Содержание к диссертации
Введение
Общая характеристика работы 11
1. Современные состояние проблемы мониторинга геосистем 19
1.1. Современное состояние проблемы диагностики влияния факторов среды на морфолого-анатомическую структуру сосны обыкновенной 40
1.2. Воздействие комплекса естественных и техногенных факторов на сосну обыкновенную 43
1.3. Индикация воздействия пессимальных факторов на разных уровнях организации сосны 55
1.4. Нормирование качества среды и ранжирование территории 69
II. Цели, задачи и методика исследований 75
III. Характеристика природных условий полигона исследований 88
III. Почвенно-климатические условия подзоны хвойно-широколиственных лесов (пригородная зона г. Дорогобуж Смоленскойобласти ) 92
Ш.2. Природные условия лесной зоны (г. Щекино и его окрестностейТульской области) 99
Ш.З. Характеристика природных условий лесостепной полосы(окрестности г. Воронежа) 103
Ш.4. Почвенно-климатические условия северной части степной зоны (окрестности г.Россошь и Лисичанско-Рубежанский промышленный узел)112
IV. Основные загрязнители и анализ состояния атмосферыисследуемых районов 132
IV I. Характеристика основных загрязнителей атмосферы в местахотбора модельных деревьев 132
IV.2 Анализ состояния атмосферы в местах отбора модельныхдеревьев 150
V. Особенности разноуровневой структурной реакции сосныобыкновенной различных стадий онтогенеза в антропогенно измененныхусловиях среды 153
V.1 Морфолого-анатомическая реакция органов сосны под действиемфакторов антропогенно измененной среды обитания 154
V. 1.1. Морфологические изменения вегетативных органов 154
V. 1.2. Особенности реакции тканей в разных органах 175
V.2. Особенности выделения и исследования функциональных систем растительного организма 223
V.2.I. Закономерности структурной реакции комплекса вторичных проводящих тканей в различных органах сосны 223
V.2.2. Взаимосвязь реакции структурных элементов на уровне функциональных систем в разные этапы онтогенеза под влиянием загрязнения 232
VI. Обсуждение результатов исследований и перспективы применения показателей структурной морфолого-анатомической реакции для биомониторинга 243
Заключение 265
Список использованных источников 270
Приложения 325
- Воздействие комплекса естественных и техногенных факторов на сосну обыкновенную
- Нормирование качества среды и ранжирование территории
- Характеристика природных условий лесостепной полосы(окрестности г. Воронежа)
- Морфологические изменения вегетативных органов
Введение к работе
Исследование влияния комплекса абиотических факторов совместно с техногенным воздействием на биосферу в целом, и в том числе на один из ее элементов — древесные растения имеет актуальный характер. Оценка экологической комфортности организма под действием комплекса факторов с использованием методов биоиндикации весьма перспективна. Это связано с глобальной экологической проблемой деградации лесов в районах интенсивной хозяйственной деятельности.
Для решения этой проблемы необходимо выявление реакции растений на различном уровне организации: клеточном, тканевом, уровне функциональных систем и организменном уровне при воздействии природных и антропогенных факторов. Это позволит также проследить изменения на популяционном и биоценотическом уровнях для более рациональной организации мониторинга окружающей среды.
Важным является выявление действия как отдельных экологических факторов, так и интегральная оценка всей системы взаимодействия факторов среды обитания.
Исследование комплексной реакции растительного организма на разных стадиях развития позволит использовать полученные результаты по следующим направлениям:
1) создание модели онтогенеза растительного организма в зависимости от экологического благополучия среды обитания;
2) оценка откликов гистологических элементов, комплексов тканей, функциональных систем и морфологических признаков на изменение экологических факторов различного происхождения;
3) совершенствование структурно-функциональной системы мониторинга среды методом биоиндикации, в том числе учет антропогенной нагрузки на фоне природных факторов среды;
4) обоснование нормативов допустимых техногенных нагрузок для оптимального функционирования фитоценозов.
Аналитические физико-химические методы при широком их применении тем не менее имеют целый ряд проблем в использовании:
1. Учет ограниченного количества видов загрязнителей из-за финансовых ограничений.
2. Малые пороги восприятия и высокая погрешность при определении целого ряда химических веществ.
3. Невозможность постоянного учета состава и концентрации в течение суток и сезонов года.
4. Невозможность оценки комплексного характера воздействия на многообразие видов живых организмов в разные этапы развития и состояние их «здоровья».
5. Проблематичность в оценке дозировки химических веществ, приводящих к необратимым последствиям нарушения гомеостаза организмов разных систематических рангов и стадий онтогенеза.
6. Трудность в оценке синергетического эффекта и выявление значений предельно допустимых концентраций для отдельных компонентов.
7. Значительные материальные и трудовые затраты по организации системы слежения и методики оценки комплекса загрязнителей.
8. Невозможность слежения за динамикой состояния загрязнителей среды в различных биоценозах одновременно.
Часть этих проблем может быть решена с использованием биоиндикационных методов анализа, которые дадут возможность:
1. Учитывать видовой состав экосистемы, что позволит конкретизировать состав и концентрации загрязнителей для различных биоценозов в зависимости от их чувствительности.
2. Учитывать комплексный характер воздействия всех загрязнителей, в том числе и их синергетический эффект.
3. Выделить видовой состав и стадии онтогенеза наиболее чувствительных организмов для комплексного анализа состояния среды с целью выявления показателей комфортности.
4. Оценить состояние почвенно-климатических условий и загрязнителей атмосферы для выявления источников дисбаланса экосистем.
5. Проследить за динамикой воздействия загрязнителей не только в текущий момент, но и «заглянуть в прошлое» посредством ретроспективного анализа уже сформированных анатомических структур древесных растений.
6. Экономно расходовать средства для получения эффективной оценки состояния среды и прогноза мероприятий по ее оптимизации.
7. Научно обосновывать значение предельно допустимых концентраций в различных природно-климатических зонах с учетом реакции биологических объектов.
В настоящее время широко дискутируются возможности использования живых организмов разных видов для биоиндикации. Несомненно, использование любого вида возможно, и актуальность исследований связана с поставленными целями. В то же время, использование растений для целей биоиндикации по сравнению с животными организмами является более перспективным в связи с их большей чувствительностью и отсутствием миграций.
Проанализировав многочисленные литературные источники по истории изучения вопроса о влиянии загрязнения атмосферы на растения (Нелюбов, 1900; Сабашников, 1911; Красинский, 1937, 1939. 1950; Холлидей, 1962; Николаевский, 1979; Трешоу, 1988), по особенностям поступления и преобразования основных фитотоксикантов в атмосфере (Junge, 1963; Pasquill, 1974; Garland, 1978; Постхимус, 1988; Бандман, 1988, 1989, 1990; Брендшнайдер, Курфюрст, 1989), по использованию растительных объектов для организации мониторинга (Quinche, 1975; Pakarinen, Makinnen, 1976; Lotscher, Kohm, 1977; Дамянова, Валиков, 1980; Panciano, 1983; Мартин,
1984; Оттар, 19&8) по реакции на биоценотическом (Мартин, 1984; Оттар, 1988), организменном (Красинский, 1937,1950; Николаевский, 1979; Трешоу, 1988), на тканевсхм-(Лайранд, 1981; Еремин, 1987, 1987, 1988, 1989, 1990; Лотова, 1988), на клеточном уровне-(Wellburn, 1972; Сойккели, Каранлампи, 1988) и в связи с. концентрацией и составом загрязнителей атмосферы (Кулагин, І974; Илькун, 1978; Николаевский, 1979, 1983; Гудериан, 1979; Ранкелз, 1988), можно констатировать перспективность дальнейшего исследования древесных растений как индикаторов (сенсоров) состояния окружающей среды.
Использование светооптических методов позволяет сравнить качественные и количественные показатели анатомической структуры достаточно разнообразных и многочисленных комплексов тканей и имеет целый ряд преимуществ по сравнению с ультраструктурными и гистохимическими методами:
1. Возможность сравнительной количественной оценки реакции тканей и слагающих их гистологических элементов, функциональных систем и различных организмов. Ультраструктурные исследования дают возможность сопоставлений с высокой степенью достоверности лишь при огромных объемах исследуемых параметров клеток из-за высокой вариабельности. Объективные трудности статистической обработки материалов сопоставимы с детальными исследованиями атмосферных поллютантов физико-химическими методами, а квалификационные требования и экономические затраты на проведение ультраструктурных биоиндикационных исследований делают этот подход не рентабельным.
2. В отличие от гистохимических методов исследования, светооптические методы дают возможность исследования сформировавшихся структур. Разнообразие, высокая вариабельность интенсивности и продуктов физиологических процессов, чувствительность к сезонным и суточным микроклиматическим характеристикам, разнообразие артефактов в связи с используемыми методиками остро ставят проблему идентификации причин гистохимических изменений.
3. Использование различных методик сбора, фиксации, приготовления препаратов для светооптических, ультраструктурных и гистохимических исследований лишают возможности сопоставления результатов количественных изменений. Так, различия в методике фиксации препаратов для ультраструктурных и светооптических исследований дают коэффициент вариации количественных признаков более 25 %, что значительно больше изменчивости параметров под действием пессимальных факторов.
Индивидуальные особенности модельных деревьев и отсутствие возможности одновременного сбора в идентичных условиях протекания физиологических процессов при гистохимических исследованиях искажают объективную картину реакции в разных частях обширного ареала.
В отличие от лихеноиндикации, дендрологические исследования позволяют:
1. Проанализировать динамику воздействия комплекса загрязнителей по сформированным гистологическим элементам тканей прошлых лет.
2. Использовать жизненные формы биоценозов разных природных зон в качестве удобного объекта для крупномасштабных сравнений.
3. Осуществлять измерение показателей как в естественных, так и в природно-антропогенных, например в городских экосистемах, где исследования с использованием лихенобиоты затруднены.
4. Наличие многолетних органов и функциональных систем позволяет проанализировать качественные и количественные изменения структур под влиянием факторов внешней среды, выявить критические уровни загрязнения среды.
Использование травянистых жизненных форм затруднено из-за короткого периода их жизни, быстротечности фенологических фаз и изменения чувствительности в онтогенезе.
Среди древесных растений удобным видом является сосна . обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в связи с ее :
1. Большей чувствительностью по сравнению с лиственными породами из-за замедленного процесса листопада и накоплением загрязнителей в теле растения.
2. Относительно простой и удобной для исследования и статистического анализа анатомической структурой.
3. Широким ареалом в разных природных зонах, начиная с лесотундры и заканчивая степями.
4. Частым использованием в качестве лесопарковой культуры в • районах с высоким уровнем промышленного производства и транспортной нагрузки.
Оценка влияния на растительность атмосферных загрязнителей является составной частью биомониторинга, включающего в себя систему процессов взаимодействия источников загрязнения на растительность окружающей территории (Ниомаркаи, 1982; Петрухин, 1982; Пастухов, 1982; Абрамовский, 1986). Одним из существенных моментов мониторинга является научное обоснование предельно допустимых концентраций (Еремин, Савицкая, 1987; Луговской, 1992).
Для определения состава, концентрации и динамики распространения загрязнения существует два основных способа: стационарный и маршрутный, заключающиеся в периодическом отборе проб для определения динамики распространения загрязнителей (Перегуд, Гернет, 1973; Перегуд, 1978; Уорк, Уорнер, 1980; Перегуд, 1981; Муравьева, 1982; Робинсон, 1988; Оттар, 1988). Однако оба способа определения загрязнения воздуха имеют существенный недостаток - невозможность учета большого количества загрязнителей. Установлены предельные концентрации для 146 видов отдельных веществ и 27 типов веществ совместного действия (Брейтшнайдер, Курфюрст, 1989), что делает работу по анализу концентраций трудоемкой, требующей разнообразных методик, оборудования и больших затрат труда специалистов и времени. Кроме этого, анализ состояния воздуха дает информацию о состоянии в какой-то момент времени, по определенному конкретному загрязнителю или же влиянию по системе «доза загрязнителя - объект» без учета различной чувствительности видов животных, растений и человека.
Одной из задач мониторинга является строгий контроль за состовом атмосферы и управление состоянием среды. Именно действие совокупности факторов за сравнительно длительный период времени можно наблюдать, если взять долгоживущие растительные объекты, позволяющие сделать вывод о целостности реакции на загрязнение и составить прогноз (Lotscher, Kohm, 1977). Нормативы состояния атмосферного воздуха рассматриваются как следствие хозяйственной деятельности и служат юридической основой оценки ее эколого-экономической оптимальности.
Воздействие комплекса естественных и техногенных факторов на сосну обыкновенную
Экологическая направленность морфолого-анатомическихисследований связана с прагматическими целями лесоводства, интродукции и селекции. В связи с социальным запросом повышения эффективности хозяйственной деятельности и природопользования появился обширный ряд работ по оценке влияния отдельных факторов на рост и развитие растений водного режима, минерального питания и почвенного плодородия, солярно-термического режима.
В последнее время на протяжении трех десятков лет возрос интерес к влиянию техногенных факторов на растительность. В частности, влияние химического состава атмосферы и процессов, протекающих в ней, на растительность, особенности техногенного загрязнения почвенной и водной среды, а в последнее время — влияние радиоактивности на процессы роста и развития в связи с радиационной опасностью.
Большое количество исследований посвящено как природным, так и антропогенным источникам поступления загрязняющих веществ в атмосферу, а именно: продуктам сгорания, используемыем для отопления и получения электроэнергии на топливных электростанциях; выхлопным газам автотранспорта; технологическим процессам (Залыгин, 1964; Сигал, 1969; Лазарев, 1975; Сигал, 1977, 1986; Якубовский, 1979; Бандманн, 1988, 1989, 1990; Бретшнайдер, Курфюрст, 1989).Закономерностям поступления загрязняющих веществ от источников, процессу удаления веществ из атмосферы за счет сухого выпадения, выпадения в результате образования облачных капель и химической трансформации в них, поступлению загрязнителей на поверхность почвы и растений посвящено ряд монографий (Junge, 1963; Pasguill, 1974; Garland, 1978; Методика расчета концентраций..., 1987; Оттар, 1988). Выделены стадии целостного загрязнения среды (Постхимус, 1988).
Очень важным для живых организмов является преобразование в атмосфере под влиянием физико-химических процессов поступающих загрязнителей, дающих продукты, которые в ряде случаев оказываются более токсичными, чем сами загрязнители. В частности, диоксид серы трансформируется до аэрозолей серной кислоты или сульфата аммония. При этом необходимо иметь в виду, что как гетерогенные процессы, включающие абсорбцию и окисление в жидкой фазе аэрозолей, так и гомогенные реакции окисления диоксида серы приводят к образованию субмикронной фракции аэрозолей. Скорость окисления существенно возрастает при наличии марганца, железа и сильных окислителей (озона, перекиси ; водорода). Присутствие аммиака, уменьшая кислотность, приводит к жидкообразному окислению (Beilke, 1978). Таким образом, процесс окисления диоксида серы в жидкой фазе испытывает сложные превращения и определяется климатическими условиями и характером подстилающей поверхности, так как избыток аммиака может поглощаться растительностью, произрастающей в условиях недостатка азота. На окисление серы влияет и интенсивность солнечной радиации путем образования в результате фотохимических реакций гидрооксилов и пергидрооксилов (Н02) и может существенно колебаться в зависимости от сезонов года: ничтожно малая скорость окисления зимой, но летом в полдень она может достигать 1 % в час, а для крупных городов с интенсивным загрязнением и 5 % в час (Eggleton, Сох, 1978). Результатом окисления оксида серы является образование аэрозолей сульфатов с диаметром частиц 0,3-1 мкм. На скорость окисления оксидов серы оказывают влияния и процессы превращения оксидов азота, в процессе преобразования которых образуется фотохимические окислители. Конечным результатом окисления оксидов азота является образование нитратов и газообразной кислоты (Оттар, Довленд, Семб, 1988).
Загрязняющие вещества выводятся из атмосферы за счет сухого (седиментация, абсорбция, химическое взаимодействие с подстилающей поверхностью) и мокрого (внутриоблачное и подоблачное вымывание) осаждения. Причем, из 80 % выпадающей серы антропогенного происхождения - 50 % выводится за счет процессов сухого осаждения, и только 30 % - атмосферными осадками. Оставшиеся 20 % за счет переноса выводятся за пределы района и участвуют в глобальном обмене загрязнения (Кандратьев, Поздняков, 1981; Волков, 1983; Добровольский, 1984).
Особенно тщательно исследован вопрос мокрого осаждения серы, причем вместе с осадками выводятся оксиды азота и азотная кислота в газообразной форме, а также образующаяся в результате сжигания угля соляная кислота. Совокупность загрязнителей придает жидким осадкам кислую реакцию среды, за что они получили название кислотных дождей (Оттар, 1988; Бандманн, 1989; Бретшнайдер, Курфюрст, 1989).
Скорость осаждения аэрозолей зависит от их размера, скорости абсорбции и концентрации, высоты проникновения в атмосферу, скорости ветра, метеорологической ситуации, подстилающей поверхности, характеристики фитоценоза. Впервые зарегистрированные Дж. Смитом в середине XIX века в округе Манчестер (Англия), кислотные осадки были описаны в книге «Воздух и дождь: Начала химической климатологии» (Covling, 1982), где верно был раскрыт химизм их образования. Основные загрязняющие вещества - оксиды серы и азота, испытывая ряд превращений, образуют гидросульфаты, серную и азотную кислоты в пропорции 2:1 соответственно. Основным поставщиком серы являются предприятия топливной промышленности, оксидов азота — транспортные средства и энергетическое производство (Назаров, Рябошапко, 1985; Бретшнайдер, Курфюрст, 1989). Рядом исследователей констатируется увеличение кислотности осадков по мере роста выбросов оксидов серы и азота, а ущерб, наносимый растительности, оценивается как огромный (Meiwes, Khanna, 1981; Evans Lance, 1982; Dobben, 1983; Израэль, 1983). Загрязнение атмосферы различными газами как природного, так и антропогенного происхождения являются важным экологическим фактором, имеющим отличительные особенности (Trechow, 1968; Соломников, 1999):- все ингредиенты загрязнения действуют в совокупности на комплексадаптивных признаков;- большая изменчивость во времени и пространстве набора короткий жизненный цикл, связанное с закономерностями распределениязагрязняющих веществ по объему атмосферы и интенсивностью действия вразличное время года (Матерна, 1988). В целом, особенностямрекреационной нагрузки и техногенного влияния уделяется пристальноевнимание (Матвеев, 1995).
Достаточно тщательно изучены растения-аккумуляторы, легко накапливающие поллютанты воздуха даже при небольших концентрациях в большом объеме, что позволяет сделать вывод об общем количестве выбрасываемых вредных веществ (Brooks, 1980; Ермак, 1981; Siegel 1981; Haidouti 1982; Левацидов, Полухина 1982; Bednar, Bednarova 1984; Ржаксинская 1986; Сметанина, 2000).К числу растений-индикаторов относят расения, имеющие специфические признаки действия одного или группы загрязнителей, а также изменяющие концентрацию веществ в тканях пропорционально действию загрязнителя (Долгова, Кучма, 1977; Власенко, 2000).
Нормирование качества среды и ранжирование территории
По мере развития производства и значительного влияния на растительность в частности, и среду в целом, исследователи уделяют основное внимание проблеме зависимости загрязнения воздуха от мощности предприятий, герметичности оборудования, наличия и эффективности очистительных сооружений, утилизации отходов, влиянии автотранспорта, физико-географических особенностей региона (Шелейховский, 1949; Тимофеева, 1954,1956, 1958, 1959; Рязанов, 1961; Катц, 1962; Векслер, 1962; Тимофеева, 1964; Garber, 1967; Шабанова, 1998).
Ряд исследований посвящено способам определения состава и концентрации загрязнителей, заключающимся в организации постоянно действующих станций слежения за состоянием атмосферы и в периодичном заборе проб с целью определения динамики распространения загрязнителей (Перегуд, Гернет, 1973; Перегуд, 1978; Уорк, Уорнер, 1980; Перегуд, 1981; Муравьева, 1982; Робинсон, 1988; Отар, 1988; Шабанова, 1998; Фадеева, 1999; Мищенко, 1999).Оценка влияния факторов среды на растительный организм невозможна без организации мониторинга, включающего в себя систему оценки воздействия локальных источников загрязнения на растительность (Junge, 1963; Pasquill, 1974; Ниомаркаи, 1982; Петрухин, 1982; Пастухов, 1982; Абрамовский, 1986; Методика расчета концентраций, 1987; Оттар, 1988; Постхимус, 1988; Соломников, 1999).
Важнейшим вопросом является нормирование антропогенного воздействия на окружающую среду. Одним из существенных моментов является научное обоснование степени и норм предельно допустимого воздействия загрязнителей на организм (Еремин, Савицкая, 1987).В основу выделения норм ПДК положен лимитирующий показатель вредности, характеризующийся рефлекторной (ПДК м.р.) и резорбтивной (ПДК с.с.) направленностью биологического действия вещества на человека. Некоторые вещества создают у человека ощущение опасности или санитарно-гигиенического дискомфорта. В связи с этим в качестве лимитирующего показателя устанавливается санитарно-гигиенический.Неправомерным с точки зрения формирования инвайроментальной экологической парадигмы является полное игнорирование реакции растительных организмов при выявлении норм ПДК.
Гигиенические нормативы ГН 2.1.6.696-98 "Ориентировочные безопасные уровни воздействия (ОБУВ) загрязняющих веществ в атмосферном воздухе населенных мест" (утв. постановлением Главного государственного санитарного врача РФ от 29 апреля 1998 г. N 14) используется при решении вопросов предупредительного надзора, для обоснования требований к разработке оздоровительных мероприятий по охране атмосферного воздуха проектируемых, реконструируемых и опытных малотоннажных производств. ОБУВ устанавливается на срок 3 года, по истечении которого он должен быть пересмотрен или заменен значениемгщк.
В Инструкции по охране окружающей среды при строительстве скважин на суше на месторождениях углеводородов поликомпонентного состава, в том числе сероводородсодержащих РД 51-1-96 (утв. Минтопэнерго РФ и Минприроды РФ 25 января, 10 августа 1996 г.), Дополнениях NN 6, 7 к перечню ПДК N 3086-84 от 27.08.84, Гигиенических нормативах ГН 2.1.6.574а-96, 2.1.6.565а-96 "Предельно допустимые концентрации (ПДК) загрязняющих веществ в атмосферном воздухе населенных мест" (утв. постановлением Госкомсанэпиднадзора РФ от 31 октября 1996 г. N 47), Гигиенических нормативах ГН 2.2.5.686-98 "Предельно допустимые концентрации (ПДК) вредных веществ в воздухе рабочей зоны" (утв. постановлением Главного Государственного санитарного врача РФ от 4 февраля 1998 г. N 4) приведен перечень действующих норм ПДК для атмосферного воздуха.Списки "Предельно допустимые концентрации вредных веществ в воздухе рабочей зоны" и "Предельно допустимых концентраций вредных веществ в воздухе рабочей зоны" разработаны в рамках секции "Промышленная токсикология" проблемной комиссии "Научные основы гигиены труда и профпатологии".
Нарушение санитарно-гигиенических и санитарно противоэпидемических правил и норм влечет дисциплинарную, административную или уголовную ответственность в соответствии с законодательством.
Атмосферный воздух и воздух закрытых помещений определяется согласно Гигиеническим нормативам ГН 2.1.6.695-98 "Предельно допустимые концентрации (ПДК) загрязняющих веществ в атмосферном воздухе населенных мест" (утв. постановлением Главного государственного санитарного врача РФ от 29 апреля 1998 г. N 14).ПДК загрязняющего вещества в атмосферном воздухе населенных мест - гигиенический норматив, утверждаемый постановлением Главного государственного санитарного врача Российской Федерации по рекомендации Комиссии по государственному санитарно эпидемиологическому нормированию при Минздраве России.
ПДК загрязняющего вещества в атмосферном воздухе - концентрация, не оказывающая в течение всей жизни прямого или косвенного неблагоприятного действия на настоящее или будущие поколения, не снижающая работоспособности человека, не ухудшающая его самочувствия и санитарно-бытовых условий жизни.
Характеристика природных условий лесостепной полосы(окрестности г. Воронежа)
Восточно-Европейская равнина простирается с севера (от 10 с.ш.) на юг (до 45 с.ш.) на 2 500 км, с востока (55 - 56 в.д.) на запад (20 в.д.) - на 2000 км. Занимаемая площадь составляет около 4 млн. км . Основанием для ее обособления служит холмисто-пластовая равнина, образованная на древней архейско-протерозойской платформе, умеренно-континентальный тип климата, четко выраженные природные зоны.
В основании залегает Русская платформа, имеющая архейско-протерозойский фундамент, на юге — скифская плита с герцинским складчатым основанием. Развитие северо-западной части равнины обусловлено тектоническими движениями Балтийского щита и Московской синеклизы, поэтому преобладают моноклиально-пластовые возвышенности (Валдайская, Северные Увалы), пластовые равнины (Полесье, Мещера). На центральную часть влиял подъем Воронежской и Волжско-Украинской антеклиз и формировие пластово-ярусной Среднерусской возвышенности. На севере и юге развиты аккумулятивные низменности и внутриплатформенные кряжи (Донецкий, Тиманский). В неоген-четвертичное время равнина испытала подвижки: синеклизы - опускания, антеклизы — подъем (в среднем на 2 — 3 мм в год). Предполагают воздействие четырех оледенений — Окского, Днепровского, Московского, Валдайского, создавших морены и зандровые равнины.
Возвышенности достигают 200-300 метров, средняя высота равнин над уровнем моря - 170 метров, максимальная - 471 метр. Неоген-четвертичные и современные климатические процессы обусловили формирование зональных типов морфоструктур: на севере - криогенная, на северо-западе - древне-ледниковая, в центре - флювиальная, на юго-востоке - эоловая. Изменение суммарной радиации с севера на юг составляет от 2700 до 5050 МДж/м2 в год. Господствует западный перенос воздушных масс. Зимой изотермы равнины они имеют субмеридиональное простирание, отклонение связано с циклональной деятельностью, в южной части имеют небольшое отклонение на северо-восток, значительное влияние оказывает ось Воейкова. Летом — широтное распространение. Годовое количество осадков изменяется от 250 мм на севере, в полосе между 55- 60 с.ш. — 600-800 мм и на юго-востоке -150-200 мм/год. На возвышенностях увлажнение увеличивается приблизительно на 200 мм. Коэффициент увлажнения колеблется от 1,33 на севере до 0,55 на юге. Индекс сухости от 3 на Прикаспийской низменности до 0,45 на Печорской. Равнина расположена в двух климатических поясах: субарктическом и умеренном.
Сток происходит в бассейны двух океанов и бессточную область Каспия. Главный водораздел проходит по Приволжской, Среднерусской возвышенности, Валдаю, Северным увалам. Крупнейшие реки - Волга, Днепр, Дон, Печора, Северная Двина. Типизация озер связана с историей формирования и климатом: моренные, карстовые, термокарстовые, лиманные.
В основу выделения природных зон положены зональный и азональный принципы. На Русской равнине четко выражены тундра, лесотундра, лесная, лесостепная, степная, полупустынная и пустынная зоны. Граница тундры проходит по 67 с.ш. По южной границе - лесотундра из редколесья. В лесной зоне вьвделяют тайгу и смешанные леса. Южная граница лесостепей проходит до Кишинева к долине реки Самара. Южнее на возвышенностях встречаются островные массивы лесов. Степная зона тянется до Азовско-Черноморского бассейна и до предгорий Крыма и Кавказа. Умеренно-сухие полупустыни и пустыни расположены в низовьях Волги до Актюбинска и на Прикаспийской низменности. Антропогенное воздействие на развитие растительности осуществляется на естественном природном фоне, включающем в себя динамику климатических и эдафических факторов среды обитания. Их влияние определяет оптимальность среды обитания, интенсивность действия загрязнителей на сосну -в разные этапы онтогенеза, динамику формирования анатомической структуры и габитуса организма, механизм нейтрализации хозяйственного прессинга, вовлечение поллютантов в круговорот веществ и их утилизацию.
Общие ландшафтно-типологические особенности исследуемой территории определяются:- единством геоморфологических процессов, выражающихся в формировании аллювиальных аккумулятивных отложений в речной долине как типе местности; - литологическим составом материнских песчаных пород различной степени крупности; - наличием промывного режима благодаря хорошо выраженной дренированности и выносу продуктов разложения растительного опада в нижележащие почвенные горизонты; - крайне слабо выраженными эрозионными процессами вследствие задернованности, равномерного поверхностного стока; - слабой холмистостью рельефа с чередованием форм микрорельефа, сформированных в условиях центральной и притеррасной поймы; - формированием песчаных и супесчаных почв в условиях аллювиально-аккумуляционных процессов; - наличием однообразных в пределах исследуемой территории сосняков-зеленомошников с преобладанием искусственного типа воспроизводства над естественным; - преобладанием интразональных типов местности, связанных с формированием речных долин; - однообразной фациальной структурой с районными различиями в составе травянистого и мохового покрова, - стексовыми состояниями, определяемыми различием климатических факторов.
Морфологические изменения вегетативных органов
Анализируя биометрические показатели надземной части сосны обыкновенной, произрастающей в различных условиях по мере удаления от источника загрязнения следует отметить увеличение высоты и диаметра ствола для всех возрастных групп, независимо от пункта исследования. Основные биометрические характеристики модельных деревьев представлены в таблице 1 приложения.
Крона, формируемая боковыми побегами, характеризуется уменьшением количества мутовок по мере приближения к источнику поллютантов, особенно у особей генеративного и сенильного этапов онтогенеза. При этом наблюдается суховершинность и разреженный характер кроны у деревьев первой и второй пробной площади во всех исследованных природных зонах. Учитывая закономерность соответствия количества функционирующих годичных колец древесины и количество мутовок, принимающих участие в фотосинтезе, уменьшение количества мутовок свидетельствует о сокращении обменных процессов между организмом и средой.Вместе с этим уменьшается годичный прирост как главного, так ибоковых побегов по мере приближения к источнику загрязнения. По мереудаления от источника загрязнения увеличивается объем пространства,занимаемый кроной. В меньшей степени это характерно для имматурныхвозрастных классов, что объясняется сбалансированностью фотосинтетическогоаппарата, транспираторной, проводящей функциональных систем исовокупностью экологических факторов.
Зависимость между диаметром кроны и удаленностью от источника загрязнения носит недостоверный характер в связи с конкурентными внутривидовыми взаимоотношениями за свет. Вместе с изменением освещенности изменяется угол отхождения ветвей от ствола и измененяется форма кроны, что является компенсаторным эффектом при загущенном характере произрастания. Изменение формы кроны, характерное для всех возрастных групп, по мере увеличения концентрации загрязнителей не наблюдается.
Анализируя характер кроны, следует отметить существенные морфологические изменения по мере ухудшения условий среды. Крона деревьев репродуктивной и сенильной стадий онтогенеза, растущих в первой зоне, отличается изреженностью и суховершинностью (рис.22-23).Проективное покрытие колеблется от 30 % в первой зоне до 60 % в зоне контроля у имматурных растений, у остальных возрастных стадий развития этот показатель возрастает в равной пропорции. Крона в молодом возрасте имеет коническую форму, у взрослых особей, начиная с имматурного периода в оптимальных условиях обитания, широко округлая.
Для всех возрастных групп при неблагоприятных условиях наблюдается асимметрия кроны, на протяжении всей кроны угол отхождения от ствола составляет около девяносто градусов.Корневая система глубоко проникающая, многоярусная, на болотистых местах и каменистых грунтах лишена стержневого корня.Процесс усыхания проходит в пять этапов:1. Начинается с потери хвои в верхней части кроны, ближе к вершине, хотя молодые побеги остаются нормальными. Это объясняется снабжением пластическими веществами молодых побегов за счет более ранних, расположенных в нижней части кроны. 2. Идет продолжение потери хвои из средней части кроны. 3. Происходит изоляция верхней части кроны. 4. Происходит усыхание всей верхней части кроны. 5. Потеря хвои начинается в нижней части кроны, при дальнейшем усыхании ветвей и потери хвои происходит гибель организма, что приводит к разрежению древостоя. Уменьшение пластических веществ, образующихся в хвое и, отчасти, в первичной коре молодых стеблей, сказывается на внешнем облике растений в охвоенности только окончаний побегов в связи с опадом хвои, ажурном характере кроны. Естественный процесс отмирания и опад боковых ветвей первого порядка идет значительно интенсивней. Наблюдается асимметрия кроны за счет угнетения роста и развития ветвей под действием техногенных загрязнителей атмосферы.
Кроме техногенного загрязнения подобную симптоматику могут вызывать естественные факторы, такие как низкие температуры в зимний период и заморозки в период вегетации, дефицит микро- и макроэлементов, воздействие паразитов и вирусной инфекции.
В период роста к числу острых повреждений относят задержку роста, повреждение хвои текущего года. К числу хронического повреждения относят действие биологического стресса, ингибирование и замедление роста. Наблюдается развитие обратимого и необратимого стресса через несколько недель после начала воздействия.
В период вегетации при остром характере загрязнения происходит увеличение риска повреждения во время физиологической и структурной дифференцировки, ингибирование фотосинтеза. При хроническом воздействии наблюдается аккумуляция токсических веществ на поверхности и мезофилле хвои. Результатом этого являются тяжелые морфологические повреждения, вызванные усилением активности пероксидазы и дыхания.В период предшествующий покою среди острых повреждений наблюдается стресс зимующих почек, сильные повреждения под действием низких температур.
