Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1-1- Популяционная изменчивость растений 8
1.1.1. Структурная организация популяций растений 10
1.1.2. Скрытая гетерогенность популяций растений 12
1.1.3. Реагирование растений на популяционную плотность 16
1.1.4. Гетерогенность популяций сорных растений 19
1 -2. Резистентность популяций сорных растений 25
1,2.1 Гербициды, их классификация и действие на сорные растения . 25
1.2.2. Понятие резистентности сорных растений 30
1.2.3. Механизмы возникновения резистентности сорных растений 35
1.2.4. Диагностика устойчивых биотипов сорных растений 38
1.2.5. Факторы формирования резистентности к гербицидам 40
1.2.6. Преодоление резистентности 43
Глава 2. Материал, методы и место проведения исследований 46
2-1. Характеристика опытного поля ВИЗР 46
2.2. Характеристики видов сорных растений 48
2.2.1. Марь белая Chenopodium album L 48
2.2.2. Горец развесистый - Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray 50
2.2.3. Крестовник обыкновенный Senecio vulgaris L 51
2.3. Характеристика используемых гербицидов 51
2.3.1. Метсульфурон-метил 52
2.3.2. Метрибузин 53
2.4. Методики проведения исследований 54
2.4.1. Оценка изменчивости морфологических признаков мари белой 54
2.4.2. Оценка изменчивости морфологических признаков сорных растений в посадках картофеля 55
Глава 3. Изменение численности сорных растений при действии гербицидов 58
3.1. Эффективность метсульфурон-метила в посевах ячменя 58
3.1.1 Численность мари белой в разные годы 58
3.1.2. Динамика прорастания и гибели мари белой в течение вегетаци онного периода 62
3.2. Эффективность метрибузина в посадках картофеля 79
3.2.1. Численность мари белой 79
3.2.2. Численность горца развесистого 82
3.2.3. Численность крестовника обыкновенного 85
Глава 4. Морфологические признаки сорных растений при действии разных доз гербицидов 86
4.1. Марьбелая 86
4-2. Горец развесистый 94
4-3. Крестовник обыкновенный 99
Глава 5. Вариаций морфологических признаков сорных растений при действии разных доз гербицидов
5.1. Изменчивость морфологических признаков мари белой при применении метсульфурон-метила в посевах ярового ячменя ^04
5.2. Изменчивость морфологических признаков мари белой при применении метрибузина в посадках картофеля *17
5.3. Изменчивость морфологических признаков горца развесистого и крестовника обыкновенного при применении метрибузина в посадках картофеля
5.4. Динамика распределения вариаций признака высоты растений мари белой в посеве ячменя при многолетнем применении гербицида
Выводы 128
Фактические рекомендации 129
Список цитированной литературы
- Структурная организация популяций растений
- Горец развесистый - Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray
- Динамика прорастания и гибели мари белой в течение вегетаци онного периода
- Горец развесистый
Введение к работе
Борьба с сорной растительностью в современном многоукладном сельском хозяйстве России является одной из наиболее важных и в то же время сложных задач. Потери урожая от вредных организмов, в том числе и от сорных растений, в России достигают 100-110 млн. т в пересчете на зерно на сумму порядка 12-15 млрд. долларов (Захаренко, 1997). В условиях жесткой экономии денежных средств наибольший успех в борьбе с сорняками могут дать гербициды. В защите растений в течение ближайших 50 лет ведущим будет оставаться химический метод. В результате создания более совершенного ассортимента к концу 20-го века мировой объем потребления гербицидов значительно сократился, но, все равно, в конце 20-го века составлял более 1 млн.т. на сумму 15,1 млрд. долларов (Захаренко, 2001).
Вместе с тем, интенсивное применение гербицидов приводит к появлению резистентных (устойчивых) биотипов сорняков и, как следствие этого, наблюдается снижение эффективности химического способа их уничтожения.
В международном банке данных (International Survey of Herbicide-Resistant Weed) есть информация о 311 видах сорных растений, биотипы которых резистентны к гербицидам. Сейчас появление устойчивых биотипов к другим гербицидам в России как проблема пока не выявлена, так как большинство препаратов используется недолго, на небольших площадях. Появление резистентных биотипов сорняков обычно связано с монокультурой, где очень часто применяются одни и те же гербициды в течение нескольких лет (Powles et а1.,1997;Спиридонов, 2000; Holm et al.,2002; Hugh et.al., 2006).
Одной из важнейших задач современной защиты сельскохозяйственных культур от засорения является получение знаний о потенциале и механизмах устойчивости сорных растений к действию гербицидов. Появление у сорных растений адаптивных реакций к гербициду можно выявить, исследуя степень изменчивости вида под влиянием гербицида и отслеживая направленность эволюционных процессов в популяции сорняка, индуцированных длительным использованием этого гербицида. Для этого следует изучить
5 биотипический состав популяции сорного растения и отслеживать динамику соотношения биотипов в течение ряда лет. Сопоставляя попытку выявления устойчивых к действию гербицида биотипов сорного растения с возможностью нахождения фенотипических маркеров диагностики резистентности, неизбежно приходим к необходимости изучения вариационного потенциала морфологических признаков сорного растения.
Известно много случаев (Циркович, 1986; Микулка, 1987; Кондратенко, Воеводин, 1987; Beuret, 1989; Joshua et.al., 2007, Nishanth, 2007) выявления резистентности сорных растений к производным симм-триазина. Вот почему одним из исследуемых гербицидов в нашей работе был выбран триазиновый гербицид лазурит - действующее вещество метрибузин.
В настоящее время на первый план выходят сульфонилмочевины - новые высокоактивные гербициды, во всем мире нашедшие широкое применение в системе защиты посевов сельскохозяйственных культур от сорных растений. Первые сообщения об установлении факта резистентности сорных растений к сульфонилмочевинным гербицидам появились в конце прошлого столетия (; Saari et al., 1990; Mallory-Smith et al., 1993). К концу века развитие устойчивости к ингибиторам ацетолактатсинтазы (куда относятся и сульфонилмочевины) было отмечено в 14 странах мира у 52 видов сорных растений (За-харенко, 2001). Имеются данные о появлении большого числа устойчивых к сульфонилмочевинным гербицидам сорных растений в посевах озимой пшеницы, где в течение 3-5 лет вносили хлорсульфурон или хлорсульфурон с мет-сульфурон-метилом (Mallory-Smith et al., 1993). Вот почему мы выбрали для исследования также гербицид ларен - действующее вещество метсульфурон-метил.
Актуальность исследований усугубляется тем, что в настоящее время практически отсутствуют работы по внутрипопуляционной изменчивости сорных растений под действием гербицидов в посевах сельскохозяйственных культур. Объектами исследований были выбраны три однолетних вида сорных растений, наиболее широко распространенных и вредоносных в посевах
большинства сельскохозяйственных культур в Северо-Западном регионе РФ: марь белая Chenopodium album L., горец развесистый Persicaria lapathifolia (L.) S. F. Gray и крестовник обыкновенный Senecio vulgaris L.
Марь белая, послужившая основным объектом наших исследований, хорошо известна как растение-космополит, обладающее большой морфологической изменчивостью. Однако имеющиеся работы характеризуют в основном внутрипопуляционное разнообразие мари в чистых искусственных посевах и естественных зарослях (Завадский, 1957; Савин, 1957а, б, 1959), и очень мало работ о структуре её популяций в посевах различных культур (Добрецова и др., 1983). Внутрипопуляционное разнообразие видов сорных растений в посевах сельскохозяйственных культур при использовании гербицидов - в России практически не изучалось.
Цели и задачи
Основными целями нашего исследования являются: оценка многолетнего использования метсульфурон-метила и метрибузина в агроценозах ярового ячменя и картофеля в развитии устойчивости у мари белой, горца развесистого, крестовника обыкновенного и изменения их нормы реакции, а также выявление возможной связи устойчивости к гербицидам с отдельными морфологическими признаками сорных растений.
Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
изучить эффективность действия разных доз метсульфурон-метила (действующее вещество гербицида ларен) на марь белую Chenopodium album L. в посеве ярового ячменя при многолетнем применении;
изучить эффективность действия разных доз и способов внесения метрибузина (действующее вещество гербицида лазурит) на марь белую, горец развесистый - Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray, и крестовник обыкновенный Senecio vulgaris L. в посадках картофеля;
изучить влияние многолетних обработок метсульфурон-метилом с разной нормой внесения на сезонную динамику появления всходов мари белой в посеве ячменя;
изучить выраженность и изменчивость ряда морфологических признаков исследуемых видов сорных растений под действием разных доз гербицидов;
изучить динамику изменчивости ряда морфологических признаков мари белой под действием метсульфурон-метила, в условиях многолетних обработок.
Опытный участок (см. рис. 2) ярового ячменя, на котором планировалось проследить за последствиями постоянного применения гербицидов, был заложен сотрудниками лаборатории гербалогии ВИЗР в 2002 году и обработан гербицидом метсульфурон-метил. Этот участок и гербицид был выбран в качестве основного для наших экспериментов.
В качестве основного сорняка для изучения была выбрана марь белая, как наиболее часто и обильно встречавшийся сорняк. Однако, для повышения вероятности выявления связи между морфологическими признаками сорных растений и из устойчивостью к гербицидам исследования проводили еще на двух видах: горце развесистом и крестовнике обыкновенном в посадках картофеля при применении рекомендованного для них гербицида метри-бузин.
Структурная организация популяций растений
Среди задач комплексного изучения популяций растений особого внимания заслуживает анализ их структурной организации (Завадский, 1961; Син-екая, 1948; Агаев, 1988а). Ведь именно благодаря наличию внутренней структуры, выступающей в роли надорганизменной адаптации, обеспечивается надёжность функционирования и существования популяционных систем в постоянно меняющихся условиях среды.
Все агропопуляции, в том числе популяции морфологически выровненных селекционных (равно как и чистолинейных) сортов, обладают многоступенчатой структурной организацией. Возможно различение до шести структурных уровней в иерархической организации популяционной изменчивости со своими специфическими структурными элементами (Агаев, 19876, 1988а). Эта система структурных подразделений включает в себя следующие (нисходящие) уровни внутрипопуляционной структурной дифференциации или типы популяционных структур: фанерическая (т.е. видимая) макроструктура (экоэлементная структура), фанерическая мезоструктура (гемиэкоэлементная структура), фанерическая микроструктура (фенетическая структура), инфраструктура (инфраэлементная структура), ультраструктура (криптическая структура) и инициальная (биотипическая структура).
Каждый из уровней внутрипопуляционной дифференциации представлен специфическим набором генетически обусловленных структурных еди 11 ниц. Экоэлемент - самая крупная единица экологической структуры популяции, обладающая генетически спаянным комплексом адаптивных признаков и способная выходить на самостоятельную эволюционную арену. Гемиэкоэле-мент - внутрипопуляционная адаптивная группа, отличающаяся не жёстко детерминированной и слабо выраженной морфофизиологической конституцией. Феноэлемент - группа особей внутри популяции, различимая по элементарным дискретно-стабильным вариациям видимых признаков. Инфраэлемент -компонент популяционной инфраструктуры, различимый в основном по дискретным вариациям внутренних признаков (кариотипических, молекулярных и др.), может быть как цитотипом, так и хемотипом. Криптоэлемент - скрытая адаптивно значимая группа особей в пределах популяции, чётко обнаруживающаяся по реакции на необычные экологические условия (Агаев, 1987 б).
Популяции весьма неравноценны во многих отношениях, равно как и по структурным характеристикам, далеко не каждая фитопопуляция обладает всеми перечисленными уровнями структурной дифференциации. Так, биотипической, криптоструктурной и инфраструктурной дифференциацией обладают почти все популяции. Есть некоторые основания считать, что фенетическая структура свойственна подавляющему большинству популяций. Экоэлемент-ная и гемиэкоэлементная структуры характерны для меньшинства популяций.
Большой теоретический и практический интерес представляет скрытая форма фенотипической изменчивости, которой соответствует криптическая структура в популяции растений (Агаев, 19876). Специфическими единицами криптоструктуры являются криптоэлементы. Самой характерной особенностью криптоструктуры популяций растений является то, что она чётко обнаруживается только при испытании анализируемых популяций на провокационных фонах с необычными условиями. Наиболее эффективными являются такие провокационные фоны, как неоптимальные фотопериоды, необычные сроки посева, географические посевы в регионах с экстремальными условиями и др. (Агаев, 19876, 1971). В тех случаях, когда выровненные популяции оказываются в необычных критических условиях, как правило, наблюдается их разложение на ряд криптоэлементов, отличающихся друг от друга по ритму развития, формам роста, продуктивности и по другим особенностям. В основе этого процесса «фанеризации» криптоструктуры лежит дифференцированное реагирование биологически неравнозначных особей «монолитных» популяций на критические условия. Доказано, что криптоэлементы (Агаев, 19876) обладают слабой генетической детерминацией, в связи с чем в потомстве каждого из них воспроизводятся особи не только своего типа, но и ряда других близких типов. Благодаря криптоэлементной дифференциации значительно повышается надёжность существования как самих экоэлементов, так и целых популяци-онно-видовых систем в постоянно меняющихся экологических условиях.
Почти общепринято, что популяции селекционных (в особенности чистоли-нейных) сортов, как правило, не обладают гетерогенностью в отличие от дикорастущих растений. Однако в этом случае речь идёт о явной гетерогенности, проявляющейся в обычных условиях, свойственной не всем популяциям. Гетерогенность же скрытая (или критическая) является общей чертой всех популяций и чётко проявляется лишь в необычных условиях среды (Агаев, 1971). Согласно многочисленным данным, экстремальные условия среды могут вызвать изменения генотипической структуры популяции за счет появления нового спектра рекомбинантов, которые обычно не образуются в условиях, близких к нормальным (Жученко и др., 1973).
Скрытая гетерогенность популяций может быть выявлена различными методами: генетическими, цитологическими, экологическими, физиологическими, биохимическими и другими. Эффективнее использовать экологические методы, заключающиеся в воздействии на подопытные популяции необычными, т.е. «анализирующими» условиями среды. На такое воздействие организмы одной и той же популяции реагируют различным образом. Максимальное выявление гетерогенности достигается при комбинированном использовании 2-3 анализирующих фонов, а также при создании подопытным популяциям необычных сменных режимов выращивания.
Горец развесистый - Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray
Марь белая - ранний яровой однолетник из семейства Маревые Chenopodiaceae Vent. (Никитин, 1983; Гринько и др., 1987). Это одно из наиболее широко распространённых и обременительных сорных растений на земном шаре (Hulten, Fries, 1986). На территории стран СНГ произрастает от Субарктики до южных границ и от равнин до высокогорий (Районы распространения..., 1935; Ульянова, 1983). Обильно встречается в посевах почти всех культур (зерновые, овощные), в огородах и садах, особенно в лесной (Шлякова, 1973а; Левин, 1985; Монстивилайте и др., 1988; Лапинып, 1995), лесостепной (Шлякова, 19736; Родионова, 2001) и северной части степной зоны (Либерштейн, Шуткина, 1988). На юге степной и в пустынной зоне хотя и встречается, но менее обильно (Ульянова, 1973; Гомолицкий, 1982; Сухин и др., 1983; Хубутия, Чантладзе, 1985). Марь белая - один из самых распространенных видов сорных растений в Северо-Западном регионе РФ (Шлякова, 1982; Ульянова, 1988). Кроме полей, произрастает также на рудеральных местах, около жилья, в лесных полосах, при дорогах, по арыкам.
На хорошо удобренных и разрыхлённых почвах марь белая образует мощные кусты. Чрезвычайно полиморфный вид. Все части растения обычно с мучнистым налетом (Флора СССР, 1936). Стебель прямой, ветвистый, при благоприятных условиях достигает высоты 1-2,5 м (Чесалин, 1975). На пло 49 дородных почвах имеет довольно мощную разветвлённую корневую систему, главный корень которой достигает глубины 60-80 сантиметров.
Размножается марь белая только семенами. Произрастание семян растянутое, начинается с ранней весны и продолжается до осени. Период от всходов до полного созревания плодов составляет 75-90 дней. После созревания осенью семена мари прорастают обычно в незначительном количестве. Всходы, появившиеся осенью, не перезимовывают. Оптимальная температура для прорастания семян +20 - +30С, но семена также хорошо прорастают при низких и при переменных температурах. После перезимовки в почве семена прорастают лучше. Семена мари белой отличаются большой жизнеспособностью, находясь в почве несколько лет, сохраняют всхожесть. Мари белой свойственно разноплодие, т.е. на одном и том же растении встречаются семена 3-х родов: 1- крупные, плоские, коричневые, прорастающие при посеве весьма быстро; 2- более мелкие с толстой оболочкой, чёрные или зеленовато-чёрные, прорастающие на втором году, после отделения от материнского растения; 3 - почти круглые, очень мелкие, чёрные, прорастающие лишь на третьем году (Мальцев, 1937; Никитин, 1983).
Проростки выдерживают небольшие весенние заморозки. Обычно быстро развивается с наступлением высоких устойчивых температур. На юге начинает цвести в мае - июне, плодоносит в июне - июле; на севере цветёт и плодоносит с июля - августа. Обладает огромной плодовитостью - одно растение может дать до 100-200 тысяч семян. Масса 1000 семян 0,4-1,5 грамм (Корчагина и др., 1972; Никитин, 1983). Семена легко осыпаются, распространяются преимущественно поливной водой и с навозом. Семена сохраняют всхожесть, находясь в воде до 6 месяцев, а также при прохождении через пищеварительный тракт животных.
Марь белая сильно засоряет все культуры, конкурируя с ними в потреблении питательных веществ и влаги. Засоряет семенной материал. Защитные мероприятия: тщательная очистка семенного материала, севообороты с озимыми зерновыми, пропашными и многолетними кормовыми травами (Зотова, 1971). Меры борьбы: севообороты с введением в них озимых, многолетних трав, применение пожнивного лущения, глубокой зяблевой вспашки, внесение на поля перепревшего навоза. На пропашных культурах - своевременная междурядная обработка почвы, химическая прополка. На необрабатываемых местах - скашивание мари белой до цветения.
Горец развесистый - однолетнее растение из семейства Гречишные Polygonaceae Juss. Ареал вида располагается в северном полушарии (Говорухин, 1937; Арктическая флора, 1966; Дорогостайская, 1972; Flora Nordica, 2000). В России встречается во многих районах европейской части (Доронина, 2000; Кравченко, 2000; Кравченко и др., 2000; Глазкова, 2001), на юге Сибири и Дальнего Востока (Сосудистые растения..., 1989; Флора Сибири, 1992; Губанов и др., 2003). Растение влажных местообитаний. Предпочитает подзолистые, дерновые почвы и бурозёмы (Раменский, 1956). В лесной зоне (Флора Мурманской области, 1956; Флора Северо-Востока..., 1974; Спиридонов и др., 2000; Спиридонов, Шегурова, 2000; Цвелёв, 2000) и отчасти в лесостепной (Косолап, Косолап, 2000) - широко распространенный сегеталь-ный сорняк, довольно обильный и нередко обременительный в посевах пропашных культур. В степной и пустынных зонах теряет свое значение сегетального сорняка, в посевах почти не встречается, селится по берегам рек, оросителей, канавам и влажным низинам (Григорьев, 1953; Багмет, 2000).
При благоприятных условиях растение достигает высоты до 80-100 см. Одно растение дает до 1500 плодов (орешков), которые могут сохранять жизнеспособность в почве до 5-6 лет. Орешки прорастают растянуто, только после перезимовки, в апреле - мае. Прорастание происходит с глубины не более 6-7 см. Цветет с конца июня и до поздней осени. Плодоношение происходит с июля по сентябрь (Сорные растения ..., 1934; Флора СССР, 1936). После созревания плоды осыпаются, частично засоряя почву. Свежесозревшие плоды имеют низкую всхожесть (Ульянова, 1998). В лесной зоне на сырых почвах это растение довольно обильно и засоряет все культуры, особенно овощные. Образует заросли на межах, обочинах дорог, берегах рек (Никитин, 1983). Меры борьбы: своевременная уборка урожая и ранняя зяблевая вспашка, очистка семян, междурядная обработка посевов пропашных культур, тщательная обработка паров, при необходимости - химическая прополка.
Динамика прорастания и гибели мари белой в течение вегетаци онного периода
Учеты, проведенные в 2005 году показали, что на четвертый год применения метсульфурон-метила на одном и том же участке посева ячменя даже удвоение рекомендованной нормы внесения не приводит к подавлению сорняка мари белой. Норма внесения 1,5 г/га по д.в. приводит к высоко достоверному стимулирующему эффекту. Зрелого состояния достигает почти в 2 раза больше растений мари белой, чем в контроле (табл. 1). Даже рекомендованная и половинная нормы внесения препарата демонстрируют тенденцию к стимуляции роста сорняка, в результате их биологическая эффективность оказывается отрицательной (табл. 1, рис. 4).
Для проверки отмеченных закономерностей в 2006 году мы заложили дополнительные варианты опытов на новом участке ярового ячменя, где мет-сульфурон-метил применили в первый раз. Результаты учетов на этом участке, как и на старом, где гербицид применили уже 5-й год подряд, представлены в таблице 2. Однако, на новом участке опытного поля ВИЗР, засеянном ячменем, мари было гораздо меньше, чем на первом участке, и она распределялась очень неравномерно. В результате, несмотря на большое число проведенных учетов, средние значения численности сорняка на учетную площадку в вариантах с рекомендованной и уменьшенными в 2 и 4 раза нормами внесения препарата, не отличались между собой. В то же время, они были достоверно выше, чем в контроле и при двойной норме внесения гербицида.
Таким образом, неравномерное распределение мари по опытным делянкам вообще не позволило выявить достоверного положительного действия гербицида, даже при удвоенной норме внесения. Хотя по нашим наблюдениям гибель сорных растений после действия метсульфурон-метила наблюдалась (см. 3.2.).
На опытных делянках поля, где гербицид применяли уже 5-й год подряд, мы вновь обнаружили высоко достоверное стимулирующее влияние самой низкой нормы внесения метсульфурон-метила (1,5 г/га) на численность мари белой. Эффективность двойной нормы внесения гербицида была достоверной и достаточно высокой. При рекомендованной норме внесения эффект применения гербицида наблюдался, но был недостоверен. Несколько неожиданно, более эффективной оказалась половинная норма внесения гербицида.
В целом, приведенные в данном параграфе результаты экспериментов позволяют говорить о намечающемся увеличении устойчивости растений мари белой к метсульфурон-метилу при его регулярном применении на одном и том же участке. В определенной степени это подтверждает и усиление стимулирующего эффекта малых доз гербицида при их постоянном применении.
Одними из возможных механизмов повышения численности сорняков в популяциях, подвергающихся воздействию гербицидов, может быть повышение доли растений, имеющих более поздние сроки прорастания и, поэтому, «уходящих» из-под обработки. Поэтому в 2005-2006 годах мы провели оценку динамики численности растений мари белой в течение месяца после обработки гербицидом.
Количество экземпляров сорных растений, присутствующих на учетных площадках в день учета, зависит не только от количества семян этих видов в почве, но и от сроков их прорастания. На протяжении очень длительного времени, эволюционируя в чрезвычайно лабильных условиях, сорные растения развили ряд качеств, позволяющих им не только приспособиться к указанным условиям, но и процветать в них. Их природная (не гербицидная) устойчивость обусловлена тем, что это дикорастущие, травянистые растения, обладающие обильным плодоношением и наличием мелких, не одновременно созревающих семян. Сформировавшиеся на одном материнском растении, попадая в почву в разное время, долгое время не теряя всхожести, семена сорных растений и прорастают не одновременно. Для мари белой характерно растянутое прорастание семян (Марков, 1983; Никитин, 1983; Ульянова, 1988).
Горец развесистый
В таблице 13 представлены средние значения высоты и толщины стебля выживших растений горца развесистого, а также длины и ширины их листьев, полученные по результатам измерения 973 растений (распределение по вариантам см. в таблице 6) при внесении разных норм метрибузина двумя способами на картофельном поле. Как видно из таблицы 13, использование гербицида приводит к снижению средней высоты выживших растений, но незначительно, а при однократном внесения рекомендованной нормы и дробном внесения удвоенной - недостоверно. О четкой зависимости изменения этого признака от нормы внесения гербицида говорить трудно.
Здесь уместно напомнить, что по исходному предположению, в случае корреляции какого либо морфологического признака с устойчивостью к гербициду, частота его встречаемости среди выживших растений должна повышаться с увеличением дозы гербицида, точнее с увеличением его эффективно 95 сти. Хотя по количеству выживших растений мы не обнаружили достоверных различий между однократным и дробным способами внесения гербицида (см. табл. 6), эффективность обработок на конкретных участках различалась. Поэтому, мы построили графики зависимости средних значений отдельных признаков горца развесистого не в зависимости от нормы и способа внесения гербицида, а в зависимости от его биологической эффективности (рис. 29 и 30). Толщина стеблей горца при применении гербицида имеет тенденцию к увеличению (для двух способов внесения рекомендованной нормы, а также половинной и двойной норм при дробном внесении - достоверно). Однако о четкой дозо-вой зависимости или зависимости от эффективности говорить не приходится.
К аналогичным заключениям о корреляциях мы пришли в отношении признаков длины и ширины листьев горца развесистого. При рекомендуемой и половинной норме внесения гербицида эти признаки достоверно не отличаются от контроля (исключение - длина листа при дробном внесении рекомендованной нормы гербицида). При двойной норме внесения наблюдаемые отличия от контроля достоверны, но разнонаправлены (при однократном внесении гербицида длина и ширина листьев меньше, а при дробном больше, чем в контроле).
Измерения этих признаков, проведенные у 806 растений горца развесистого в 2005 году (приложение VII) картину не прояснили.
В таблице 14 представлены полученные нами данные по 4-м остальным количественным признакам у выживших растений горца развесистого, которые мы оценивали, а именно по среднему числу боковых веточек и соцветий на одном растении, количества листьев на главном стебле и боковых веточках при разных нормах и способах внесения гербицида. Как видно из таблицы 14 и соответствующего ей рисунка 30, в отношении числа листьев на главном стебле и количества соцветий у горца можно сделать заключения, сходные с описанными выше признаками. Достоверные отличия от контроля либо отсутствуют, либо имеют разнонаправленный характер. О зависимости от нормы внесения или эффективности гербицида говорить трудно.
Из рисунка 30 и таблицы 14 также видно, что если и есть какая-то зависимость от нормы внесения или эффективности гербицида, то в 2004 году она отмечалась в отношении числа боковых веточек горца развесистого и листьев на них. В 2005 году по этим признакам дозовая зависимость также проявлялась наиболее четко, однако в противоположную сторону, т.е. с увеличением эффективности гербицида среднее число боковых веточек и листьев на них снижалось (приложение VII).
