Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические условия и общая характеристика растительности 8
1.1. Геологическое строение и рельеф 8
1.2. Климат 12
1.3. Гидрология 15
1.4. Почвы 17
1.5. Общая характеристика растительности Восточного Саяна 18
Глава 2. Изученность темы, объекты и методы исследований 30
2.1. Современные представления о горной лесостепи 30
2.2. Объект и методы исследований 34
Глава 3. Флористический состав и эколого-географическая структура растительного покрова 39
3.1. Систематический анализ флоры 39
3.2. Эколого-географический анализ флоры (биоморфологическая, экологическая, поясно-зональная, ареалогическая структура) 44
Глава 4. Классификация растительности .. 52
4.1. Светлохвойный лес 56
4.2. Мелколиственный лес 63
4.3. Криофитная степь 67
4.4. Луговая степь 79
4.5. Экологическая ординация формаций криофитной лесостепи 89
4.6. Сравнительный анализ ценофлор формаций 92
Глава 5. Пространственная структура растительности 124
5.1. Место криофитной лесостепи в системе поясности Восточного Саяна 124
5.2. Внутриландшафтная дифференциация растительности криофитной лесостепи 133
5.3. Характеристика надценотическои неоднородности растительного покрова 161
Глава 6. Охрана и рациональное использование растительности 166
6.1. Редкие и нуждающиеся в охране виды растений и фитоценозы 166
6.2. Хозяйственное значение и использование растительных сообществ 171
Выводы 177
Литература 179
Приложение 200
- Гидрология
- Современные представления о горной лесостепи
- Эколого-географический анализ флоры (биоморфологическая, экологическая, поясно-зональная, ареалогическая структура)
- Мелколиственный лес
Введение к работе
Лесостепь как тип ландшафта представляет собой бизональное образование (Сакало, 1961; Голубев, 1965), в современной природной обстановке составляет самостоятельный биом в умеренном поясе Евразии. Особый интерес представляет азиатская часть лесостепи Евразии, в частности недостаточно изученная горная лесостепь Южной Сибири.
Проблема сохранения биологического разнообразия в современном мире носит глобальный характер. Антропогенное воздействие на экосистемы ведет к ее трансформации на всех уровнях. Прежде всего это касается горных систем, занимающих более 40 % всей территории Азиатской России (Седельников, 2002). Наряду с этим отмечается отсутствие сведений о составе и структуре уникальных природных комплексов Южной Сибири как горная лесостепь - ландшафтного аналога плейстоцен-голоценовых лесостепей. В связи с этим исследование горно-лесостепных экосистем Восточного Саяна представляет собой большой научный интерес.
Растительный покров является неотъемлемой частью геосистем, а его структура имеет индикаторное значение. Детальные исследования необходимы для установления структурно-динамических связей компонентов природных комплексов. Сведения о последних являются научной основой построения схем рационального природопользования. Исследование топоструктур в пределах Байкальского региона и сопредельных территорий становится особенно актуальным в связи с развитием концепции модели устойчивого развития.
Цель исследования - Целью работы является анализ структурной организации растительности криофитной лесостепи бассейна р. Забит (Восточный Саян).
Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:
1. Выявить систематический состав флоры криофитной лесостепи и
определить особенности ее биоморфологической, экологической, поясно-
зональной, ареалогической структуры;
2. Разработать схему классификации растительности криофитной
лесостепи с детальной ее характеристикой;
3. Определить особенности пространственной организации
растительности криофитной лесостепи, выявить основные типы
территориальных единиц растительности;
4. Оценить современное состояние, хозяйственное значение и
использование растительности; выделить редкие виды растений и
фитоценозы, нуждающиеся в охране;
Защищаемые положения.
1. Формирование криолесостепи на контакте таежных, степных и
высокогорных экосистем определяют особенности систематической и
эколого-географической структуры флоры. В целом, флора ее бореальная,
отражает черты континентальных высокогорий. Среди последних выделяется
комплекс перигляциальных элементов степной экологии. Лесные виды
преимущественно составлены североазиатскими светлохвойными. Подобное
соотношение геоэлементов указывает на преемственность в формировании
горно-ксерофитной лиственничной лесостепи Северной Азии.
2. Структурные единицы (синтаксоны, типы территориальных единиц)
растительности крио-лесостепи обусловлены комплексом факторов -
орографическим, температурным и гидрологическим режимом, многолетней
мерзлотой, при этом экологическая ординация и сравнительный анализ
ценофлор формаций позволяют выявить их особенности. Дифференциация
пояса лесостепи на подпоясы и высотно-климатические полосы определена
эколого-ценотической специфичностью криофитно-степных, лугово-степных
и лесных сообществ.
Научная новизна работы. Результатом исследования является детальная внутрипоясная дифференциация горной лесостепи Восточного Саяна, при этом выделена особая высотно-климатическая полоса криолесостепи в составе которой отмечаются фрагменты реликтовых сообществ тундростепи. Впервые выявлен видовой состав криофитной лесостепи, разработана схема пространственных и синтаксономических единиц растительности с подробной их характеристикой. Впервые проведен детальный анализ систематического состава флоры и ее групп: биоморфологической, экологической, поясно-зональной и ареалогической. Обнаружены 3 новых для флоры Р. Бурятия виды сосудистых растений (Woodsia acuminata, W. asiatica, Poa alpigena) и уточнены местонахождения редких видов растений Artemisia santolinifolia, Rhodiola rosea, Caragana jubata, Saussurea dorogostaiskii, Rhododendron adamsii. Установлено новое местонахождение для Poa urssulensis, Oxytropis fdiformis, Artemisia santolinifolia в Восточном Саяне. Дана оценка хозяйственного значения и традиционного использования растительности района исследования в качестве отгонных пастбищ.
Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для создания базы данных геосистем и картографических моделей (геоботанические, ресурсные, прогнозные карты), для разработки мероприятий по сохранению редких растений и уникальных ландшафтов региона, в частности создания трансграничной охраняемой природной территории в пределах Окинского р-на РБ и Хубсугульского аймака МНР. Результаты могут быть использованы в высших учебных заведениях при чтении курсов «Физическая география», «Биогеография», «Ландшафтная экология», «Растительность Бурятии» и др. Полученные сведения могут применяться в составлении региональных флористических сводок.
Полученные в ходе работ гербарные образцы пополнили научный гербарий Бурятского гос. университета, Гербарий лаборатории флористики и геоботаники Института общей и экспериментальной биологии СО РАН
(UUH) г. Улан-Удэ, Гербарий Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова (БИН) РАН (LE) г. Санкт-Петербург. Дополнена база данных кафедры ботаники БГУ в программе TURBOVEG, база данных «Растительность Сибири» ЦСБС (г. Новосибирск).
Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научно-практической конференции «Опыт и традиции этнического природопользования в Байкальской Сибири» (г. Улан-Удэ, 2001), научно-практической конференции преподавателей, сотрудников и аспирантов БГУ (г. Улан-Удэ, 2001), научной конференции «Научный и инновационный потенциал Байкальского региона глазами молодежи» (г. Улан-Удэ, 2003), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2004), Международной конференции «Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы» (г. Улан-Батор, 2005).
По теме диссертации опубликовано 13 работ. Работа выполнена при грантовой поддержке Министерства образования и науки РФ («Университеты России» - УР.07.01.473), частично РГНФ - 05-06-06487а.
Диссертационная работа изложена на 230 страницах. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 4 приложений. Приложение состоит из 30 страниц, в том числе 4 таблиц и 5 рисунков. Диссертация иллюстрирована 63 рисунками и 14 таблицами. Список литературы содержит 250 наименований.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Б.Б. Намзалову, так же д.б.н. Л.И. Малышеву, д.б.н. Г.А. Пешковой, д.б.н. И.М. Красноборову, д.б.н. М.В. Олоновой, д.б.н. А.И. Шмакову, д.б.н. О.Д. Никифоровой, к.б.н. СВ. Овчинниковой, д.б.н. М.Н. Ломоносовой, д.б.н. А.Ю. Королюку, к.г-м. Р.Ц.Будаеву, к.б.н. О.А. Аненхонову, к.б.н. Л.К. Бардоновой, к.б.н. Р.А. Балдаевой, к.б.н. Н.К.
Бадмаевой, д.б.н. Б.Н. Бадмаеву, к.б.н. Ю.А. Рупышеву, к.б.н. А.В. Суткину, к.б.н. Д.Я. Тубановой, к.б.н. Т.М. Харпухаевой за проверку гербарных образцов и научную консультацию, В.Л. Сыреновой, Н.З. Дыржинову, С.-Д. Хумаеву, В.Ф. Габанову за помощь при организации экспедиций и всем сотрудникам кафедры ботаники БГУ.
Гидрология
Реки Восточного Саяна относятся к бассейну р.Енисей. Речная система юго-восточной части Восточного Саяна представлена реками: Ока, Улзыта, Туштун, Сорок, Орлик, Хоре, Диби, Тисса, Забит, Сорхой, Сенцы, Жомболок, Хойто-Ока, Китой, Урик и др. Формирование речной сети тесно связано с историей становления горной страны. Долины рек Восточного Саяна образовались в местах древних тектонических разломов. Это объясняет резкое изменение, почти на 90, направления русла рек. Густота речной сети составляет от 0,61 до 0,65 км/км2. Реки Восточного Саяна отличаются неравномерным падением. Уклоны их колеблются в больших интервалах от 3,5 до 5,0 м/км, что связано с недостаточной выработанностью продольных профилей. Режим рек характеризуется весенне-летним половодьем и паводками. Доля питания рек подземными водами незначительна вследствие широкого распространения многолетнемерзлых пород. Образование ледового покрова отмечается в октябре - ноябре. Вскрытие рек происходит в последней декаде апреля, затягиваясь до второй декады мая. По данным B.C. Преображенского и др. (Типы..., 1959) Восточный Саян характеризуется повышенным стоком, превышающим 15 л/сек. На р.Ока сток снижается с 11,0 до 6,5 л/сек. Модуль стока рек Восточного Саяна уменьшается вниз по течению в связи с переходом рек из высокогорного и горно-таежного поясов в лесостепные предгорные котловины, значительно менее увлажненные и заполненные рыхлыми отложениями. Среднегодовой сток составляет 300-800 мм, что объясняется избыточной увлажненностью территории и большим количеством осадков в горных хребтах. Зимний расход рек незначителен.
Озера Восточного Саяна относятся к моренному, каровому, мерзлотно-провальному, тектоническому типу происхождения. Основным источником питания озер является речной сток, многолетняя мерзлота. Летом озера прогреваются, но в целом характеризуются холодными водами. Наиболее крупные озера юго-востока Восточного Саяна: Хара-Нур, Шутхулай-Нур, Дозор-Hyp, Ильчир, Тунку-Нур.
Многолетняя мерзлота в Восточном Саяне имеет повсеместное распространение. Вследствие того, что многолетнемерзлые породы залегают на незначительной глубине: от 0,2 м до 1,5-1,8 м часто наблюдается заболоченность территорий. В подгорных шлейфах и склонах южной экспозиции многолетняя мерзлота встречается на большей глубине 2-2,5 м и более. Несомненно то, что многолетняя мерзлота оказывает существенное влияние на распределение растительного покрова Восточного Саяна.
Современные ледники Восточного Саяна встречаются на всех крупных хребтах в глубоких карах, образовавшихся в ледниковую эпоху. По данным С.В.Обручева (1946) оледенением охвачена вся осевая зона Большого Саяна от Мунку-Сардык до верховьев р.Сенцы. Длина ледников на склонах пика Топографов достигает 5 км. Почти все ледники Восточного Саяна могут существовать благодаря орографическим условиям.
Формирование и развитие почв Восточного Саяна связано с комплексом эколого-климатических факторов. Особенности географического положения, орография, наличие многолетней мерзлоты накладывают отпечаток на генезис и характер пространственного распределения почвенного покрова. Более детальной изученностью почв отличается центральная часть Восточного Саяна. По свидетельству В.Н. Горбачева (1978) горные почвы объединяются в две основные группы почвообразования: высокогорного и горно-таежного. При исследовании Центрального Саяна В.Н. Горбачев выявил отчетливую связь между поясами почв и растительности. В горно-таежном подпоясе фон образуют горно-таежно-перегнойные, реже дерновые почвы (горно-таежные дерновые, горнотаежные подзолистые). Подгольцовый подпояс лесов сопряжен с горнотаежными торфянисто-подзолистыми, иногда перегнойными почвами, которые сочетаются с горно-луговыми дерновыми и различными горнотундровыми почвами (торфянисто-перегнойными, перегойными и т. д.). Разным тундровым группировкам соответствуют определенные подтипы горно-тундровых почв: горно-тундровые фрагментарные, горно-тундровые перегнойные, горно-тундровые дерновые. В континентальной части Восточного Саяна затененные северные склоны отличаются ухудшенным почвенно-гидрологическим режимом, поэтому к ним приурочены перегнойно-торфянистые почвы с длительной сезонной мерзлотой. Южные склоны каменисты и дренированы, развит дерновый процесс. Выше границы леса, на крутых хорошо прогреваемых склонах распространены горнолуговые остепненные дерновые почвы, свойственные ассоциациям остепненных дерновинно-злаковых лугов. Часто встречаются на карбонатных материнских породах. Аналогичные почвы приурочены также к участкам с остепненной растительностью в широких долинах рек.
Для наиболее приподнятых территорий юго-востока Восточного Саяна характерны почвы: горно-тундровые гольцово-дерновые (аркто-тундровые) примитивные, включая каменистые россыпи; горно-тундровые гольцово дерновые (аркто-тундровые). На плосковершинных грядах Окинского плоскогорья выделяются горно-тундровые глеевые, горные перегнойно карбонатные почвы. Горные мерзлотно-таежные глеевые (полугидроморфные), горные мерзлотно-таежные оподзолинные, горные подзолистые глубокопромерзающие соответствуют средней полосе гор с горно-таежной растительностью. Почвы межгорных котловин относятся к аллювиально-луговым глубокопромерзающим (Атлас..., 1967). Черноземные почвы выражены недостаточно отчетливо и распространены по низким террасам р.Оки, преимущественно ниже устья р.Сенцы. Хороший дренаж грунтов, глубокое залегание многолетней мерзлоты и малое количество осадков способствовали развитию в межгорных депрессиях и южных склонах степных сообществ и образованию черноземовидных почв.
Современные представления о горной лесостепи
Изучение лесостепи Евразии началось в конце 19 века. «Лесостепным вопросом» занимались крупнейшие ученые: А.И. Бекетов, И. Г. Борщов, Ф.И. Рупрехт, В.В. Докучаев, П.А. Костычев, СИ. Коржинский, A.M. Краснов, И.К. Пачоский, Г.И. Танфильев, П.Н. Крылов, Г.Н. Высоцкий, А.Я. Гордягин, Г.Ф. Морозов, В.Н. Сукачев, В.И. Талиев, Д.И. Литвинов, В.В. Алехин, Е.М. Лавренко. Но и сегодня вопрос происхождения и функционирования лесостепи остается дискуссионным (Банникова, 1998). В последние десятилетия особый интерес вызывает азиатская часть лесостепи Евразии. Существуют различные схемы и подходы изучения данного вопроса (Юнатов, 1950, 1954; Малышев, 1963, 1965; Виппер П.Б., 1963, 1965, 1978; Сочава, 1968; Карамышева, Банзрагч, 1977; Огуреева, 1980; Смагин, 1980; Пешкова, 1985; Шоба, 1986; Банникова, 1998, 2003; Намзалов, 2002, 2005, Макунина, Мальцева, 2002 и др)
А.А. Юнатов (1950, 1954), изучая растительный покров Хангая, выделил «пояс горных степей и леса». При этом остепненные травяные леса рассматривал как составной элемент пояса степи и леса, а фрагментарные таежные леса и участки равнинных степей рассматривались отдельно. С другой стороны травяные леса включали в состав лесного пояса (Карамышева, Банзрагч, 1977), указывая на их специфичность (травяные, моховые леса). Позже такие леса были выделены в качестве псевдотаежных лесов (Коротков, 1978), характерных только для горной системы Хангая.
В ранних работах лесостепь Южной Сибири рассматривалась в качестве подгорного ландшафта - начальной (нижней) ступени высотной поясности (Сочава, 1968). Г.Н. Огуреева (1980), исследуя высотно-поясную структуру Алтая, лесостепь характеризует как закономерное сочетание лесных и степных фитоценозов в пределах одной высотной ступени на склонах различных экспозиций. При этом лесостепь разнородная структура, включающая контрастные растительные сообщества разных высотных поясов.
Существуют несколько другие подходы в понимании категории «горная лесостепь». В.Н. Смагиным и др. (1980) предложено различать понятия горная лесостепь и перистепь. Для первой свойственно не только пространственное чередование степных и лесных сообществ, но и наличие сукцессионной связи между ними. Для перестепи характерно резкая экспозиционная контрастность лесных и степных элементов, их пространственная дискретность и отсутствие переходных зон в местах контакта. Перистепные ландшафты отмечены в Восточном Саяне (Чередникова, 1980), Хакасии (Растительный покров..., 1976), Туве (Растительный покров..., 1985).
В.А. Шоба (1986) предлагает рассматривать «лесостепь» с двух позиций: географической и геоботанической. Под лесостепью понимается определенный ландшафт с господством на плакорах зональной (в высотном смысле) лесной и степной растительности, не включающий фитоценозы иной экологии, территориально объединенные в общую сложную мозаику растительного покрова. В таком значении понимается лесостепной пояс. С другой стороны в это определение вносится фитоценотический смысл -выделяется понятие «собственно лесостепь», основным признаком которой являются зональные растительные сообщества, приуроченные плакорным местообитаниям. Эти фитоценозы могут встречатся в других поясах в качестве эксразонального элемента растительности (по: Шоба, 1986).
Б.Б. Намзаловым (2002, 2005) понимается горная лесостепь как наиболее древний и структурно, и типологически весьма контрастный высотный пояс в горах северного обрамления Центральной Азии (Монголия и Южная Сибирь). Она формируется на контакте таежных и степных экосистем и образует особый ландшафт. Б.Б. Намзалов предлагает понятие пояса «убуров» - сочетания лесных, степных, кустарниковых, иногда лугово-болотных (природниковых) сообществ, развивающихся в горных системах полуаридного сектора Центральной Азии. Пояс экспозиционной лесостепи -пояс «убуров» включает степные и лесные ценозы днища котловин, находящихся в структурном и генетическом единстве с фоновыми лесостепными массивами.
Для Алтае-Саянской горной области выявлен (Макунина, Мальцева, 2002) единый лесостепной комплекс, включающий мезо- и ксерофитные луговые степи, каменистые степи, мезо- и ксерофитные леса, остепненные лесные луга. Основу лесостепного флористического комплекса складывают виды трех флористических ядер. Флористические ядра луговых степей и мезофитных лесов связывают с зональными местообитаниями, флористическое ядро каменистых степей обусловлено эдафическими факторами - широким распространением каменистых субстратов.
И.А. Банникова (1998, 2003) придерживается широкого понимания лесостепи как о «самостоятельном» подразделении растительного покрова, включающем как зональные, так и островные элементы. Исследуя растительный покров Хангайского нагорья, проводит параллель с плейстоценовыми тундро-степями и криофильными лиственничными лесами: «Согласно представлениям И.М. Крашенинникова (1951) и В.И. Грубова (1955), Хангайское нагорье вместе с Алтаем, Саянами, Прибайкальем и югом Средне-Сибирского плоскогорья принадлежит области давно установившегося континентального климата, которая в антропогене характеризовалась наиболее глубоким разрушением древнего верхнетретичного лесного ядра, широким распространением лиственничных лесов в течение плейстоцена и автохтонным развитием комплексов холодной лиственничной перигляциальной лесостепи, черты которой в горах Южной Сибири и Северной Монголии сохранились в наиболее полном виде до сегодняшнего времени» (С. 9). Согласно данному подходу можно предполагать о существовании криоаридной (криофитной) лесостепи в условиях Восточного Саяна.
При характеристике растительного покрова Восточного Саяна Л.И. Малышев отмечает, что лесостепной пояс выражен в крупных межгорных понижениях. Указывает о проникновении остепненной растительности до 1500 м, убуры могут быть встречены до высоты 1700-1800 м при верхней границе леса 2000-2100. Подобные сочетания остепненной растительности и леса были нами подробно изучены и характеризуются в данной работе. В новой трактовке остепненные кобрезиевники нами рассматривается как криофитно-степные, не исключая при этом наличие их среди остепненных высокогорных лугов. Выявление эколого-ценотических особенностей этих двух категорий будет сделана позже. В нашем случае детально изучена горная лесостепь в пределах юго-восточной части горной системы Восточный Саян.
Эколого-географический анализ флоры (биоморфологическая, экологическая, поясно-зональная, ареалогическая структура)
Биоморфы рассматривались в соответствии с классификационной системой И.Г. Серебрякова (1962, 1964). В спектре биоморфологических групп доминирующее положение занимают наземные травянистые растения - 175 видов и подвидов (90 %), представители древесной формы составляют 20 видов и подвидов (10 %). Среди травянистых растений преобладают многолетники - 163 (83,5 %), участие монокарпиков сводится к числу 12, что составляет лишь 6,5 % от флоры криофитной лесостепи. Древесные распределены следующим образом: на долю деревьев приходится 1,5 %, кустарникам принадлежит 8 %, кустарничкам - 0,5 %.
Из анализа следует, что в спектре биоморф господствуют стержнекорневые многолетники, что характерно для степных и остепненных ценозов, а также короткокорневищные формы свойственные травяным лесам (Геосистемы..., 1991), в целом насчитывающие 45 %. Заметную роль играют дерновинные формы - плотнокустовые и рыхлокустовые (20 %), которые часто встречаются в степных ценозах. Растения неустойчивых субстратов -длиннокорневищные многолетники представлены 15 %.
Экологический анализ флоры осуществлен по фактору увлаженности. Учитывалось высказывание И.М. Красноборова (1976): «По отношению к воде обычно выделяются следующие экологические типы: мезофиты, гигрофиты, гидрофиты и т.д. Но характеристика флоры высокогорий по этим типам вряд ли целесообразна» (С. 254). При выделении экогрупп растений, произрастающих в большей части в высокогорьях, за основу были приняты подходы В.П. Седельникова (1986), Е.П. Прокопьева (1997,1999,2001).
Итак, основу экологического спектра составляют 13 групп: ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты, гигромезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты; криоксерофиты, криофиты, гемикриофиты, психрофиты, гемипсихрофиты, гиперпсихрофиты.
Ксерофиты - растения, адаптированные засушливым условиям местообитания, действительно испытывающие недостаток влаги. Представители степных экосистем {Bupleurum bicaule, Amblynotus rupestris, Poa attenuata, Potentilla sericea, Youngia tenuifolia subsp. tenuifolia и др.). В шкале увлажнения (f) (по: Королюк, 2002) соответствуют диапозону 46,00-49,99. Мезоксерофиты - растения полузасушливых местообитаний, способные произрастать в условиях недостаточного увлажнения {Сагех pediformis, Vicia nervata, Scorzonera radiata и др.), f 50,00-53,99.
Ксеромезофиты - растения, приспособленные к временому дефициту влаги, но нормально вегетирующие в условиях умеренного увлажнения. Представители суходольных лугов, остепненных лугов {Galium verum, Festuca ovina, Сагех obtusata и др.), f 54,00-57,99. Мезофиты - группа растений среднего водного довольствия (по: Работнов, 1974). Промежуточная группа между ксерофитами и гигрофитами, представлена в основном лесными и лугово-лесными видами {Lilium pilosiusculum, Poa sibirica, Pentaphylloides fruticosa, Sanguisorba officinalis и др.), f 58,00-62,99.
Гигромезофиты - группа растений, обитающих в условиях нормального почвенного и повышенного атмосферного увлажнения. К ним относятся травянистые растения темнохвойных лесов {Angelica tenuifolia, Bistorta vivipara, Festuca rubra, Trisetum sibiricum, Carex media и др.), f 63,00-67,99. Мезогигрофиты - растения, произрастающие на постоянно увлажненном субстрате {Ligularia sibirica, Carex curaica, Salix rosmarinifolia, S. rhamnifolia и др.), f 68,00-71,99.
Интересно отметить, что в выявленной флоре 16 видов являются эндемиками. Это составляет 4,5 % от общего числа (360 видов). Из них 10 видов растения высокогорий (Bromopsis alpina, Salix divaricata, Delphinium malyschevii, Papaver pseudocanesens, Oxytropis jurtzevii, Saussurea squarrosa, Taraxacum chamarense, Dragocephalum fragile, Bistorta elliptica), 4 вида относятся монтанной поясно-зональной группе (Saussurea baicalensis, Rhodiola pinnatifida, Lithosciadiadium multicaule, Eritrichium sajanense), 1 вид горностепной (Potentilla chionea), 1 вид пребореальный (Oxytropis baicalia). Все эти виды распространены в пределах Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984) и составляют группу гемиэндемов или субэндемов.
Очевидно, что эндемизм в регионе связан с высокогорными и монтанными элементами флоры, формирование которых шло в экологической изоляции высокоприподнятых территорий. Узколокальных эндемов, характерных только для Восточного Саяна, не обнаружено. Л.И. Малышев (1965) это обстоятельство связывает с тем, что Восточный Саян не представляет обособленную горную систему и лишь условно отграничен от смежных гор -Хамар-Дабана, Прихубсугулья, Западного Саяна и гор Тывы.
Интерес вызывают 2 вида - реликты третичной флоры Caragana jubata (редкий вид) и Saussurea dorogostaiskii (монголо-саянский эндем). В бассейне р.Забит установлено новое местонахождение этих видов (Ошорова, 2005). Наши палеоэндемики - представители древнейших семейств Fabaceae и Asteraceae.
Все другие виды относятся к неоэндемикам, возраст которых датируется плейстоценом. Из них 4 вида принадлежат семейству Asteraceae, З вида семейству Fabaceae, остальные являются представителями семейств Poaceae, Lamiaceae, Polygonaceae, Salicaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Papaveraceae, Crassulaceae, Apiaceae, Boraginaceae.
Флора криофитной лесостепи в общем бореальная, сложена преимущественно видами психрофильно-мезофильной и гемикриофильно-мезоксерофильной экологии. В спектре биоморфологических групп доминируют стержнекорневые и короткокорневищные многолетники. В поясно-зональном спектре широко представлена группа горных и высокогорных видов, с высокой долей групп светлохвойной, лесостепной и горностепной, что является свойственной чертой криофитной лесостепи. Ареалогический спектр свидетельствует о генетической неоднородности изучаемой флоры, при участии автохтонных видов, распространение получают элементы с широким ареалом. Из всего следует, что структура криофитной лесостепи предопределена эколого-климатическими и историческими условиями становления растительного покрова. Активное участие видов «плейстоценового флористического комплекса» (Крашенинников, 1937, 1939; Ревердатто, 1934, 1940, 1954, 1959) Festuca lenensis, Kobresia myosuroides, Ptilagrostis mongholica, Potentilla nivea и др. и монодоминантное участие Larix sibirica, получившей широкое распространение в плейстоцене (Маскаев, 1976; Пешкова, 1984) в сложении растительного покрова исследуемой территории дают возможность рассматривать криофитную лесостепь Восточного Саяна как ландшафтный аналог плейстоценовых комплексов.
Мелколиственный лес
Populus tremula произрастает в хвойных и широколиственных лесах Северной Евразии, в степях образует осиновые колки. Осина предпочитает свежие, богатые перегноем почвы. Быстро размножается семенами и корневыми отпрысками, поэтому часто поселяется на вырубках и гарях. Корневая система поверхностная и слабая.
В бассейне р.Забит Populus tremula встречается на инсолируемых склонах гряд на высоте 1600-1800 м над у.м. Часто встречается в блюдцеобразных западинах, образуя насаждения типа колок, на курумах, обильно произрастает на местах пожаров. В верхнем горном поясе осиновые леса отсутствуют. В бассейне р.Забит верхним пределом распространения мелколиственных лесов является ур. Бузар-Жалга. Здесь Populus tremula образует насаждения высотой 10-15 м, сомкнутость крон составляет 0,5-0,6.
Осинновые фитоценозы характеризуются достаточно развитым подростом. Кустарниковый покров в осинниках слабо развит. Богато представлено разнотравье. На 100 м2 встречается 30-35 видов. Проективное покрытие травянистого покрова достигает 50-60 % (рис. 11). Необходимо отметить, что осинники значительно остепнены, что обусловлено ценотическими связями с сообществами убуров. Также отмечено достаточно много общих видов с сообществами разнотравного лиственничника. Часто встречаются смешанные леса из Larix sibirica и Populus tremula. Это свидетельствует о широком экологическом диапозоне осины. Наблюдается привязанность осины освещенным местообитаниям, по фактору увлажнения проявляет черты ксеромезофильности. Флористическое ядро формации виды Vicia nervata, Campanula turczaninovii, Galium boreale, Anemonastrum sibiricuim, Chamerion angustifolium, Bromopsis austrosibirica, Festuca ovina, Poa urssulensis, которые характеризуются высоким классом постоянства (III-V).
Выделяются группа ассоциаций осинновые злаково-разнотравные и 2 ассоциации (табл. 5): осинник стоповидноосоково-южносибирскокострецово-разнотравный, осинник урсуломятликово-овечьетипчаково-разнотравный. Ассоциация - Осинник {Populus tremula) стоповидноосоково-южносибирскокострецово-разнотравный {Thalictrum foetidum, Youngia tenuifolia subsp. tenuifolia, Schizonepeta multifida, Bromopsis austrosibirica, Carex pediformis) (Описания 87, 245, 99). Ассоциация выделена по сопряженности видов Thalictrum foetidum, Bromopsis austosibirica, Carex pediformis, Youngia tenuifolia subsp. tenuifolia, Schizonepeta multifida. Сообщества кострецово-разнотравного осинника встречаются в ур. Улан-Байса, ур. Бузар-Жалга на высоте 1600-1750 м над у.м. Сообщества ассоциации характеризуются разреженным древостоем, сомкнутость крон 0,5-0,6. Кустарниковый ярус отсутствует или представлен Spiraea media, образующей местами небольшие заросли. Хорошо развит травянистый покров с проективным покрытием 30-40 %, ярусность не выражена. Ha 100 M2 отмечено 30 видов. Из злаковых часто встречаются Bromopsis austosibirica, Elymus schrenkianus, Festuca lenensis. Из осоковых отмечены Carex pediformis, С. chloroleuca. Хорошо развито разнотравье, представленное Vicia nervata, Thalictrum foetidum, Schizonepeta multifida, Sanguisorba officinalis, Chamerion angustifolium. Интерес представляет участие в травостое горностепных видов Iris humilis, Youngia tenuifolia subsp. tenuifolia, Pedicularis myriophylla, Stellaria dichotoma, Elytrigia gmelinii, Artemisia dolosa.
Ассоциация Осинник (Populus tremula) урсуломятликово-овечьетипчаково-разнотравный (Aegopodium alpestre, Aquilegia sibirica, Lilium pilosiusculum, Festuca ovina, Poa urssulensis) (246, 86, 74). Ассоциация маркирована Festuca ovina, Poa urssulensis, Aegopodium alpestre, Viola biflora, Thesium repens и др. Сообщества ассоциации отмечены в ур. Улан-Байса, ур. Дибин-Ундэр-Ара на высоте 1600-1750 м над у.м. В сообществах древостой изрежен, с редким участием Larix sibirica и Betula pendula. Сомкнутость крон 0,4-0,5. Кустарники мало представлены, редко встречаются Spiraea media, Lonicera altaica. Травянистый покров хорошо развит, на 100 м2 приходится 35-45 видов. Проективное покрытие составляет 40-50 %. Более или менее проявляются три яруса. Первый ярус (0,5-0,6 м) составляют Chamerion angustifolium, Lilium pilosiusculum, Valeriana turczaninovii, Poa urssulensis, Calamagrostis obtusata, Aconitum baicalia, Bistorta alopecuroides. Во втором ярусе (0,3-0,4 м) находятся Dendranthema zavadskii subsp. peliolepis, Festuca ovina, Carex media, Vicia nervata, Sanguisorba officinalis, Aegopodium alpestre, Vicia multicaulis, Potentilla nivea. Третий ярус (0,1-0,2 м) сложен Pedicularis labradorica, P. verticillata, Equisetum pratense, Woodsia acuminata, Saxifraga sibirica, Pyrola asarifoUa, Sedum aizoon, Aster alp mus. Травянистый покров осинника злаково-разнотравного сформирован видами разных эколого-географических групп - лесными, луговыми и степными, а так же высокогорными. Это объясняется, во-первых, производным характером осинников (сохранением исходных лугово-лесных элементов и внедрением степных); во-вторых, флористическими связями со спукающимися с высокогорий альпийцами и арктоальпийцами.
Доминантом ленскотипчаковых сообществ является американо-азиатский горностепной вид (Пешкова, 2001) Festuca lenensis. Овсяница ленская произрастает на каменистых склонах, скалах, осыпях и галечниках, в каменистых тундрах и степях, иногда на песках. Распространен до верхнего горного пояса (Определитель..., 2002). Ленскотипчаковые сообщества распространены от степей Центральной Азии и Южной Сибири до гор Северной Азии (Юрцев, 1978; Волкова, 1978; Банникова, 1983, 1986; Намзалов, 1994). Сообщества с Festuca lenensis отмечены в разных подтипах степной растительности - в сообществах настоящих степей и криофитных степей. И.А. Банникова (1986) выделяет формации с Festuca lenensis, относятся к разным подтипам степной растительности - настоящих и луговых степей. Имеются сведения Л.И. Малышева (1963) о дерновинно-мелкозлаковой степи, «в которой преобладают Festuca lenensis...». Эти степи характеризуются как настоящие. М.А. Рещиков (1958, 1961) рассматривал ленскотипчаковые сообщества в составе литофильных степей. Б.Б. Намзалов (1994) выделяет формацию ленскотипчаковая в составе криофитно-степного флороценотипа. Интересно то, что сообщества криофитных и настоящих степей объединяются в один ЭИРФ - субгекистотермно-эуксерофильный, а степи с участием Festuca lenensis рассматриваются как единое образование, сформированное в условиях холодного и сухого климата на каменистых местообитаниях с развитием процессов морозного выветривания. Ленскотипчаковые сообщества имеют ландшафтное значение в степных экосистемах гор Южной Сибири (Ершова, 1982, 1989, 1990; Николаев, 1999; Дамбиев, 2003).
В бассейне р.Забит сообщества формации ленскотипчаковая распространены в ур. Хара-Жалга на высоте 1800-1900 м над у.м. Флористическое ядро формации соствляют виды Festuca lenensis, Artemisia pubescens, Pedicularis myriophylla, Pulsatilla turczaninovii, Phlojodicarpus villosus, Youngia tenuifolia subsp. tenuifolia, Poa glauca, которые характеризуются высоким классом постоянства (III-V) (Ошорова, 2004, 20056).
В ленскотипчаковых сообществах (рис. 12) отмечены виды, представляющие ЭЦЭФ криофитной степи (по: Королюк, Намзалов, 1999) Artemisiaphaeolepis, Eremogone formosa, Avenula hookeri, Potentilla sericea.
В ленскотипчаковой формации выделены две ассоциации: разнотравно-ленскотипчаковая {Festuca lenensis, Artemisia pubescens, Oxytropis filiformis) с субассоциацией разнотравно-кобрезиево-ленскотипчаковой {Festuca lenensis, Kobresia myosuroides, Oxytropis filiformis, Silene repens) и разнотравно-стоповидноосоково-ленскотипчаковая {Festuca lenensis, Carex pediformis, Artemisia pubescens) .
