Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Методы и материалы анализа индикационных связей растительности и экзогенных процессов 8
ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследований 15
2.1. Климатические особенности 15
2.2. Геологическая история развития и рельеф 17
2.3. Геокриологические условия и развитие экзогенных геоморфологических процессов 21
2.4. Почвенный покров 26
2.5. Растительный покров 27
ГЛАВА 3. Классификация растительности 30
3.1. Союз Luzulo-Festucion rubrae 34
3.2. Союз Equiseto—Salicion glaucae 43
3.3. Ассоциация Vaccinio-Betuletum nanae 52
3.4. Ассоциация Luzulo-Polytrichetum juniperinum 52
3.5. Ассоциация Alopecuretum pratensis 53
ГЛАВА 4. Фитоиндикация дефляционного и оползневого процессов 57
4.1. Структура и динамика растительности как показатель развития дефляции 58
4.1.1. Дефляционный эколого-динамический ряд растительных сообществ 59
4.1.2. Фитоиндикация стадий дефляции песчаных отложений 69
4.2. Структура и динамика растительности как показатель криогенного оползания 76
4.2.1. Сукцессионная система растительности склонов морских террас 77
4.2.2. Индикационные связи растительности и грунтовых вод 90
4.2.3. Фитоиндикация минерализации грунтовых вод и возраста оползневых морфоструктур. 105
ГЛАВА 5. Фитоиндикационное картографирование экзогенных процессов 115
5.1. Структура растительного покрова в связи с развитием экзогенных процессов 115
5.2. Индикационное дешифрирование космических снимков и отражение на картах фитоиндикационных связей 123
5.3. Анализ фитоиндикационных карт экзогенных процессов 131
Заключение 145
Список использованной литературы 154
- Геокриологические условия и развитие экзогенных геоморфологических процессов
- Союз Equiseto—Salicion glaucae
- Сукцессионная система растительности склонов морских террас
- Индикационное дешифрирование космических снимков и отражение на картах фитоиндикационных связей
Введение к работе
Одной из актуальных проблем биогеографии в связи с освоением природных ресурсов Крайнего Севера и изменением климата Арктики является выявление реакции тундровой биоты на различные природные и антропогенные воздействия, поиск индикаторов для разработки системы мониторинга состояния экосистем. Растительность тундровой зоны весьма динамична, существенный вклад в ее динамику вносят экзогенные геоморфологические процессы (Антропогенная динамика..., 1995), многие из которых имеют ярко выраженную тенденцию к усилению при возникновении техногенного пресса на территорию. К активизации экзогенных процессов приводит и происходящее в настоящее время потепление климата Арктики (Васильев и др., 2008), негативные последствия которого, вероятно, будут усугубляться одновременным увеличением количества осадков (Павлов, 2000).
Одни из наиболее распространенных в тундровой зоне опасных экзогенных процессов - криогенные оползни скольжения и, отчасти, дефляция песчаных отложений. Криогенные оползни и дефляция описаны в тундрах Канады (Lewkowicza et al, 2005), Гыдана и Ямала (Лейбман и др., 2000; Воскресенский, 2001; Украинцева, 2004; Кизяков и др., 2006). Дефляция также характерна для тундр врстока Европейской части России (Кулюгина, 2008), Чукотки (Сизов, Соромотин, 2007) и Аляски (Seppl et al, 2004).
Центральный Ямал представляет значительный интерес для изучения проявления дефляционных и оползневых процессов. Хозяйственное освоение этой территории происходит сейчас наиболее интенсивно, по сравнению с другими районами российского сектора Арктики, и соответственно обуславливает постоянно возрастающую антропогенную нагрузку на экосистемы. Однако, в настоящее время природа Ямала, за исключением локальных освоенных участков, остается практически ненарушенной, большие площади занимает естественная растительность.
Оползневые процессы, широко распространенные в тундрах Центрального Ямала, активно перерабатывают поверхность морских террас. Площадь оползневых склонов значительно превышает площадь приводораздельных поверхностей. Своеобразие оползней Ямала заключается в их приуроченности к многолетнемерзлым породам морского генезиса, сохранившим достаточно высокую засоленность (Дубиков и др., 1996; Тентюков, 2006). Помимо механического смещения пород, здесь происходит латеральное перераспределение химических элементов в сезонно-талом слое (Тентюков, 1998; Украинцева и др., 2002; Хименков, Брушков, 2006).
Развеваемые песчаные отложения, приуроченные к возвышенным элементам рельефа, также широко распространены в тундрах Центрального Ямала (Forman et al, 2002). Дефляция
затрагивает участки полигональных тундр, где в результате процессов эрозии, протекающих по канавкам протаивания повторно-жильных льдов, центральная часть полигонов оказывается достаточно выпуклой и, соответственно, подвергается более сильному промерзанию зимой из- за сдува снега, что в свою очередь приводит к изреживанию растительности, а следовательно, и к развитию дефляции (Геокриология СССР, 1989). Участки развития дефляции также увеличиваются за счет солифлюкционных и эрозионных нарушений растительного покрова.
Полевые исследования проводились в типичных тундрах Центрального Ямала, в районе Бованенковского газоконденсатного месторождения (наиболее значительного по запасам газа на полуострове), освоение которого планируется в ближайшее время (). Добыча газа на Ямале к 2030 году составит 310-360 млрд. м3/год. Первоочередным объектом освоения являются залежи Бованенковского месторождения, проектный объем добычи составляет 140 млрд. м3/год. Помимо объектов инфраструктуры, в период до 2030 года будет создана газотранспортная система общей протяженностью более 2500 км, включая новый газотранспортный коридор «Бованенково - Ухта» протяженностью около 1100 км. В 2011 году планируется ввод в эксплуатацию первых пусковых комплексов по обустройству залежей Бованенковского месторождения, включающих строительство 98 скважин и первого модуля установки комплексной подготовки газа, создание системы "магистральных газопроводов «Бованенково - Ухта» и железной дороги Обская-Бованенково.
Опасные природные процессы могут значительно активизироваться после начала разработки месторождений Ямала, что осложнит функционирование объектов добычи и транспортировки газа, а также наземной инфраструктуры. Оползневой и дефляционный процессы представляют большую опасность для инженерных сооружений (Шеко, 1994; Ананьева, 1997; Украинцева и др., 2002; Хренов, 2005). В свою очередь техногенное воздействие, разрушающее почвы и растительный покров тундры, может способствовать резкой активизации этих процессов (Мельцер, Московченко, 1996; Москаленко, 1999; Тентюков, 2008). Уже сейчас на участках строительства объектов. Бованенковского месторождения отмечается увеличение площади развития экзогенных процессов (Кузин и др., 2006; Чернядьев, Шаманова, 2006; Тентюков, 2008, и др.), в связи с чем, возникла насущная необходимость определения пространственного распространения опасных процессов и выявления наиболее уязвимых участков.
Главной чертой растительного компонента экосистем является его динамичность под влиянием внешних и внутренних факторов (Сочава, 1978; Разумовский, 1981). Природные процессы вызывают сукцессионные смены растительности за счет трансформации исходного местообитания и формирования экологических градиентов среды (Грибова, 1985). Под действием оползневого процесса развиваются экзогенные сукцессии растительности, классифицируемые как катастрофические (Исаков и др., 1986). Развитие дефляции приводит к глубоким изменениям почвенного и растительного покрова вплоть до формирования почти лишенных растительности песчаных обнажений. Динамические смены растительности, вызванные этими процессами, отмечали многие исследователи (Taylor, 1981; Ребристая и др., 1995; Украинцева и др., 2002; Кулюгина, 2008; Эктова, 2008; и др.), однако вопрос о характере и тесноте связей различных параметров растительности и степени развития дефляционного и оползневого процессов для тундровой зоны ранее подробно не разрабатывался.
Использование растительности в качестве индикатора облегчает получение сведений о состоянии различных компонентов экосистем, в том числе и о степени развития действующих экзогенных процессов (Ландшафтные индикаторы..., 1974). В связи с возрастающим масштабом хозяйственной деятельности и климатически обусловленной активизацией экзогенных процессов, затрагивающих экологически хрупкие тундровые сообщества, представляются актуальными выявление степени и характера их влияния на структуру и динамику растительности и разработка комплекса растительных индикаторов развития этих процессов на основании выявленных корреляционных связей.
Цель и задачи работы. Цель исследования - выявление индикационных связей растительности с дефляционным и оползневым процессами и поиск фитоиндикаторов разного ранга для мониторинга и прогноза их развития. Для ее достижения последовательно решались следующие задачи:
инвентаризация растительности на основе флористической классификации и экологический анализ выделенных синтаксонов;
построение эколого-динамических рядов растительности на основе анализа связей растительности с характеристиками местообитаний, присущими разным стадиям развития экзогенных процессов, и оценка возможности их использования в качестве индикаторов этих процессов
анализ структуры растительного покрова и выявление сочетаний типов сообществ, формирующихся при развитии того или иного экзогенного процесса;
построение карты растительности на основе сопоставления значений вегетационного индекса NDVI, получаемого по космическим снимкам и отражающего структуру и продуктивность растительных сообществ, и показателей проективного покрытия и фитомассы сообществ выделенных синтаксонов;
5. создание ГИС с результирующими слоями фитоиндикационных карт дефляционного и оползневого процессов на основе сопряженного анализа морфологии рельефа и распределения растительности и поверхностных отложений.
Научная новизна работы. Впервые составлена флористическая классификация растительности Центрального Ямала, которая вносит определенный вклад в разработку единой классификации тундровой растительности на этом принципе. Значительно расширено и уточнено представление об индикационных связях растительности тундр Ямала с элементами мезорельефа, генетическими типами поверхностных отложений, глубиной сезонного протаивания и интенсивностью развития дефляции и оползневых процессов. Показана корреляционная связь продуктивности тундровых сообществ со степенью минерализации надмерзлотных грунтовых вод на участках развития криогенных оползней, которая, как было установлено ранее, тесно связана с относительным возрастом таких нарушений. Разработаны принципы создания фитоиндикационной ГИС экзогенных процессов для тундровых регионов. Показана возможность экстраполяции выявленных индикационных связей на северную полосу типичных тундр Гыдана.
Положения, выносимые на защиту:
Установлены связи классификационных единиц разного ранга со свойствами абиотических компонентов экосистем и с интенсивностью развития экзогенных процессов. Связи союзов прослеживаются, главным образом, с характером поверхностных отложений и мезорельефом, обуславливающими потенциальную возможность развития дефляции и оползневого процесса. Единицы более низкого ранга - ассоциации и субассоциации - проявляют связь с параметрами экотопов (микрорельефом, мощностью СТС и др.), в свою очередь связанными со стадией развития процесса.
В ходе экзогенной сукцессии изменяются видовой состав, набор биоморф высших растений, показатели видового разнообразия и наиболее физиономичные признаки растительного покрова, формирующие особенности фотоизображения на космических снимках, - проективное покрытие ярусов, величина и состав надземной фитомассы сообществ. Индикаторами процессов являются эколого-динамические ряды растительности, а их стадий - определенные синтаксоны.
Сопоставление значений вегетационного индекса Ш\/1, получаемого при анализе космических снимков, с показателями продуктивности и структуры сообществ выделенных ситаксонов позволяет локализовать в пространстве звенья построенных эколого-динамических рядов и выявлять, таким образом, закономерности распределения растительности в зависимости от ведущего экзогенного процесса.
4. Сопряженный анализ морфологии рельефа и распределения растительности и генетических типов поверхностных отложений позволяет создать фитоиндикационную ГИС экзогенных процессов, которая дает возможность определять глубину сезонного протаивания, степень развития дефляции и криогенных оползней и выявлять участки их наиболее вероятной активизации.
Научная и практическая значимость работы. Работа выполнена в рамках тем НИР кафедры биогеографии географического факультета МГУ. Полевые работы проводились в составе экспедиций Института Криосферы Земли СО РАН (по грантам РФФИ и международным проектам «CALM») и российско-финской экспедиции (Арктический центр, Рованиеми). Результаты могут быть использованы при инженерно-экологических изысканиях и мониторинге изменений окружающей среды, а также в учебном процессе.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы доложены и обсуждены на конференциях студентов и аспирантов «Ломоносов» (Москва, 2002, 2003), Международной конференции «Экстремальные криосферные явления: фундаментальные и прикладные аспекты» (Пущино, 2002), 5-х научных чтениях им. Е.М. Сергеева (Москва, 2003), Международной конференции «Криосфера Земли как среда жизнеобеспечения» (Пущино, 2003), 8-ой Международной Мерзлотоведческой Конференции (Цюрих, Швейцария, 2003), Международной конференции по Северным территориям (Эдмонтон, Канада, 2003), заседании Комиссии биогеографии Русского географического общества (Москва, 2005).
Публикации. Результаты представлены в 4 статьях (1 из которых опубликована в журнале, рекомендованном ВАК) и 9 тезисах докладов.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, списка литературы, включающего 207 наименований (184 на русском и 21 на иностранных языках, 2 ссылки на интернет-ресурсы). Объем работы - 166 страниц основного текста (в том числе 19 таблиц, 119 рисунков и 4 карты).
Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю Е.Г. Мяло, Е.Г. Сусловой и всему коллективу кафедры биогеографии географического факультета МГУ. Автор благодарит Н.Г. Украинцеву, М.О. Лейбман, С.Н. Эктову, И.Д. Стрелецкую, H.A. Глебову, сотрудников Института Криосферы Земли СО РАН и лаборатории Растительного покрова Крайнего Севера Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
Геокриологические условия и развитие экзогенных геоморфологических процессов
Развитие в Арктике ботанико-географических исследований, позволивших накопить обширный материал об эколого-географических связях растительности (Городков, Сочава, 1956; Юрцев и др., 1978, Матвеева, 1985 и др.; Ребристая, 1989 и др.), создало основу для проведения фитоиндикационных исследований. Естественная динамика растительности является «фоном» для любых антропогенных воздействий, в том числе и антропогенно инициированных процессов, которые могут вызывать сукцессионные смены растительности, идущие в одном направлении с естественной динамикой сообществ или противоположные им. Принципиально важной основой для выявлений связей растительности с абиотическими компонентами ландшафта являются ставшие классическими работы по изучению структуры растительного покрова тундровой зоны (Норин, 1962; Миняев, 1963; Грибова, 1977, 1985; Мельцер, 1980; Катенин, 1988; Холод, 1993). Однако на настоящий момент остались недостаточно освещенными вопросы формирования структуры растительного покрова территорий при развитии экзогенных процессов и использования типов сообществ и их сочетаний для определения и картографирования стадий развития этих процессов.
Особенности вещественного состава поверхностных отложений играют пассивную роль, создавая предпосылки для развития различных природных процессов, т.е. контролируя возможность их возникновения и скорость протекания (A.C. Викторов, 2006). На аэрофото- и космических снимках находит отражение растительность в совокупности с рельефом и другими компонентами среды, поэтому при индикационном дешифрировании используются не только свойства растительного компонента, а весь ландшафтный рисунок, формирующийся под влиянием нескольких факторов -1) генетического типа основных геоморфологических процессов, формирующих рельеф территории; 2) состава и неоднородности отложений, слагающих поверхность территории; 3) биогеографических особенностей; 4) климата (скорость ветра и др.).
Одними из наиболее распространенных и вносящих коренные изменения в динамику экологических условий среды и, следовательно, в динамику растительности Арктики, являются криогенные оползни скольжения и, огнасти, дефляция песчаных отложений. Оползневые и дефляционные процессы влияют на растительность через изменения параметров местообитаний, поэтому фитоиндикация этих процессов является косвенной. Связь между индикатором (растительностью) и индикатом (экзогенным процессом) относится к подгруппе нормальной трехчленной косвенной связи (C.B. Викторов, Чикишев, 1990), т.е. индикат воздействует на индикатор через одно промежуточное звено - трансформацию местообитаний. Необходимо отметить, что в понятие «трансформация местообитаний растительных сообществ» мы включаем весь комплекс происходящих изменений под действием природных процессов, часто меняющих интенсивность преобразования по мере своего развития и на разных этапах вызывающих изменения различных параметров местообитаний. Вся цепочка индикационных связей, которую представляется возможным проследить, выглядит следующим образом - «поверхностные отложения - ведущий экзогенный процесс - трансформация местообитания - сукцессионные смены растительности».
В настоящее время в литературе опубликованы общие закономерности развития экосистем оползневых склонов Центрального Ямала и предварительные результаты исследований (Ребристая и др. 1995; Украинцева, 1997 и др.; Украинцева и др., 2002; Ермохина, Украинцева, 2003, Лейбман, Кизяков, 2007; и др.). Как показано О.В. Ребристой с соавторами (1995), зарастание нарушенных криогенными оползнями местообитаний происходит стадийно. Многолетнее изучение криогенных оползней позволило установить цикличность процессов криогенного оползания (Лейбман, 2004; Лейбман и др., 2000) и показать зависимость минерализации надмерзлотных грунтовых вод местообитаний от давности оползневого нарушения. Данная зависимость обусловлена растворением грунтовыми водами солей из вышедших на поверхность многолетнемерзлых засоленных пород морского генезиса после «снятия» оползнем рассоленного сезонно-талого слоя. Восстановительная сукцессия растительности, развивающаяся на таких нарушенных местообитаниях, на определенных этапах приводит к формированию сообществ с развитым кустарниковым ярусом из Salix glauca высотой часто более 1 м, что, возможно, связано с внесением дополнительного минерального питания надмерзлотными грунтовыми водами (Украинцева и др., 2002). Было высказано предположение, что сообщества с доминированием Salix glauca являются индикаторами древней оползневой активности и могут служить основой для картографирования оползневых процессов по материалам дистанционного зондирования. В ходе сукцессии наблюдаются существенные изменения фитомассы растительных сообществ, что возможно использовать как основу для индикации степени минерализации грунтовых вод, посредством установления которой возможно определение давности оползневого нарушения.
Особенности структуры и динамики растительности песчаных обнажений в экосистемах тундр в настоящее время остаются слабо изученными. В литературе имеются относительно немногочисленные сведения о флористическом составе, структуре и динамике растительного покрова открытых перевеваемых песков Арктики. Первые характеристики структуры растительного покрова песчаных обнажений относятся к работам 30-х годов (Оленьи пастбища, 1933). Л.И. Мельцер (1980) выделяет отдельный псаммофитный эколого-динамический ряд естественной растительности западносибирских тундр. По разработанной классификации группа типов эколого-динамических рядов растительности дефляционных обнажений включает типы микрофитоценохор, присущих самым возвышенным приводораздельным участкам, наиболее подверженным действию постоянно дующих ветров. М.А. Магомедова и Л.И. Морозова (1997) в своей работе описывают сукцессионные смены растительности на развеваемых песчаных отложениях Ямала, опираясь на доминантную классификацию растительности. С.А. Пристяжнюк в своих статьях указывает на стадийность процесса зарастания открытых песков и описывает стадии их закрепления (также используя доминантную классификацию), рассматривая в основном антропогенные нарушения растительности и фокусируя внимание на реакции лишайников (Телятников, Пристяжнюк, 1995; Пристяжнюк, 1997). М.Ю. Телятников (2003) описывает растительные сообщества песчаных отложений приводораздельных поверхностей, включая их в разработанную эколого-историческую систему растительности типичных тундр Ямала, опирающуюся на эколого-фитоценотический принцип типологии. Особенностям изменения видового состава лихенофлоры по мере развития дефляции посвящена статья С.Н. Экговой (2008). Установленная стадийность динамических смен растительности под действием дефляционного процесса является основой для выявления индикационных закономерностей.
Опираясь на проведенный анализ литературных данных, мы определили круг задач, которые требуют дополнительной разработки. До настоящего времени остается не ясным, изменения каких параметров местообитаний вносят наибольших вклад и являются движущими факторами возникающих сукцессий растительности, в какой последовательности сменяют друг друга растительные сообщества в ходе этих сукцессий и какие виды растений и параметры сообществ могут служить индикаторами развития этих процессов. Представляется необходимым установить характер пространственной структуры растительного покрова и механизмы ее формирования, а также выявить параметры растительных характеристик, которые могут быть использованы при дистанционной индикации оползневого и дефляционного процессов и их стадий.
Союз Equiseto—Salicion glaucae
Исследуемая территория относится к зоне арктических и субарктических тундр и имеет общий процесс почвообразования, основной тип почв - глееземы мерзлотные (Классификация почв России, 1997). Наиболее характерны для тундр Ямала в целом и для центральной его части следующие типы почв: в автоморфных условиях - глееземы, глееземы грубогумусовые, торфяно-глееземы, подбуры, подбуры сухоторфяные, подбуры глеевые, дерновые альфегумусовые глеевые, подзолы, подзолы глеевые, сухоторфяно-подзолы. К долинам рек приурочены аллювиальные дерновые почвы, аллювиальные торфяно-глеевые и перегнойно- глеевые почвы. Широкое распространение имеют также почвы комплексных болот: торфяные олиготрофные (верховые), переходные, деградирующие. Для большинства типов почв характерны малогумусность, сильнокислая реакция среды, низкая емкость поглощения, ненасыщенность основаниями, повышенное содержание кварца во всех фракциях механического состава, включая ил (Тентюков, 1998).
Почвенный покров Центрального Ямала отличается комплексностью, довольно крупные и сравнительно однородные контуры образуют только болотные и аллювиальные почвы (Природа Ямала, 1995). Структура почвенного покрова определяется, прежде всего, микрорельефом и имеет достаточно четкую ландшафтную приуроченность. На глинах и суглинках ведущими почвообразовательными процессами являются криогенез, глееобразование и умеренное торфонакопление, на песках, супесях и слоистых песчано-суглинистых породах - альфегумусовая миграция. К концу лета песчаные почвы опаивают на 100 - 150 см, суглинистые - на 40 - 80 см, торфяные - на 30-40 см (Геокриология СССР, 1989).
На склонах морских террас наиболее распространены глееземы, формирующиеся на морских и ледниково-морских отложениях различного (преимущественно, суглинистого) гранулометрического состава (характерно для модельного участка «Васькины дачи»).
Среди почв возвышенных участков преобладают глееземы торфянистые и торфянисто- перегнойные, развивающиеся на породах тяжелого гранулометрического состава - глинах и суглинках, их доля в почвенном покрове составляет 40-45%. Чаще всего, они приурочены к вершинам гряд и грив, склонам, где наиболее обычны их комбинации с торфяно-глееземами или торфяными почвами, занимающими заболоченные термопросадочные западины.
Почвы приводораздельных поверхностей модельного участка «Халэвто» относятся к группе песчаных и включают в себя следующие типы: подбуры (часто оподзоленные), подзолы, сухоторфяно-подбуры. Эти почвы и их комбинации приурочены к песчано-супесчаным вершинам холмов, придолинным террасам и грядам. Песчаные почвы тундр Ямала подвергаются активной дефляции (Природа Ямала, 1995), среди нарушенных эоловыми процессами почв выделяются как в разной степени дефлированные почвы, так и незакрепленные пески и эолово-аккумулятивные почвы. На ненарушенных дефляцией песках под сомкнутой растительностью формируется дерновые песчаные почвы. Следы эоловой аккумуляции прослеживаются в верхних горизонтах различных почв полуострова. Кроме естественных процессов дефляции, связанных с иссушением тех или иных участков поверхности, большую роль в интенсификации этого явления играют нарушения растительного покрова и верхних горизонтов почв.
Кроме автоморфных тундровых глеевых почв, в исследованном районе представлены почвы аккумулятивных ландшафтов. На хорошо дренируемых участках надпойменных террас и высоких пойм, под осоковыми, пушициевыми и разнотравно-злаковыми сообществами, формируются аллювиальные светлогумусовые и торфяно-глеевые почвы (Боч и др., 1971, Природа Ямала, 1995). К выположенным недренируемым притеррасным и пойменным участкам приурочены аллювиальные торфяно-глеевые почвы. Все почвы аккумулятивных ландшафтов кислые, малогумусовые, ненасыщенные.
На Центральном Ямале широкое распространение имеют болота (в основном, полигонально-валиковые), на отдельных участках территории могут встречаться и плоскобугристые торфяники (Телятников, 2003). Болотные мерзлотные почвы формируются в условиях избыточного увлажнения на слабодренированных приводораздельных поверхностях, на днищах и террасах хасыреев, на пойменных террасах.
На Ямале основным типом растительности является тундровый, с характерными безлесием, мозаичностью (пятнистостью), преобладанием мхов, лишайников, кустарничков и, отчасти, кустарников, низкорослостью, абсолютным господством многолетников (Александрова, 1977), на самом юге выделяется лесотундровая полоса.
Исследуемая территория полностью расположена в пределах Ямало-Гыданской подпровинции Европейско-Западно-Сибирской провинции Арктической флористической области (Юрцев и др., 1978). Для региональной флоры этой подпровинции отмечено около 460 видов высших растений, относящихся к 52 семействам и 164 родам (Королева и др., 2007). Ведущими семействами по количеству видов являются Роасеае, Сурегасеае, Asteгaceae, СагуорЬуНасеае, БаИсасеае и Иапипси1асеае (Толмачев, 1986; Ребристая, 1989; Ребристая, Хитун, 1994, 1998). Для флоры характерно активное участие арктических (38%), бореальных (37%) и гипоарктических видов (25%). Среди долготных географических групп абсолютно преобладают циркумполярные виды (54-65%), постоянны евразийские (23-26%), сибирские виды более обильны в типичных тундрах (15-18%), а европейские наиболее многочисленны на крайнем юге Ямала (9,6%) (Ребристая, 1991). На Ямале насчитывается около 200 видов лишайников, наиболее разнообразны роды Cladonia, Cladina и Cetraria. Список бриофлоры состоит из порядка 280 видов из 98 родов и 33 семейств (Чернядьева, 2001), флора печеночников насчитывает 121 вид (Потемкин, 1993).
Ямальский полуостров расположен в пределах нескольких подзон тундровой зоны - в подзонах арктических, типичных (субарктических), южных тундр и лесотундры (Городков, 1935; Андреев, Панфиловский, 1938; Аврамчик, 1969; Александрова, 1977, Растительный покров..., 1985). Подзона типичных (или субарктических по Александровой, 1977) тундр, в которой проводились исследования, занимает Центральный Ямал, простираясь широкой полосой, составляющей в западной части 250-260 км и незначительно сужающейся на востоке (Телятников, 2003).
В типичных тундрах Ямала наиболее широко представлен гипоарктический элемент флоры, но заметную роль играют также арктические и арктоальпийские виды (Ребристая, 2000). Для тундр Центрального Ямала характерно господство мхов в растительном покрове (Чернядьева, 2000), являющихся основными эдификаторами в зональных сообществах, в то время как ценотическая роль кустарников {Salix glauca, S. lanata, Betula nana) и гипоарктических кустарничков (Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum, Ledum decumbens) заметно снижена. Возрастает роль арктоальпийских кустарничков (Salix nummularia, S. polaris).
Сукцессионная система растительности склонов морских террас
Значительная роль в динамике экосистем Арктики принадлежит растительности, изменения которой тесно связаны с динамическими криогенно обусловленными процессами (Матвеева, 1998). Одной из основных особенностей организации тундровых сообществ является своеобразие сукцессионных процессов с характерными замедленностью, укороченностью рядов сукцессионных смен и уменьшением числа возможных рядов (Чернов, 1985; Матвеева, 1998). Эндогенная динамика растительных сообществ ослаблена как в силу климатических особенностей территории, так и в результате постоянно происходящих обрывов эндогенных сукцессии, связанных с геоморфологическими процессами. Экзогенная динамика растительности на фоне ослабленного саморазвития растительных сообществ проявляется особенно рельефно. Из-за сочетания частых, а нередко и сильных нарушений растительного покрова, и одновременно замедленности процессов восстановления арктические экосистемы находятся на грани устойчивости с очень небольшим запасом прочности.
В Арктике большинство местообитаний в пределах одного элемента мезорельефа пространственно крайне неоднородны, а изменения режимов экологических факторов при переходе через границы местообитаний обычно очень резки, что обуславливает выраженную мозаичность растительного покрова (Антропогенная динамика..., 1995). В пределах природно- территориальных комплексов (ПТК) высокого ранга наблюдаются схожие ландшафтно- геоморфологические условия, задающие развитие сходных сообществ, близких по структуре, количественному и качественному составу, и их сочетаний в сходных местообитаниях. Синтаксоны, описанные на однотипных элементах мезорельефа Центрального Ямала - глинистых склонах III и IV морских террас и их субгоризонтальных поверхностях, перекрытых песчаными отложениями, проявляют определенные черты сходства видового состава и структуры, но в то же время обладают закономерными различиями в них. Согласно Б.А. Юрцеву (Антропогенная динамика ..., 1995), гетерогенность растительности в пределах одного местоположения обычно имеет динамическую природу, т.е. разные состояния растительности объединяются сукцессионной преемственностью. Для каждого ПТК высокого ранга характерен свой ведущий комплекс экологических факторов среды, определяющих эту естественную динамику растительности. Факторы среды, влияющие на развитие растительного покрова тундровой зоны и формирующие его пространственную неоднородность, могут быть весьма различны по своей направленности, характеру и площадному охвату. Однонаправленные процессы изменения местообитаний однородного местоположения под действием одного ведущего фактора среды обычно инициируют развитие одного независимого ряда сукцессионных смен, заканчивающегося формированием единственно возможного в данных климатических условиях субклимакса. Катастрофические экзогенные процессы, протекающие с резкими, и часто разнородными изменениями местообитаний, обуславливают существование сукцессионных систем в понимании Б.А. Юрцева. Сукцессионные системы тундровой зоны, состоящие из субклимаксных сообществ (в предельном случае - одного сообщества) и взаимосвязанных сукцессионных рядов растительности «обслуживаются» аборигенными видами, большинство которых изначально связано с неплакорными местообитаниями. Существование единого субклимакса сукцессионных рядов возможно при снижении влияния действующих факторов и последующем «сглаживании» различий между местообитаниями сообществ, входящих в разные ряды сукцессионной системы.
Широкое распространение в Арктике субклимаксных, а не климаксных сообществ, обусловлено существованием сукцессионной системы растительности вблизи границы ее толерантности по абиотическим факторам (Кучеров, Загидуллина, 2001). Ведущими ограничивающими факторами являются дефицит тепла и бедность субстрата элементами минерального питания растений. В таких условиях замедляется функционирование экосистем, накопление в них органического вещества, а соответственно замедляются и сукцессионные смены растительности. Вследствие крайне низкого темпа сукцессий в тундровой зоне непосредственное наблюдение за динамикой растительности почти невозможно. Наиболее оправданный путь исследования динамических процессов, происходящих в растительности, - это изучение пространственно-временных рядов с выстраиванием растительных сообществ в условные временные ряды (Александрова, 1964; Матвеева, 1998). Построение эколого- динамических рядов широко применяется при исследованиях динамики тундровой растительности (Грибова, 1977,1985; Мельцер, 1980; Галанин, 1991; и др.).
Пространственная структура растительного покрова выпуклых приводораздельных поверхностей, сложенного сообществами союза 1_иги1о-Резиююл гиЬгае, очень мозаична. Переходы между растительными сообществами плавные в начале действия дефляции и достаточно резкие при высокой степени развеянности субстрата. Вертикальная структура растительных сообществ союза ЬигЫо-РеэШсюл гиЬгае простая - выделяется всего два сильно сближенных яруса, высшие растения часто имеют простратную форму. Особенности структуры растительного покрова приводораздельных поверхностей, активное участие видов, образующих латки и куртины, указывают на достаточно жесткие экологические условия существования.
Мозаичность растительного покрова песчаных отложений приводораздельных поверхностей определяется микрорельефом. Микроповышения являются миниатюрными очагами дефляции. Направление процесса дефляции можно определить по изменению общего проективного покрытия сообществ на разных формах микрорельефа. Если общее проективное покрытие сообществ в микропонижениях снижается, то это означает активизацию дефляции, а если общее проективное покрытие растет, то можно констатировать закрепление песчаного субстрата.
Многие исследователи отмечают стадийность образования и зарастания песчаных раздувов тундровой зоны (Пристяжнюк, 1997; Кулюгина, 2008, и др.), что обуславливает возможность использования эколого-динамических рядов растительных сообществ, отражающих сукцессионные смены, для фитоиндикации степени развития дефляционного процесса.
Индикационное дешифрирование космических снимков и отражение на картах фитоиндикационных связей
Оползневые процессы, согласно классификации Б.А. Юрцева (Антропогенная динамика..., 1995), являются катастрофическими по отношению к растительности. После схода криогенного оползня образуются новые экотопы с различными характеристиками. Учитывая характер растительности местообитаний и разную степень их трансформации, мы объединили «оползневые» местообитания в четыре типа: центральные и периферические части поверхностей скольжения (ПС) и центральные и периферические части оползневых тел (ОТ). Экологически различные синтаксоны, описанные на глинистых склонах Центрального Ямала, занимают разнотипные местообитания (табл. 4,4, достоверность связи синтаксонов с определенными типами местообитаний более 0,70). Сообщества ассоциации Роо-СапсеШт тяготеют к осевым частям оползневых морфоструктур, а сообщества ассоциации омоложенный оползнем субстрат, будет зависеть преимущественно от морфологического элемента рельефа оползневого склона (ОТ или ПС) и от положения участка относительно оси движения оползня (центральное или периферическое). Данная зависимость, скорее всего, обусловлена особенностями и глубиной трансформации местообитаний криогенными оползнями скольжения.
Сукцессии растительности на выделенных типах местообитаний протекают неодинаково. На центральных частях ПС сукцессии растительности относятся к типу первичных (из-за полного «снятия» растительности и СТС), в остальных типах местообитаний они протекают по типу вторичных (т.к. преобразования экотопов здесь не так велики и обычно сохраняются фрагменты исходной растительности; экотопы граничат с ненарушенными участками на большом протяжении). Сукцессии на осевых участках мощных ОТ тоже могут идти по типу первичных.
Растительные сообщества выделенных синтаксонов в пределах одного типа местообитания связаны сукцессионной преемственностью. Это представляется возможным проследить по постепенным изменениям флористического состава растительных сообществ синтаксонов, обладающих смежными видами. В пользу сукцессионной преемственности также свидетельствует то, что растительные сообщества оползневых местообитаний одного типа обычно относятся к одной ассоциации. Экологическая преемственность сообществ ассоциаций, выявленная с помощью кластерного анализа и метода экологической ординации Раменского, указывает на существование амплитуд экологических условий, определяющих развитие того или иного растительного сообщества.
Для проверки наших построений, а также для внесения возрастных характеристик в сукцессионные ряды растительности оползневых склонов, мы использовали результаты радиоуглеродной датировки возраста «оползневых» местообитаний (рис. 4.14 - 4.17), проведенные на модельном участке А.И. Кизяковым и М.О. Лейбман (2007). Оползневые морфоструктуры на исследуемой территории представлены тремя возрастными генерациями . Связь сообществ с экотопами определенного возраста тесная - коэффициент корреляции выше 0,70. Все построенные сукцессионные ряды восстановления растительности после нарушения местообитания сходом криогенного оползня различны. Наиболее протяженный сукцессионный ряд формируется на центральных частях поверхностей скольжения, что связано с происходящими здесь наиболее глубокими нарушениями растительного покрова и самого экотопа по сравнению с другими участками. Этот ряд начинается разреженными группировками асс. Alopecuretum pratensis, осваивающими вышедшую на дневную поверхность кровлю многолетнемерзлых пород, и только по мере восстановления близких к исходным параметров экотопа здесь возникают сомкнутые сообщества. В остальных рядах восстановительная сукцессия начинается с сомкнутых сообществ.
Учитывая флористический состав сообществ и наличие смежных видов в сообществах синтаксонов, а также результаты кластерного анализа, мы предполагаем сукцессионную преемственность: tipicum (2) - Vaccinio-Betuletum папае. Вертикальная структура и структура фитомассы сообществ подтверждает их динамическую близость. На тех же основаниях мы считаем, что сукцессионные ряды сообществ, характерные для различных оползневых морфоструктур, заканчиваются именно этими сообществами, а ассоциация Vaccinio-Betuletum папае представляет собой единственно возможный в данных климатических условиях и положении в мезорельефе субклимакс. Проанализировав флористический состав, а также вертикальную структуру и структуру фитомассы сообществ субассоциации Salicetosum polaris (1), мы предполагаем, что они являются переходными от сообществ центральных частей древних ПС и ОТ к сообществам tipicum (2). Построенные ряды образуют сложную сукцессионную систему растительности склонов морских террас (рис. 4.18).
Сообщества ассоциации Luzulo-Polytrichetum juniperinum обычно занимают небольшие участки склонов, их местообитания определяются длительно существующим снежным покровом в летний сезон. Экотопы, занимаемые сообществами ассоциации, могут преобразовываться криогенными оползнями и тогда сукцессионные смены растительности пойдут по описанной схеме (в зависимости от типа новообразованного местообитания).
Сопоставление датировок оползневых морфоструктур и стадий восстановительной сукцессии растительности показало сильное замедление скорости сукцессии на этапе древних морфоструктур. Это согласуется с общим представлением о снижении скорости динамических смен растительности с приближением к стадии климакса. Мы полагаем, что после смыкания разных эколого-динамических рядов (рис. 4.18) и до формирования субклимаксных (а тем более климаксных) сообществ должен пройти значительный период времени, измеряющийся, скорее всего, несколькими тысячами лет. Такая продолжительность сукцессионных смен в целом соответствует результатам аналогичных построений - для тундровой зоны исследователи указывают достаточно разные временные рамки сукцессий (первичные: 3500 - 12000 лет; вторичные: 1500 - 5000), но сходятся на том, что длятся они обычно тысячи лет (Разумовский, 1981; Смелянский, 1993; Логофет, 1999; Кучеров, Загидуллина, 2001).