Содержание к диссертации
Введение
1. Теория, методы и объекты исследований . 7
1.1 1.1 Теоретико-методологические положения, материалы и методы исследования 7
1.2 Ландшафтные особенности территории . 17
2. Экологическая роль почвенной мезофаузы в агроландшафтах 26
2.1 Экологические группы почвенной мезофауны 26
2.2 Экологическая роль сапрофагов – почвобразователей 30
2.3 Экологическая роль фитофагов – вредителей растений 39
2.4 Экологическая роль хищников, некрофагов, паразитов 42
2.5 Особенности адаптации представителей почвенной мезофауны к неблагоприятным условиям среды 47
2.6 Особенности антропогенного влияния на почвенную мезофауну . 49
2.7 Состояние почвенной мезофауны в агроценозах . 51
2.8 Значение мониторинга экологического состояния почвенной мезофауны 55
3. Дифференциация почвенных животных в зависимости от типа использования почв в различных таксонах ландшафта байрачных лесостепей 56
3.1 Численность и состав почвенной мезофауны биоэкосистем агрофитоценозов пашни 56
3.2 Состояние геобионтов в почвах биоэкосистем полос агростепи экологического каркаса полигона «Агроландшафт» . 66
3.3 Лесные полезащитные полосы – рефугиумы для почвенных животных в агроландшафте 77
3.4 Экология почвенных беспозвоночных в условиях естественного байрачного леса окраины плакора . 87
3.5 Мезофауна почв пастбищ окраины плакора . 94
4. Влияние удобрений на почвенную мезофауну 98
4.1 Состояние почвенной мезофауны на различных таксонах полигона «Агроландшафт» при внесении минеральных удобрений 98
4.2 Воздействие длительного систематического внесения различных доз и видов минеральных удобрений на численность, обилие и видовой состав почвенной мезофауны в условиях плакоров ландшафтов байрачных лесостепей . 107
4.3 Особенности воздействия различных систем удобрений (минеральная и органическая) на почвенную мезофауну степного Расшеватско-Егорлыкского ландшафта 116
Выводы . 122
Литература .
- Ландшафтные особенности территории
- Экологическая роль фитофагов – вредителей растений
- Состояние геобионтов в почвах биоэкосистем полос агростепи экологического каркаса полигона «Агроландшафт» .
- Воздействие длительного систематического внесения различных доз и видов минеральных удобрений на численность, обилие и видовой состав почвенной мезофауны в условиях плакоров ландшафтов байрачных лесостепей
Ландшафтные особенности территории
При организации полигона «Агроландшафт» использована ландшафтная карта масштаба 1:2000 (Шальнев и Диденко, 1997) с выделением в качестве морфологических единиц агроландшафтов более мелких природно-сельскохозяйственных геосистем – агрофитоценозов пашни и экологического каркаса полигона – полезащитных лесополос и полос агростепи. Видовой и количественный состав почвенной мезофауны исследовался во всех природно-сельскохозяйственных геосистемах трех ландшафтных таксонов на уровне фаций, лежащих на одной катене: на окраине плакора, бронированного известняками (таксон А1), где залегают наиболее бедные почвы – черноземы обыкновенные маломощные и среднемощные высококарбонатные средне-суглинистые слабогумусированные слабощебенчатые; верхней части ЮВ коренного склона (таксон А2), сложенного сарматскими песками, с черноземами обыкновенными слабосмытыми среднесуглинистые слабогумусирован-ными, и нижней части этого склона (таксон А3) с самыми плодородными почвами полигона чернозёмами обыкновенными мощными и среднемощны-ми тяжелосуглинистыми малогумусными, сформировавшимися на элювиально-делювиальных суглинках (рис. 2).
Изучение почвенных животных проводилось на вариантах с ежегодным основным внесением полного минерального удобрения в дозах N60P60K60 и N120P120K120, а также на контроле (без удобрений) в восьмипольном севообороте. Площадь исследуемых участков пашни на каждом таксоне ландшафта 115,2 м2 при восьмикратной повторности. Кроме того, состояние почвенной мезофауны анализировалось в почвах экологического каркаса полигона – буферных полосах агростепи шириной 7,2 м, заложенных в 1997 г., и полезащитных лесных насаждениях закладки 1947 и 1970 гг.
Вторым объектом исследований являлся многолетний стационар, заложенный в 1975 г. в условиях плакора, по изучению эффективности длительного систематического применения различных видов и доз минеральных удобрений на обыкновенных карбонатных черноземах. Изучение почвенной мезофауны проводилось на следующих вариантах: контроль (без удобрений), N60, N120, N180, P60, P120, P180, N120 P60, N120 P120, N120 P180, P120 N60, P120 N120, P120 N180 в шестипольном севообороте. Отбор проб осуществлялся на общей площади 78 м2.
Третий реперный участок располагался в Изобильненском районе на черноземах обыкновенных маломощных, легкосуглинистых слабощебенчатых слабокаменистых слабогумусированных, залегающих на окраине плако-ра, бронированного известняками и песчаниками.
Сравнительное изучение воздействия различных систем удобрений (органической и минеральной) на состав и численность почвенной мезофау-ны проводилось на четвертом реперном участке в пределах Расшеватско-Егорлыкского степного ландшафта (Приложение 1) на территории ООО СХП «Темижбекское» Новоалександровского района на обыкновенных мощных тяжелосуглинистых черноземах, образовавшихся на лессовидных карбонатных суглинках. По содержанию гумуса относятся к малогумусным (4,1-4,3 % гумуса реже 5 %) или слабогумусированным, количество гумуса в которых не достигает 4 % (3,6-4,0 %). Содержание подвижного фосфора зависит от уровня применения сельхозпредприятиями удобрительных средств и может варьировать от очень низкого (меньше 10 мг/кг) до среднего (15-30 мг/кг) и реже повышенного (31-45 мг/кг) уровня. Степень обеспеченности обменным калием чаще всего повышенная (301-400 мг/кг) и даже высокая (401-600 мг/кг). Площадь изучаемого участка 1 га.
В период проведения исследований среднегодовая температура воздуха превышала среднемноголетние значения на 2,10С. Весна начинается в первой декаде (8-9) марта, при переходе температуры воздуха через отметку 00С. Интенсивность солнечной радиации изменяется от 1,6 ккал./см2 в марте до 7,8 ккал./см2 в мае. Начало активной вегетации (переход температуры через + 100С) приходится на вторую декаду апреля.
В отдельные годы начало вегетации может отклоняться от среднемно-голетних сроков на 15-20 дней. Во второй декаде мая среднесуточная температура воздуха поднимается выше +150С. Рост радиационного баланса с 7 ккал./см2 в мае до 10 ккал./см2 в июле обуславливает увеличение средних месячных температур воздуха до +21,8+23,30С, а в период проведения исследований до +21,9+25,40С. Наибольшее число дней с осадками отмечается в мае-июне, декабре, наименьшее – в сентябре-октябре (Бадахова и Кнутас, 2007). Зима умеренно мягкая со среднемесячной температурой января -2,4 +3,40С, минимальная -32-340С. Лето довольно жаркое со среднемноголетней среднемесячной температурой июля +21,8+23,30С, в годы исследований +21,4+25,40С. Важным фактором, влияющим на изменение экологических условий ландшафта, являются ливни и суховеи. Во время засухи почвенные процессы замедляются, почва растрескивается, что оказывает существенное негативное влияние на жизнедеятельность почвенных животных. По данным Изобильненской и Новоалександровской метеостанций среднегодовое количество осадков за 79 лет наблюдений возростало с 538-549 мм в 1931-1960 гг. до 582-592 мм в 1961-1990 гг. и 642-654 мм в 1991-1999 гг. и в тоже время в период 2000-2009 гг. наметилось их снижение до 631-637 мм. Иная ситуация отмечалась на метеостанции Ставрополя где наблюдалось существенное снижение величины осадков с 623 в 1931-1960 гг. до 564 мм в 2000-2009 гг. (табл. 1).
Экологическая роль фитофагов – вредителей растений
Существенный вред сельскохозяйственным культурам наносят растительноядные личинки почвенных насекомых следующих семейств: пластин-чатоусых (Scarabaeidae), усачей (Cerambycidae), щелкунов (Elateridae), чернотелок (Tenebrionidae), долгоносиков (Curculionidae), клопов щитников-черепашек (Scutelleridae), совок (Noctuidae), некоторых мертвоедов (Silphidae) и жужелиц (Carabidae), а также взрослые насекомые (Тишлер, 1970). Представитель пластинчатоусых (Scarabaeidae) нехрущ июньский (Amphimallon solstitialis) использует в пищу травянистые растения, повреждая колосья зерновых культур, а его личинки – полевые культуры и деревес-ные растения, в том числе садовые (обнаружен нами в основном в защитных лесных полосах). В лесостепных и степных агроландшафтах встречаются также бронзовка золотистая (Cetonia aurata) и мраморная (Potosia lagubris), которые повреждают цветки и молодые плоды. Шелковка рыжая (Serica brunenea) наносит вред листьям деревьев и кустарников, а её личинки живут в почве и питаются корнями растений (Коблова, 1967). Особи всех вышеперечисленных видов обнаружены на территории агрохимического стационара (на пашне) и в прилегающей к нему полезащитной лесной полосе в условиях плакора.
К вредителям сельскохозяйственных культур относятся и многие клопы. Особую опасность представляет клоп вредная черепашка (Eurygaster integriceps), встречающаяся на всех таксонах полигона «Агроландшафт». Эти насекомые повреждают растения озимой пшеницы, снижая хлебопекарные качества зерна. К вредителям относится также клоп люцерновый (Adelphocoris lineolatus), повреждающий люцерну, клевер, люпин и другие бобовые, клоп рапсовый (Eurydema oleracea), обнаруженный в посевах крестоцветных (Тишлер, 1970).
Вредителями являются представители семейства долгоносиков (Curculionidae). В частности долгоносик клубеньковый (Sitona lineatus), повреждающий листья, а его личинки - клубеньки многолетних и однолетних бобовых. Личинки долгоносика многоядного (Tanymecus palliates) питаются корнями сорняков, взрослые особи наносят вред свекле, подсолнечнику, бобовым. Долгоносик зеленушка (Chlorophanus viridis) и соскарь люцерновый (Otiorrhynchus ligustici) повреждают бобовые, свеклу, плодовые деревья. Взрослые особи и личинки долгоносиков вышеперечисленных видов в пробах составляли около 10 % от всех вредителей. Личинки жуков долгоносиков рода Sitona Germ не только наносят вред наземной части бобовых растений, но и уничтожают на корнях клубеньки с азотфиксирующими бактериями (Яхонтов, 1964; Алимджанов, 1972).
Щелкуны (Elateridae) также являются вредителями сельскохозяйственных культур. Щелкун темный (Agriotes obscurus) питается листьями злаков, личинки обитают в почве лугов и пахотных угодий, нанося вред сельскохозяйственным культурам. Щелкун полосатый (Agriotes lineatus) активен с апреля по август, питается листьями злаков и бобовых, личинки повреждают почти все полевые культуры (Тишлер, 1970). В почвах пашни плакора и окраины плакора на территории Ташлянского ландшафта байрачных лесосте-пей наиболее часто встречаются представители семейства Elateridae. Так, на Агрохимическом стационаре в условиях плакора на их долю приходится от 30 до 45 %, а на территории полигона «Агроландшафт» – от 15 до 20 % от всех вредителей. Среди семейства жужелиц (Carabidae) самая известная жужелица хлебная (Zabrus tenebrioides), личинки которой наибольший вред наносят озимой пшенице. Этот вид является лидером на всех ключевых участках. Его численность колеблется в разных пробах от 30 до 100 %. Жужелица просяная (Ophonus calceatus) повреждает зерновые культуры (Мельниченко, 1936, Павлова, 1974). Представители рода тускляков (Amara), например, такие как тускляк бронзовый (Amara aenea) наносят вред злакам. Представители рода (Amara) встречаются повсеместно в лесостепных и степных агроландшафтах (Сигида, 2007, 2009), но наибольшего скопления на изучаемых нами ключевых участках достигали на Агрохимполигоне, где по численности конкурировали с жужелицей хлебной (Zabrus tenebrioides) и представителями семейства Elateridae, иногда в соотношении: Amara – 30 %, Zabrus – 40 %, Elateridae –30 %.
Опасными вредителями являются представители семейства чернотелок (Tenebrionidae), личинки которых в основном растительноядны, а жуки - всеядны. Медляк степной (Blaps halophila) – вредитель полевых культур, его личинки повреждают высеянные семена. Чернотелка песчаная (Opatrum sabulosum) наносит вред возделываемым сельскохозяйственным растениям и лесным насаждениям (Гиляров и Покаржевский, 1983). На территории полигона «Агроландшафт» Tenebrionidae встречается в основном в наиболее мощных и плодородных почвах нижней части склона (на таксоне А3) и незначительно – в верхней части склона на таксоне А2 и составляет среди вредителей от 5 до 10 %. Повсеместно распространен малый мучной хрущик (Tribolium сопfusum), который наносит вред зерновым культурам.
Личинки представителя семейства мертвоедов мертвоеда темного (Silpha obscura) повреждают посевы зерновых, свеклы, кукурузы. Малочисленные представители семейства блестянок (Nitidulidae) рода Meligetus относятся к пыльцеедам (Свинарев, 2000, 2001). Вредителями являются некоторые виды клещей.
Состояние геобионтов в почвах биоэкосистем полос агростепи экологического каркаса полигона «Агроландшафт» .
Отряд полужесткокрылых – клопов (Hemiptera) представлен на поли гоне «Агроландшафт» пятью семействами: черепашками (Scutellerida), крас ноклопами (Pyrrhocoridae), щитниками (Pentatomidae), хищнецами (Reduviidae), слепняками (Miridae). Причем, на пашне доминируют предста вители семейства черепашки (Scutellerida), иногда встречаются семейства красноклопов (Pyrrhocoridae) и щитников (Pentatomidae). Кроме выше перечисленных групп на пашне обитают представители следующих семейств: блестянок (Nitidulidae), чернотелок (Tenebrionidae) и стафилин (Staphilinidae), особенно многочисленные сборы которых наблюдались на таксоне А3 осенью.
Наиболее близкое видовое сходство (около 38 %) по всем группам собранных животных отмечалось на неудобренной пашне между таксонами А2 и А3 (рис. 12). Таксон А1 (окраина плакора) в свою очередь имеет сходство по видовому составу с таксонами А2 и А3 только на 27 %. Такие невысокие коэффициенты сходства объясняются тем, что в данном случае учитывались все группы почвенных беспозвоночных, большую часть которых составили геобионты, наиболее зависимые от почвенных условий. Рисунок 12 – Дендрограмма видового сходства беспозвоночных на неудобренной пашне (контроль) на полигоне «Агроландшафт» (сборы ловушками Барбера), %
В весенних отборах 2008 г. на таксоне А1 количество почвенных беспозвоночных составило 199 (69 %), А2 – 202 (90,2 %) и А3 – 304 (93 % от среднего количества) экз/м2, причем минимальное количество животных отмечалось в почвах окраины плакора (А1), а максимальное – нижней части склона (А3) с наиболее плодородными почвами. Установлено, что показатели биомассы почвенных беспозвоночных так же возрастают от таксона А1 к А3. На таксоне А1 в среднем за три года самая большая биомасса наблюдалась в весенних сборах – 75,0 г/м2, затем осенних – 49,0 г/м2 и меньше всего – в летних засушливых условиях 21,0 г/м2 (рис. 13).
Аналогичная закономерность отмечается и на других таксонах ландшафта. При рассмотрении каждого года в отдельности заметны отклонения, которые напрямую связаны с его погодными особенностями. Так в 2006 г. наблюдалось классическое повторение соотношения величины численности и биомассы почвенных животных по сезонам года: весна-лето-осень. Рекордно низкие показатели численности и биомассы наблюдались в засушливом 2007 году, который характеризовался жаркой и сухой погодой с мая по август. Летом на таксоне А1 было отобрано лишь 4, А2 – 28, А3 – 74 экз./м2. Летние сборы почвенных беспозвоночных в 2008 году превышали осенние, что связано с более благоприятными условиями увлажнения лета. Самыми обильными по численности и биомассе почвенных животных были весенние, а самые богатые по биоразнообразию – летние сборы 2008 года. Рисунок 13 – Показатели биомассы почвенных животных по различным сезонам на неудобренной пашне (контроль) на таксоне А1 полигона «Агроландшафт»
Особенностью распределения мезофауны на неудобренной пашне является супердоминирование дождевых червей, что характерно для животного населения почв лесостепи. Обилие членистоногих и червей с преобладанием последних сохраняется в условиях пашни даже при возделывании монокультуры. Так же в составе животного населения значительную долю занимают растительноядные насекомые, связанные с корнями и узлами кущения. Их видовой состав ограничен и крайне слабо варьирует на различных участках. Все различия в составе и структуре почвенной мезофауны неудобренной пашни (контроль) являются результатом влияния сложившихся местных эдафических условий: видовой и количественный состав педобионтов определяется уровнем плодородия почв в агроландшафте.
Состояние геобионтов в почвах биоэкосистем полос агростепи экологического каркаса полигона «Агроландшафт»
Буферные полосы агростепи шириной 7,2 м составляют часть экологического каркаса полигона «Агроландшафт». Они выполняют важные функции защиты почвенного покрова на склонах от водной эрозии и повышения естественного биоразнообразия за счет широко представленной флоры злаковых, бобовых, разнотравья – компонентов зональной степи; способствуют возврату в агроландшафт естественной фауны беспозвоночных (энтомофа-гов, в том числе редких). На всех исследованных агростепных буферных полосах были отчетливо видны следы почвенных наносов, задержанных травянистым покровом в периоды активизации линейного стока атмосферных осадков.
Самые бедные почвы под агростепными полосами залегают на окраине плакора. Они имеют мощность гумусового слоя 39-66 см, содержат 2,45 % гумуса, в очень низкой степени обеспечены подвижным фосфором – 8,6 мг/кг и низкой – 158 мг/кг обменным калием. Вниз по геохимической катене почвы становятся более плодородными и на таксоне А2 (верхняя часть склона) черноземы обыкновенные среднемощные среднесуглинистые характеризуются более высокой мощностью гумусового слоя (А+В=66-80 см) и гумусирован-ностью: содержат – 3,04 % гумуса, что на 0,59 % больше, чем на таксоне А1 (табл. 14). Однако обеспеченность здесь подвижным фосфором также очень низкая – 9,6 мг/кг и низкая обменным калием – 185 мг/кг, что, на 27 мг/кг больше, чем на окраине плакора.
Воздействие длительного систематического внесения различных доз и видов минеральных удобрений на численность, обилие и видовой состав почвенной мезофауны в условиях плакоров ландшафтов байрачных лесостепей
Участок леса представлен дубово-ясенево-грабовой ассоциацией, имеет ярко выраженные три яруса растительности; полнота - 0,7, проективное покрытие приземного яруса составляет 65 %. Участок является типичным по составу древесной и травянистой флоры. Однако, в приземном растительном покрове заметны следы антропогенного воздействия и, как следствие, здесь обнаружены такие сорняки, как мятлик сплюснутый – Poa compressa, шандра обыкновенная - Marrubium praecox. В виду слабой выраженности антропогенной нагрузки изменения состояния естественной растительности крайне незначительны.
Общая численность крупных беспозвоночных для лесостепной зоны обычно колеблется в пределах 700-1000 экз/м2 (Стриганова, 1996). В течение 2-х лет (2007-2008 гг.) на территории этого лесного участка было отобрано всего в повторностях 14400 представителей почвенной мезофауны, в различные сезоны в пределах 240 (осень 2007 г.) – 784 (лето 2008 г.) экз/м2 (рис. 25, табл. 24).
Изучение распространения почвенных беспозвоночных в течение 2008 года показало, что их максимум приходится на летний период – 50,3 %, который был достаточно дождливым и теплым, в то время как весной – 22,5 % и осенью – 27,2 %. Меньше всего животных обнаружено осенью 2007 г. – 240 экз/м2, что в 1,8 раза меньше, чем в 2008 г. В среднем за 2007-2008 гг. соотношение количества беспозвоночных по сезонам года представлено на рисунке 26.
В среднем за 2008 год в естественном лесу обнаружено беспозвоночных 520 экз/м2, в то время как в полезащитной лесной полосе, произрастающей в аналогичных условиях окраины плакора в среднем за 3 года наблюдений на 51 экз/м2 меньше – 469 экз/м2. Однако среднее за 2008 г. количество животных в полезащитной лесной полосе составило 623 экз/м2, что на 103 экз/м2 или 19,8 % больше, чем в лесу. Особенно высокая разница на 720 экз/м2 или в 3 раза в пользу лесной полосы наблюдалась весной 2008 г., которая была комфортной для почвенных животных – теплой и влажной. Средняя температура марта +9,1 0С на 5,6 0С превышала норму (1961-1990 гг.), апреля +13,4 0С – на 1,8 0С, в то время как мая +14,8 0С была на 1,9 0С меньше среднемноголетних значений. При этом количество выпавших осадков на 14 мм (42 %), 27,5 мм (57,9 %) и 42 мм (64,6 %) соответственно было выше нормы. Меньше почвенных беспозвоночных в почвах лесной полосы по сравнению с лесом содержалось летом – на 336 экз/м2 и осенью – на 51 экз/м2 или на 43 и 12 % соответственно. Причем, более резкое различие (на 43 %) наблюдалось в самый экстремальный период – летом, когда часто бывают длительные бездождные периоды и в почве отмечается дефицит влаги, негативно влияющий на мезофауну. По-видимому, в лесном массиве засуха проявляется менее интенсивно: здесь больше накапливается снега и он медленнее тает весной, а температура воздуха несколько ниже, чем в полезащитной лесной полосе. Таким образом, в естественном лесу летом складываются более благоприятные условия для почвенной мезофауны.
Весной, наоборот, численность почвенных беспозвоночных была в среднем за 3 года на 234 экз/м2 или 66 % больше в полезащитной полосе, чем в лесу, что, по-видимому, связано с более быстрым прогреванием почвы в небольших искусственных посадках по сравнению с лесным массивом и бо лее ранним возобновлением жизнедеятельности почвенных животных (табл. 25). За участком естественного леса сплошным массивом расположены аг-роценозы пашни. Лес выполняет важную роль рефугиума для почвенной фауны, сохраняя природное видовое разнообразие, а так же является природным барьером, защищающем биоценоз пастбища от множества видов типичных вредителей, широко распространенных в агроценозах.
Участок естественного леса характеризуется богатым видовым многообразием почвенных беспозвоночных, насчитывающем 91 вид. Так как он находится на границе со степным участком, то здесь отмечены типично лесные виды, на границе экотона – переходные и типично степные, имеется много хищников, а так же фитофагов-вредителей. Структура почвенной ме-зофауны естественного лесного участка выглядит следующим образом: 23 % от всех сборов приходится на 5 видов дождевых червей, 16 % составляют кивсяки, 12 % - личинки различных видов, по 8 % приходится на мокриц, жужелиц (28 видов) и геофилов, 4 % - клопов (9 видов) и стафилинид, по 3 % - на уховерток, моллюсков и костянок, прочие группы насчитывают от 2-х и менее процентов всего животного населения почв. Список видов, обнаруженных в лесном биотипе, приведен в таблице 26.