого регионального холодового воздействия привело к тому, что после цикла сочетанного воздействия у двух испытуемых (З. А., Я. А.) наблюдается увеличение кислородного пульса, как непосредственно в процессе воздействия, так и в период восстановления (Рисунок 48). Стоит отметить, что у Я.А. кислородный пульс после действия холодом сразу снижается; такое понижение наблюдается до 4 минуты восстановления; далее снова увеличение, которое в несколько раз превышает то, что мы видим в момент погружения стоп в воду.

Реакция дыхательного коэффициента увеличилась (Рисунок 49), что может свидетельствовать о некотором изменении субстратного обеспечения, либо о перестройки соотношения вентиляции и перфузии.

Во время холодовой пробы наблюдается снижение лактата в крови; однако до цикла сочетанного воздействия бега и закаливающих процедур оно более выражено, чем после (Рисунок 50). Уровень глюкозы при этом практически не изменяется (Рисунок 51).

В среднем температура поверхности кожи снизилась на (0,2С). На фоне общего снижения температуры поверхности кожи наблюдается ее более выраженный подъем сразу после погружения стоп в холодную воду. Стоит отметить, что наибольшие изменения температуры в момент действия холодом наблюдаются у Я.А. Сравнительный анализ общей мощности спектра (TP), соотношения медленных и быстрых компонентов спектра (LF/HF) до и после цикла беговых тренировок и закаливающих процедур выявил различия во всех функциональных пробах (Таблица 17). Наибольшие изменения общей мощности спектра наблюдаются в ритме систолического давления фоновой записи и клиностаза. Соотношение медленных и быстрых волн (LF/HF) более всего увеличилось в фоновой записи ритма сердца и дыхания; уменьшилось - в ритме диастолического давления. Вероятно, в связи с изменением тонуса автономной регуляции функций наблюдается вазоконстрикция кожных сосудов.

С целью показать интегральную картину адаптивных изменений у каждого испытуемого после сочетанного воздействия мы вновь использовали пиктографическую схему, в которой нашли свое отражение, как направление адаптивных изменений, так и их качественная оценка (Таблица 18).

Направление адаптивных изменений выражено с помощью стрелочных пиктограмм:

- в случае адаптивного повышения признака он выражается стрелкой, направленной вверх: Д

- в случае адаптивного понижения признака он выражается стрелкой, направленной вниз: Д

- в случае отсутствия выраженных изменений - стрелкой, направленной в обе стороны:

— Для качественной оценки использованы возможности различной штриховки внутренней поверхности пиктограмм: вертикальная штриховка отражает положительный сдвиг, клетчатая штриховка отражает отрицательный сдвиг. В целях полуколичественной оценки успешности адаптации мы присвоили положительным изменениям (стрелка с вертикальной штриховкой) +1 балл; отсутствие изменений (двунаправленная стрелка) получило 0 баллов, а отрицательным изменениям (стрелка с клетчатой штриховкой) присвоена оценка –1 балл. Такая оценка позволила проранжировать наших испытуемых и даже сопоставить их персональную успешность адаптации к использованным тренирующим воздействиям.

Проведенные тестовые процедуры после цикла сочетанного воздействия холода и бега показали, что реакция организма наших испытуемых на факторы разной модальности не столь однозначна.

Прибавка времени работы в рамп-тесте у всех испытуемых разная; в среднем по группе она составила 8,7%. Важно отметить, что отдельно после закаливания эта величина составляла 3%, после беговой тренировки - 32%.

В пробе с региональным охлаждением также выявлена разнохарактерная динамика. У одних испытуемых мы наблюдаем увеличение экономичности сердечно-сосудистой системы и увеличение потребления кислорода, у других либо то, либо другое. Наилучшая стратегия адаптации (испытуемый Я.А.) при сочетанном воздействии направлена на увеличение физической работоспособности, МПК, замедления накопления лактата в крови и увеличения экономичности ССС во время бега, а также увеличение потребления кислорода и снижение ЧСС во время регионального холодового воздействия (только период восстановления, в момент действия холода – увеличение). Тот факт, что после сочетанного воздействия холодовой и физической нагрузки не произошло увеличения утилизации лактата в крови, может свидетельствовать о том, что активация НСТ, и в частности БЖТ, направлена на усиление термогенной функции (Я.А.), а задача гомеостатирования уровня лактата здесь отодвигается на задний план.