Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика ХР. Тукурингра 9
1.1. Географическое положение и границы 9
1.2. Геологическое строение и рельеф 9
1.3. Климат 15
1.4. Гидрологические условия 21
1.5. Многолетняя мерзлота 23
1.6. Почвы 24
1.7. Положение хр. Тукурингра в схемах ботанико-географического районирования и краткая характеристика растительного покрова 28
1.8. Хозяйственное освоение и антропогенная нарушенность территории 32
ГЛАВА 2. Материалы и методы
2.1. Полевые исследования 35
2.2. Камеральная обработка 37
ГЛАВА 3. Географические особенности и пространственная дифференция флоры сосудистых растений зейского заповедника
3.1. Таксономическое разнообразие флоры Зейского заповедника 46
3.2. Сравнение флоры Зейского заповедника с флорами сопредельных территорий 51
3.3. Географический анализ флоры 54
3.4. Пространственная структура флоры по результатам моделирования распространения ценотически-значимых видов 63
ГЛАВА 4. Ценотическое разнообразие растительности зейского заповедника 73
4.1. Высотно-поясные закономерности дифференциации растительного покрова 73
4.2. Растительность подгольцового пояса 76
4.3. Растительность горнотаежного пояса 89
ГЛАВА 5. Картографирование и структура растительного покровазейского заповедника 116
5.1. Принципы составления крупномасштабной карты растительности 116
5.2 Структура растительного покрова Зейского заповедника 123
Заключение 132
Литература 134
- Геологическое строение и рельеф
- Камеральная обработка
- Сравнение флоры Зейского заповедника с флорами сопредельных территорий
- Растительность подгольцового пояса
Введение к работе
Актуальность. Географический подход к изучению биоразнообразия
позволяет раскрыть закономерности пространственной организации биоты, что
является важной составляющей при решении проблем сохранения
биологического разнообразия. Выявление эколого-географических факторов
дифференциации биоразнообразия и выделение территориальных подразделений
биотического покрова входит в круг задач современной биогеографии, а
исследование пространственно-временной организации живого покрова в целом
является одним из базовых ее направлений (Криволуцкий и др., 1998).
Комплексный ботанико-географический анализ территории позволяет
обосновать ее положение в биогеографическом пространстве и выявить структуру и региональные особенности биологического разнообразия.
Хребет Тукурингра (Амурская область) находится в контактной зоне
взаимодействия крупных геосистем Северной Азии – восточносибирских
континентальных и дальневосточных субокеанических (Сочава, 1980).
Контрастные природные условия этой горной территории обусловили формирование разнообразного и богатого растительного покрова. Основная часть исследования проведена на территории Зейского государственного природного заповедника, организованного в 1963 году в бассейне р. Гилюй в восточной части хребта Тукурингра. Значительные преобразования природы района, связанные с созданием крупнейшего на Дальнем Востоке Зейского водохранилища, диктуют необходимость исследования происходящих в растительном покрове процессов. В связи с этим представляется актуальным изучение организации растительного покрова, структуры и динамики малонарушенных горных экосистем для совершенствования экологического мониторинга в условиях постоянно меняющейся среды.
Территория Зейского заповедника по сравнению с сопредельными горными
районами хорошо изучена в ботаническом отношении. Проведена
инвентаризация флоры (Губанов, Петелин, 1997; Веклич, Дарман, 2013), описана
растительность (Голышева и др., 1981; Стецура, 1984). Однако, основные работы
были выполнены до стабилизации уровня Зейского водохранилища,
трансформации природных комплексов в зоне его влияния, и до расширения территории заповедника к существующим границам. На современном этапе возникла необходимость инвентаризации ботанического разнообразия (флоры и ценотического состава), комплексного обобщения накопленного материала по флоре и растительности заповедника как части более обширной горной территории хр. Тукурингра с использованием современных методов и технологий исследования.
Относительно хорошо сохранившиеся экосистемы заповедника
предоставляют возможность изучать не только отдельные коренные сообщества, но и растительный покров горной системы в целом, поэтому его можно рассматривать как интересный модельный объект для комплексного ботанико-географического исследования.
Объектом настоящего исследования является растительный покров (флора и
растительность) Зейского государственного природного заповедника и
прилегающих территорий хребта Тукурингра; предметом – структура и
географическая специфика видового и ценотического разнообразия
растительности и их связь с природными условиями территории.
Цель исследования – провести комплексный ботанико-географический
анализ территории, выявить ботаническое разнообразие и структуру
растительного покрова хребта Тукурингра (на примере Зейского природного заповедника). Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
– выполнить флористическое и геоботаническое обследование территории заповедника;
– уточнить состав флоры заповедника, провести ее анализ, выявить
географическую специфику и закономерности ее пространственной
организации;
– получить представление об экологических ареалах ценотически значимых видов растений путем моделирования их распространения;
– провести инвентаризацию и оценить ценотическое разнообразие растительности в связи с высотно-поясной структурой и выявить связь выделенных синтаксонов с экологическими факторами;
– провести крупномасштабное картографирование растительности
заповедника и выявить ботанико-географические закономерности организации растительного покрова.
Методология, материалы и методы исследования. Исследование
опирается на концепцию географии биоразнообразия (Whittaker et al., 2001;
Юрцев, 1992; Лебедева, Криволуцкий, 2002), которое складывается из
распределения видового и ценотического разнообразия в пространстве в связи с
биогеографическими причинами его обуславливающими. В рамках системной
парадигмы в изучении географического пространства (Сочава, 1978)
растительный покров рассмотрен на разных уровнях его организации. Эколого-
географический подход использован для выявления связей ботанического
разнообразия с физико-географическими условиями горной территории
(Огуреева, 2012). Для анализа географических особенностей объекта
исследования использован сравнительно-географический метод. Эффективным в
изучении географических закономерностей растительного покрова является
картографический метод (Берлянд, 1978; Сочава, 1979), с высокой степенью
объективности позволяющий выявить региональную специфику
биоразнообразия.
В работе использованы традиционные методы полевых флористических и геоботанических исследований. При обработке материалов использованы статистические методы и современные геоинформационные технологии. Для понимания распространения видов в пространстве применено моделирование. При составлении и анализе карт растительности использованы данные дистанционного зондирования.
В основу работы положены оригинальные полевые данные, полученные в
ходе обследования растительного покрова Зейского заповедника в 2011-2014 гг.,
фондовые материалы заповедника, коллекции гербариев Московского
университета (MW), Ботанического института РАН (LE) и публикации по теме исследования.
Научная новизна исследования заключается в комплексном ботанико-
географическом анализе флоры и растительности горной территории, который
впервые проведен для хребта Тукурингра в пределах Зейского государственного
природного заповедника. Анализ позволил раскрыть региональную специфику
биоразнообразия хребта и определить его положение в ботанико-
географическом пространстве гор Приамурья. На основе оригинального
материала дополнен состав флоры Зейского заповедника, включающий 721 вид
сосудистых растений, в том числе новых для хребта Тукурингра – 21 вид (Дудов,
2013; Дудов, Котельникова, 2013). Выявлено 11 видов мохообразных – новых
для Амурской области, один из которых (Fabronia rostrata Broth.) является
новым для флоры России (Dudov et al., 2015 a,b). Положение о сложной и
переходной структуре флоры подтверждено проведенным ее анализом, который
показал, что флора включает элементы как восточносибирских
континентальных, так и дальневосточных океанических флор. Впервые проведено моделирование распространения ценотически значимых видов (63 вида) сосудистых растений в связи с факторами среды. Модели дают представление о потенциальном и реальном распространении видов и позволяют уточнить закономерности дифференциации флоры, в частности обосновать границы подтаежного пояса. Этот широко используемый в современной биогеографии подход впервые применен для горной территории (Дудов, 2016) и использован для картографирования растительности.
Проведена инвентаризация ценотического разнообразия и впервые
составлена крупномасштабная карта растительности заповедника (м. 1:100 000), анализ которой позволил выявить закономерности структуры растительного покрова территории на уровне высотно-поясного спектра в целом и в пределах каждого высотного пояса хребта.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о современном пространственном и экологическом распределении ботанического разнообразия хр. Тукурингра носят фундаментальный характер, являются вкладом в ботаническую географию Приамурья и могут быть использованы при характеристике биоразнообразия Амуро-Сахалинской природной области в целом. Они являются научной основой организации охраны природы в Зейском заповеднике и эффективного управления природными ресурсами в регионе.
Статус Зейского природного заповедника как особо охраняемой природной территории диктует необходимость картографического обеспечения научных исследований его экосистем. Разработанная и составленная крупномасштабная карта растительности (м. 1: 100 000) является базовой основой для организации
6 и проведения мониторинговых работ в заповеднике, а также может быть использована специалистами для проведения разноплановых исследований.
Материалы работы использованы при составлении карты «Биомы России» (Огуреева и др., 2015), разработанной на географическом факультете МГУ имени М.В. Ломоносова в серии карт природы для высшей школы и вошли в содержание одноименного тематического сборника. Результаты исследований используются в образовательном процессе подготовки специалистов в области географии, экологии и геоботаники географического и биологического факультетов МГУ имени М.В. Ломоносова.
Собранные в ходе работы образцы сосудистых растений и мохообразных пополнили коллекционные фонды гербария Московского университета (MW), дублеты переданы в гербарии: Зейского природного заповедника; Томского ГУ имени П.Н. Крылова (TK, г. Томск); Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA, г. Владивосток) и Ботанического музея университета г. Хельсинки (H).
Положения, выносимые на защиту. 1. Флора Зейского природного
заповедника включает 721 вид сосудистых растений, является бореальной
дальневосточной, включает элементы восточносибирских континентальных
флор Региональная специфика определяется особенностями флоры
горнотаежного и подтаежного поясов.
2. Модели распространения 63 видов сосудистых растений показывают, что
бореальные виды осваивают всю территорию заповедника, а распространение
неморальных и гемибореальных видов носит локальный характер и приурочено
к склонам ущелий рек Зеи, Гилюя и южному макросклону хр. Тукурингра.
Анализ моделей дает основание для проведения границ подтаежного пояса.
Моделирование является перспективным методом исследования
пространственной структуры флоры.
3. Ценотическое разнообразие растительности заповедника включает три
типа растительности, 25 формаций, 42 группы ассоциаций. Наибольшим
разнообразием характеризуются лиственничные леса (Larix gmelinii),
представляющие восточноcибирский компонент растительного покрова.
Охотские еловые (Picea ajanensis) и маньчжурские березово-дубовые (Betula
davurica, Querqus mongolica) леса имеют низкое разнообразие.
4. Впервые составленная крупномасштабная карта растительности Зейского
заповедника дает представление о ценотическом разнообразии и структуре
растительного покрова в связи с высотно-поясной и внутрипоясной
организацией горной территории.
5. Структура и видовое богатство флоры, ценотическое разнообразие
меняются по высотно-поясному спектру, который включает три высотных пояса:
подгольцовый с тремя высотно-климатическими полосами, горнотаежный с
двумя полосами и подтаежный. Своеобразие флоры и растительности дает
основание выделить в нижней высотной ступени пояс субнеморальных травяных
лиственничных лесов с фрагментами дубово-черноберезовых лесов
маньчжурского комплекса формаций (горный пояс подтайги).
Апробация работы. Результаты и основные положения работы доложены на конференции с международным участием «Отечественная геоботаника, основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); Международной ботанической конференция молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), III Всероссийской молодежной конференции с участием иностранных ученых «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2014), на заседаниях комиссии биогеографии Московского центра Русского географического общества (Москва, 2011, 2013). на заседании кафедры биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, в том числе шесть статей в рецензируемых журналах из списка ВАК, три – в прочих рецензируемых журналах, две – в рецензируемом сборнике. С.В. Дудов входит в состав авторского коллектива карты «Биомы России» (Огуреева и др., 2015).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы из 238 источников, включая 50 – на иностранных языках, и двух приложений. Общий объем диссертации – 169 стр. (основной текст – 151 стр., приложения – 17 стр.), 45 рисунков, 17 таблиц и карту растительности Зейского заповедника в масштабе 1:100 000.
Геологическое строение и рельеф
В соответствии со структурно-геоморфологическим районирование Сибири и Дальнего Востока хр. Тукурингра относится к Монголо-Охотской горной области Дальневосточной горной страны (Вдовин, 1976).
Хребет Тукурингра имеет складчато-глыбовое строение, представляет собой ассиметричный, субширотно вытянутый горст с высотами 800-1400 м. Южная граница хребта приурочена к Южно-Тукурингрскому разлому и круто обрывается к Амуро-Зейскому плато. С севера хребет постепенно сливается с Северо-Тукурингрской поверхностью выравнивания и уступами спускается к Верхне-Зейской равнине.
В геологическом строении хребта участвуют структуры различных возрастов, от архея до кайнозоя.
Глубоко метаморфизированные сложнодислоцированные образования раннего протерозоя усть-гилюйской и иликанской серий – тонкополосчатые биотитовые и роговообманковые гнейсы с примесью амфиболитов, кварц-серицит-глинистые и кварц-хлоридные сланцы – широко распространены в долине р. Гилюй и его притоков.
Позднепротерозойские породы синийского комплекса – зеленые [кварц-хлоритовые, кварц-серицитовые] сланцы, серитизированные песчаники – слагают юго-восточную часть территории в нижнем течении р. Гармакан, в долинах рек Широковская, Теплый, Известковый. Со сланцами теплоключевской свиты синийского комплекса связаны выходы метаморфических известняков, к которым приурочено распространение ряда редких видов растений.
Протерозойские образования рассекают пояс мезозойских
слабометаморфизированных пород. Позднеюрские-раннемеловые разнозернистые песчаники, алевролиты и конгломераты уганской свиты представлены в бассейнах р. Б. и М. Эракингры, Гулик, Каменушка, а также верховьях рек Б. Гармакан и Б. Табунейка и имеют широкое распространение на южном макросклоне хребра. Раннемеловые валунно-галечниковые конгломераты, песчаники, гравелиты ундытканской свиты распространены в верховьях Люгеркана, Б. Табунейки, а также на водораздельной поверхности рек Мотовая и Гулик.
Распространены также протерозойские и мезозойские интрузии (граниты, гранодиориты, диориты). История формирования рельефа. К началу мелового периода закончилось формирование хр. Тукурингра как крупной положительной структуре. В палеогене на месте хребта была сформирована обширная поверхность денудационного выравнивания, тогда же была заложена основа современной гидросети. Крупные реки района вкрест размывают морфоструктурные элементы хребта, река Гилюй отличается сильной извилистость. На протяжении неогена происходили дифференцированные глыбовые поднятия в пределах хребта и устойчивые прогибания в прилегающих к нему депрессиях. Неотектонические движения привели к расколам палеогеновой поверхности выравнивания, воздыманию ее участков на различную высоту и образованию горного рельефа (Готванский, 1968). Поднятие хребта продолжается и в настоящее время, скорость его достигает 1 м за 1000 лет (Подкаминер, Помыткин, 1967).
Несмотря на точку зрения (Никольская, 1969) о значительной роли оледенения в формировании рельефа хр. Тукурингра, факт существования горно-долинного оледенения на территории исследования подвергается сомнению (Геология СССР, 1966; Готванский, 1968). Среди доводов против – положение плоских водораздельных поверхностей на разных гипсометрических уровнях, отсутствие подтвержденных находок ледниковых отложений и следов экзарационной деятельности, присутствие в палинологических спектрах нижнечетвертичных аллювиальных отложений пыльцы широколиственных древесных растений. Вероятно, имели место снежники и локальные горно-долинные леднички, не оказавшие существенной роли в формировании рельефа. Современный рельеф. В пределах территории исследования представлен сложный и разнообразный горный рельеф с сочетанием современных и реликтовых морфоскульптурных форм, обуславливающий значительное разнообразие местообитаний растений и их сообшеств. Высоты хребта колеблются от 250 до 1443 м над ур. моря.
Среднегорный сильно расчлененный крутосклонный рельеф развит на нижнепротерозойских гнейсах и диоритах, мезозойских песчаниках и алевролитах. Глубина вреза речных долин достигает 250-660 м, густота речной сети составляет 1 км / 1 км2. Днища глубоких долин узкие, обычно полностью заняты потоками. Пойма выражена слабо, преимущественно сложена валунно-глыбовым материалом, во многих местах перекрыта осыпями, спускающимися до самого тальвега долин. Выровненные почти плоские поверхности вершин гряд и массивов являются останцами денудационного выравнивания, которые сохранились на уровнях абсолютных высот 1300-1400 м, 1050-1178 м, 800-1300 м, ниже водоразделы гор становятся закругленными или остроугольными (Готванский, 1968). На водораздельной поверхности выравнивания 1300-1400 м поднимаются останцы выветривания высотой от четырех-семи до 30 м, представляющие собой нагромождения глыб гранитов, аплитов, фельзитпорфиров и др. На высотах выше 1000 м распространены нагорные террасы, представленные площадками размером 50-100 м.
Гилюй и Зея имеют несколько надпойменных террас, плохо сохранившихся благодаря интенсивной денудации и частично затопленных водохранилищем. В.И. Готванский выделяет для долины Гилюя следующие надпойменные террасы: 5-7 метровая, 8-10 м, 15-18 м, 25-30 м, 40-100 м, 160-80 м, 200-240 метровая террасовидная поверхность.
Преимущественно на крутых склонах различных высотных поясов встречаются скопления щебнисто-глыбового материала – курумы (потоковая форма на склонах) и каменистые россыпи (на водораздельных поверхностях и нагорных террасах). Происхождение курумов и каменистых россыпей связано с дроблением массивно 13 кристаллических пород в холодных климатических условиях. В связи с гравитационными процессами происходит передвижение обломочного материала.
Низко-среднегорный сильно расчлененный пологосклонный рельеф Зейско-Гармаканского междуречья образован вытянутыми преимущественно в южном направлении возвышенностями, сложенными сланцами, диоритами и диабазами, разделенные неглубокими плоскодонными долинами рек и ручьев. Останцы поверхности выравнивания сохранились на двух гипсометрических уровнях – 560-600, 650-700 м. Долины рек и ручьев здесь в основном прямолинейные, террасы обычно не выражены. Узкие долины загромождены высыпками обломочно-глыбового материала со склонов.
Основными экзогенными геоморфологическими процессами на изучаемой территории являются физическое выветривание, склоновые и эрозионные процессы. Физическое выветривание интенсивно протекает на самых высоких вершинах и останцах поверхностей выравнивания, а также на крутых обрывистых склонах, сложенных коренными породами, подготавливая материал для обвальных, осыпных и других процессов. Склоновые процессы на хребте Тукурингра включают гравитационное и делювиальное смещение материала, дефлюкцию и солифлюкцию.
Камеральная обработка
Важным этапом изучения флоры явилось изучение гербарных коллекций. Основные коллекции по хр. Тукурингра хранятся в Гербарии Московского Университета. Это сборы И.А. Губанова и других участников экспедиции МГУ (Д.А. Петелина, М.С. Игнатова, В.С. Новикова и других сотрудников и студентов 1976-1989 годов), а также В.Б. Куваева и Н.Н. Стецуры (всего около 8000 листов). Был частично просмотрен гербарий, хранящийся в Ботаническом институте РАН в г. Санкт-Петербург (LE). Информация, содержащаяся на гербарных этикетках, вносилась в базу данных флоры Зейского заповедника, которая, в настоящий момент, насчитывает 6400 записей. В ходе инвентаризации гербарных коллекций и переопределений было обнаружено несколько новых для флоры заповедника видов, а также исключены виды, приводившиеся ошибочно.
В основу анализа флоры положены принципы отечественной сравнительной флористики (Толмачев, 1974; Юрцев, Камелин, 1987). План анализа флоры традиционно для отечественной геоботаники соответствует методическим разработкам Б.А. Юрцева (1968). В пределах флористического списка были выделены следующие элементы флоры (Толмачев, 1974): географические элементы, поясно-зональные группы, группы видов по отношению к каменистым и щебнистым субстратам (непетрофиты, облигатные и факультативные петрофиты).
Для исследования сходства флоры с различающимися по площади флорами сопредельных районов использованы меры включения (Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, 2007). где К – искомая мера включения, А и B – сравниваемые флоры. Ориентированный граф включения построен в расширении Graps для MS Excel (Новаковский, 2004). Моделирование
Для экстраполяции точек находок видов сосудистых растений в географическом пространстве и оценки связи их распространения с факторами среды в работе применено моделирование (в англоязычной литературе: species distribution modeling, habitat suitability modelling), суть которого заключается в определении взаимосвязей между встречаемостью видов и характеристиками среды (Elith, Leathwick, 2009). Моделирование позволяет на количественном и верифицируемом уровне получить карту распространения видов в природе.
Принципы моделирования. Теоретической основой моделирования является понятие «экологической ниши» (Grinnell, 1917). Если представить ареал вида, как проекцию экологической ниши на местность, а саму экологическую нишу вида как модель равновесных отношений с факторами среды, можно применить статистические методы для решения этой задачи (см. подробнее в статье А.А. Лисовского и Е.В. Оболенской (2014). При различной постановке задачи исследования искомая модель может являться отображением как реализованной, так и потенциальной экологической ниши в пространстве (Guisan, Zimmerman, 2000, Austin, 2002, 2007; Vaclavk et al., 2012, Bradley et al, 2012).
Схема этапов моделирования (по Elith et al., 2011). Слева – переменные среды, включаемые в анализ. В центре – точки обучающей выборки: локалитеты регистрации видов и случайным образом распределенные фоновые точки. Справа – получаемые плотности распределения вероятностей в многомерном Эвклидовом пространстве. Сравнение плотностей вероятности обучающей выборки точек регистрации видов и фоновых точек дает искомое распределение вида в экологическом и географическом пространстве
Среди множества алгоритмов моделирования пространственного распространения видов (Stockwell, Peters, 1999; Guisan, Zimmermann, 2000; Austin, 2007; Guisan et al., 2007; Guo, Liu, 2010; Hijmans et al., 2012; Stigall, 2012 и др.) широкое применение находит метод максимальной энтропии (Phillips et al., 2006; Phillips, Dudik, 2008; Elith et al., 2011), реализованный в программе MaxEnt (Maximum Entropy Species Distribution Modelling ). Исходными данными для моделирования в данном случае являются только факты присутствия вида (presence-only data).
Принцип данного алгоритма состоит в следующем: аппроксимация должна удовлетворять всем известным исследователю ограничениям, и предмет этих ограничений – искомое распространение – должно иметь максимальную энтропию (Phillips et al., 2006). Результатом работы алгоритма является модель пригодности местообитаний – карта с прогнозными вероятностями присутствия вида в каждой ячейке растра.
Модельные виды. Для моделирования выбрано 63 ценотически значимых вида сосудистых растений нижнего горного пояса (перечень модельных видов приведен в разделе 3.2), что составило 9% от флоры Зейского заповедника и 7% процентов от флоры Восточной части хр. Тукурингра. Критерием выбора видов являлось наличие не менее 12-ти документированных мест находок с известными географическими координатами.
Исходным материалом послужили места регистрации видов – геоботанические описания и гербарные сборы автора (MW) 2012–2013 гг. с географическими координатами, определенными с помощью портативного GPS навигатора. Всего использовано 2611 точек регистрации видов. Пространственными данными для экстраполяции явились: – Глобальная цифровая модель рельефа (ЦМР) Shuttle radar topographic mission (SRTM) (http://srtm.csi.cgiar.org/) с разрешением 90 м; – Разносезонные безоблачные космические снимки съемочных систем спутников Landsat 5 и 7: 2 зимних (24.12.2001, 10.02.2002), 2 летних (25.05.2002, 04.09.2010), осенняя (02.10.2000) и весенняя (19.05.2000) сцены с разрешением 30 м каналов видимого и инфракрасного диапазона, 120 м (Landsat 5) и 60 м (Landsat 7) тепловых каналов (http://earthexplorer.usgs.gov); – Слои из Карты изменения лесов мира в XXI веке с разрешением 30 м (Hansen et al., 2013). Разрешение всех пространственных данных было унифицировано путем перекодирования методом бикубической интерполяции и составило 90 м.
На основе цифровой модели рельефа были рассчитаны 6 переменных рельефа: абсолютная высота, крутизна и экспозиция склонов, индексы аккумуляции стока - flow accumulation (FWA) (Moore et al., 1993), ровности поверхностей водоразделов – multi resolution ridge top flatness index (MrRTF), ровности днищ долин – multi resolution valley-bottom flatness index (MrVBF) (Gallant, Dowling, 2003) (табл. 2.2.1).
Сравнение флоры Зейского заповедника с флорами сопредельных территорий
Отнесение видов к поясно-зональным группам проведено согласно широко применяемому в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке подходу Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), с дополнениями Н.Б. Ермакова (2006) и В.Б. Куваева (2006). Во флоре Зейского заповедника представлены виды девяти поясно-зональных групп. Всего поясно-зональные группы видов были определены для 698 видов, исключая малоизвестные и заносные виды.
К гольцовой или собственно высокогорной группе отнесены 17 видов (около 2% аборигенной флоры) (ВВ): Rhododendron redowskianum, Allium gubanovii, Pulsatilla ajanensis, Carex ledebouriana, Eriophorum humile, Carex rigidioides и др. На хребте Тукурингра эти виды встречаются только выше верхней границы леса. Rhododendron redowskianum и C. ledebouriana приурочены к специфическим, наиболее суровым местообитаниям щебнистых тундр и известны лишь по одной популяции. Исключение составляет Pulsatilla ajanensis, произрастающая на скалах р. Гилюй.
Гольцово-тундровая или арктоальпийская группа (ТВ) объединяет виды, свойственные высокогорьям и Арктике: Rhodiola rosea, Aconogonon tripterocarpum, Anemonastrum sibiricum, Diphasiastrum alpinum, Pоа glauca и др. В Зейском заповеднике отмечено 18 таких видов, все они произрастают только в подгольцовом поясе.
Гипарктомонтанная группа (ГМ) объединяет виды гипоарктического ботанико-географического пояса (Юрцев, 1966), проникающие на юг по горным системам: Carex saxatilis, Salix fuscescens, Betula exilis, B. divaricata, Rhododendron aureum, Juniperus sibirica, Pinus pumila, Eriophorum russeolum, Salix hastata и др. Во флоре заповедника к данной группе отнесен 41 вид (6%). Виды группы играют наибольшую роль в сложении сообществ подгольцового пояса.
Наибольшее число видов флоры заповедника (245, 35%) отнесено к бореальной или таежной группе (Б), которая объединяет типично таежные виды в понимании А.Н. Толмачева (Ledum palustre, Lycopodium annotinum, Moneses uniflora, Picea obovata, Pyrola rotundifolia, Vaccinium vitis-idaea).
Монтанная (в терминология Л.И. Малышева – бореально-монтанная (БМ) группа объединяет виды, свойственные разным горным поясам преимущественно бореальных типов поясности (Salix divaricata subsp. kalarica, Aconitum baicalense, Aquilegia amurensis, Zigadenus sibiricus, Rheum compactum, Betula lanata и др.). В заповеднике виды группы играют наибольшую роль в подгольцовом поясе и верхнем подпоясе горнотаежного пояса. Всего к группе отнесено 36 видов (5%).
Сравнительно новым, но утвердившимся представлением в ботанической географии Сибири и Дальнего Востока, является понятие о гемибореальных лесах (Хамет-Ахти, 1976; Ермаков, 2003; 2006). Представление о гемибореальной группе видов развито Н.Б. Ермаковым (2006), как представление о группе умеренно-теплолюбивых мега-мезотрофных видов, демонстрирующих наибольшие показатели встречаемости и покрытия в составе сообществ юга бореальной зоны. Введение данной категории получает дополнительную актуальность, поскольку суббореальные геосистемы имеют широкое распространение в бассейне Амура (Сочава, 1980). Близок, однако не тождественен, к рассматриваемой нами группе имеет выделенный М.В. Крюковой (2013) во флоре Нижнего Приамурья суббореальный элемент. Во флоре Зейского заповедника обсуждаемая группа объединяет 75 видов (11%): Saussurea umbrosa, Solidago decurrens, Cimicifuga simplex, Fragaria orientalis, Melica nutans, Cypripedium macranthon, Lathyrus humilis др. Неморальная группа (НМ) объединяет виды, приуроченные в распространении к широколиственным лесам. Ботанико-географические закономерности распространения этого комплекса видов в бассейне р. Амур во многом определяются климатическим влиянием Тихого океана, что показано В.Б. Сочавой (1980) в его схеме рубежей пацифического влияния. Виды группы могут быть разделены на две категории, первая группа объединяет мезофильные и теневыносливые виды маньчжурских широколиственных и кедрово-широколиственных лесов. Рассматриваемый комплекс видов соответствует неморальному лесному ценоэлементу в понимании В.П. Верхолат и А.Г. Крылова (1985). Во флоре восточной части хребта Тукурингра к данной подгруппе относятся: Ulmus japonica, Paeonia obovata, Schizandra chinensis, Syringa amurensis, Tilia amurensis, Carex ussuriensis и др. Вторая подгруппа объединяет ксеромезофильные и мезофильные светолюбивые виды, демонстрирующие приуроченность к дубовым (Querqus mongolica) и дубово-черноберезовым (Betula davurica) лесам. Данной подгруппе соответствует лугово-дубравный ценоэлемент В.П. Верхолат и А.Г. Крылова (1985). На хребте Тукурингра к данной подгруппе относятся Betula davurica, Lespedeza bicolor, Carex nanella, Corylus heterophylla, Vicia pseudo-orobus и др. Во флоре Зейского заповедника неморальная группа объединяет 75 видов (11%).
Степная группа (СТ) объединяет мезоксерофитные и ксерофитные виды степей и остепненных лугов (Lespedeza juncea, Patrinia rupestris, Adenophora stenanthina, Filifolium sibiricum, Achnatherum confusum, Spodiopogon sibiricus, Allium splendens и др.). В изучаемой флоре к группе отнесено 102 вида, что составляет 15% флоры.
Виды, не проявляющие зонального и высотно-поясного тяготения, объединяет плюризональная группа (ПЗ) (Persicaria hydropiper, Rumex acetosella, Axyris amaranthoides, Chenopodium album, Spiranthes amoena, Plantago depressa). К группе отнесено 89 видов (13%).
Анализ соотношения поясно-зональных групп и типов геоэлементов показывает, что в тундрово-высокогорной, гипарктомонтанной, бореальной и полизональной группах преобладают виды циркумполярного распространения. В бореально-монтанной группе не наблюдается явной географической приуроченности. В гемибореальной и неморальной группах преобладают виды маньчжурского и дауро-маньчжурского распространения.
В пределах высотно-поясных подразделений бореальные виды везде преоблaдают во флорах (табл. 3.3.3). Наибольшая их доля характерна для подпояса еловых лесов (72% от флоры полпояса).
В подгольцовом поясе вторую и третью позицию во флоре занимают гипарктомонтанные (19%) и монтанные (16%) виды. К альпийской и арктоальпийской группам относятся 11% и 10% с 16 и 14 видами соответственно.
Сравнение спектров поясно-зональных групп по основным типам лесных местообитаний (рис. 3.3.1) показывает закономерное снижение роли бореальных видов в лиственничных рододендроновых и дубово-черноберезовых лесах. Однако даже в последних, бореальных видов – 24%. Доли гемибореальных видов в гемибореальных и неморальных лесах примерно равны. Обращает на себя внимание высокая доля степных элементов – преимущественно мезоксерофитных петрофитов (27%) во флоре наиболее теплообеспеченных местообитаний с дубово-черноберезовыми лесами.
Растительность подгольцового пояса
По-видимому, послепожарными модификациями брусничных лиственничников являются ольховниковые лиственничные вейниково-брусничные леса. Ольха кустарниковая после пожаров образует обильную поросль и характеризуется быстрыми темпами роста, значительно увеличивая свое участие при низовых пожарах и формируя сообщества на участках катастрофических гарей (Голышева и др., 1981). Брусничные лиственничные леса широко распространены в Забайкалье, Южной Якутии (Сукачев, 1912; Панарин, 1977, Панарин и др., 1980), Приохотье (Доронина, 1973$ Дудов, 2011).
Лиственничные рододендроновые с Rhododendron dahuricum леса широко распространены на южном макросклоне хребта и южных склонах крупных долин рек, и являются центральной группой ассоциаций нижней полосы горнотаежного пояса. Рододендроновые лиственничные леса многократно описаны в Амуро-Сахалинской и Байкало-Джугджурской природных областях.
На территории заповедника представлены лиственничные рододендроновые леса с преобладанием брусники в нижнем ярусе, а также травяные леса. Лиственничные рододендроновые брусничные и вейниково-брусничные леса развиты на склонах освещенных экспозиций (южных, юго-западных) в диапазоне высот 400-800 м над ур. моря. Древесный полог обычно 17-20 м высотой, в составе древостоя присутствуют осина и береза, что является следствием частых пожаров. Почти на всех пробных площадях отмечаются повреждения коры в результате низовых пожаров, а также многочисленные угли в подстилке и верхних почвенных горизонтах. В подросте встречается ель аянская, лиственница, береза. В кустарниковом ярусе с п.п. 30% (до 90%) преобладает Rhododendron dauricum, постоянны: Rosa acicularis, Sorbus sibirica, Duschekia fruticosa, регулярно встречаются Spiraea media и Ribes pauciflorum. В травяно-кустарничковом ярусе с п.п. 60% доминирует брусника, со значительным участием представлен вейник (Calamagrostis purpurea). С.А. Ильинская и Л.П. Брысова (1965) считают повышенную роль вейника следствием послепожарной модификации рододендроновых брусничных лесов. Константны: Pyrola rotundifolia, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Atragene ochotensis, Angelica maximowiczii, Rubus arcticus, Saussurea dubia, Vicia ramuliflora, Thalictrum contortum, Carex vanheurckii, Adenophora sublata, Lathyrus humilis, изредка встречаются неморальные виды Convallaria keiskei и Carex subebracteata. Моховый покров на почве не развит, мхи и лишайники встречаются в основании стволов деревьев (Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, D. nipponense, Thuidium philibertii, Plagiomnium cuspidatum, Cladonia conioсraea, C. gracilis), на валеже (Dicranum fragillifolium, D. flagellare, D. fuscescens, Brachythecium rotaeanum, B. dahuricum, Isopterigiopsis pulchella), на коре и ветвях деревьев (Pylaisiadelpha tenuirostris, Platygyrium repens, Pylaisia polyantha, Stereodon pallescens, Ortotrichum sordidum, Leptodontium flexifolium, Vulpicida pinastri). На инсолируемых крутых и средней крутизны склонах иногда значительное участие получает Rhytidium rugosum, формируя особый вариант данных сообществ.
После пожаров рододендроновые брусничные лиственничные леса сменяются березовыми (Betula platyphylla) и лиственнично-березовыми вейниково-брусничными или вейниковыми с незначительным участием других видов лесами.
Лиственничные рододендроновые вейниково-брусничные леса широко распространены на южном макросклоне в Западной части хр. Тукурингра (Грибова, 1969), описаны также В.Н. Сукачевым (1912) из бассейна р. Тунгира.
Лиственничные кустарниковые разнотравно-осоково-вейниковые леса (субнеморальные) приурочены, преимущественно, к освещенным склонам нижней высотной полосы, тяготея на территории заповедника к теплообеспеченным местообитаниям Зейского ущелья и нижнего течения р. Гилюй (ныне Гилюйского залива). В древостое может принимать участие угнетенная береза даурская. Кустарниковый ярус сформирован Rhododendron dauricum, Spiraea media. В травяном покрове преобладают: Calamagrostis purpurea, Carex pallida, C. vanheurckii. Константны гемибореальные: Vicia ramuliflora, Thalictrum contortum, Adenophora sublata, Lathyrus humilis, Saussurea dubia, Artemisia tanacetifolia, Fragaria orientalis, Campanula punctata, Geranium erianthum, Galium boreale, Sanguisorba officinalis, Aegopodium alpestre и неморальные: Iris uniflora, Convallaria keiskei, Kitagawia terebinthacea, Synurus deltoides виды, причем роль последних повышается в устьевой части долины Гилюя и Зейском ущелье. Практически повсеместно отмечен Chamaenerion angustifolium. Мохово-лишайниковый покров не выражен. Представлены эпифиты: Platygyrium repens, Pylaisiadelpha tenuirostris, Haplocladium angustifolium, Pylaisia polyantha, Parmelia saxatilis, а также виды характерные для валежа: Oncophorus wahlenbergii, Dicranum montanum, Sanionia uncinata, Campylidium sommerfeldtii, Cladonia chlorophaea, Cladonia furcata.
На территории заповедника эти леса в значительной степени нарушены пожарами и заменены березовыми, березово-осиновыми и осиновыми лесами.
Л.Ф. Голышева с соавт. (1981) приводит данные фитоценозы как «лиственничники ксерофитно-разнотравные». Флористически близкие лиственничные леса являются основными в формировании подзоны южной тайги на Амуро-Зейском плато (Сочава, 1957; Ильинская, Брысова, 1965; Грибова, 1969), распространены также в Верхнем Приамурье (Панарин, 1963, 1965; Белов, 1973; Krestov et al., 2009).
Рододендроновые травяные лиственничные леса описаны Н.Б. Ермаковым с Борщовочного хребта как ассоциация Vicio venosae-Laricetum gmelinii Ermakov 2009 in Krestov et al. 2009 (Krestov at al., 2009), и отнесены к союзу Rhododendro daurici-Laricion gmelinii Ermakov 2009 in Krestov et al. 2009, объединяющему леса южной подзоны бореальной зоны ультраконтинентального сектора Восточной Сибири порядка Lathyro humilis – Laricetalia cajanderii Ermakov et al., 2002 класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. In Br.-Bl. et al. 1939. По-видимому, в связи с константностью ряда восточноазиатских видов (Carex van-heurckii, Saussurea dubia, Atragene ochotensis) лиственничные рододендроновые леса хр. Тукурингра должны быть рассмотрены в эколого-флористической классификации в качестве самостоятельного синтаксона.
Таким образом, на территории заповедника наблюдается постепенная смена сообществ в пределах группы ассоциаций лиственничных рододендроновых лесов, скорее всего связанная с изменением теплообеспеченности местообитаний, и выражающаяся в постепенном уменьшении роли брусники и повышении участия гемибореальных и неморальных видов трав. Данная тенденция показана и на ординационной диаграмме (рис. 4.3.3).