Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние проблемы массового разведения и применения афидиид для защиты овощных культур от тлей в теплицах
1.1. Афидииды - энтомофаги тлей в защищенном грунте 9
1.2.1. Биологические особенности и применение Aphidius colemani
1.3. Методы разведения афидиид 17
1.4. Основные принципы и подходы для разработки технологий массового разведения афидиид
Глава 2. Материал, методы и условия проведения исследований 34
2.1. Методы разведения обыкновенной злаковой тли Schizaphis graminum Rond и Aphidius colemani в лаборатории
2.2. Контроль качества афидиид при лабораторном разведении
2.3. Оценка эффективности A. colemani против тлей на огурце в теплицах
Глава 3. Оптимизация массового разведения злаковой тли 50
3.1. Подбор субстрата для выращивания пшеницы 50
3.2. Определение основных биологических показателей злаковой тли при разведении на пшенице
3. 3. Определение начальной плотности заселения пшеницы злаковой тлей
3.4. Влияние нормы посева семян пшеницы на численность злаковой тли при разведении в лаборатории
Глава 4. Оптимизация массового разведения A. colemani в биолаборатории
4.1. Определение оптимальной температуры и относительной влажности воздуха на некоторые биологические показатели афидиуса
4. 2. Изучение различий в продолжительности жизни и плодовитости у разных популяций A. colemani
4.3. Влияние переменных температур на A. colemani 69
4.4. Определение режимов краткосрочного хранения А. colemani
4.5. Межвидовая конкуренция афидиид при разведении в лаборатории
4.6. Влияние соотношения паразит:хозяин и плотности популяции афидиуса на его биологические показатели
4.7. Разработка элементов технологического регламента массового разведения A. colemani
Глава 5. Оценка эффективности A. colemani против бахчевой тли на огурце при возделывании его по малообъемной технологии
Выводы 116
Рекомендации производству 118
Литература 119
- Биологические особенности и применение Aphidius colemani
- Контроль качества афидиид при лабораторном разведении
- Определение основных биологических показателей злаковой тли при разведении на пшенице
- Изучение различий в продолжительности жизни и плодовитости у разных популяций A. colemani
Введение к работе
Значительная роль в круглогодичном обеспечении населения овощами принадлежит овощеводству защищенного грунта. Специфические условия микроклимата, создающихся в теплицах для оптимального роста и развития растений, также являются благоприятными и для развития и массового размножения ряда опасных вредителей и болезней. Без систематической защиты овощных культур в теплицах от вредных организмов, недобор урожая может достигать 50% и более (Павлюшин и др., 2002). При этом наибольшие потери отмечаются на огурце — основной культуре, выращиваемой в защищенном грунте.
Главнейшими вредителями огурца в теплицах являются паутинные клещи, ряд видов тлей, трипсы и тепличная белокрылка (Бондаренко, 1982; Бегляров, 1985; Павлюшин и,др., 2001). Все они являются постоянными обитателями в защищенном грунте и характеризуются рядом сходных признаков биологии: экологическая пластичность, поливольтинность, полифагия и др. При благоприятных условиях способны быстро размножаться: в течение сезона развивается 8-10 поколений обыкновенного паутинного клеща, 7-8 - табачного трипса, до 10-12 поколений бахчевой тли (Бондаренко, 1983).
Из перечисленных сосущих вредителей наибольшим видовым разнообразием в защищенном грунте представлены тли. Анализ литературных данных показывает, что оранжерейные и тепличные растения повреждаются более, чем 30 видами тлей. Среди них наиболее распространены персиковая или оранжерейная {Myzus persicae Sulz.), бахчевая {Aphis gossypii Glov.), большая {Macrosiphum euphorbiae Thom.) и обыкновенная {Aulacorthum solani Kalt.) картофельные тли, свекловичная {Aphis fabae Scop.), розанная {M. rosae L.), и др. (Ущеков и др., 1972; Behreudt, 1968 и др.).
Огурцу в условиях теплиц наибольший вред причиняют бахчевая, большая и обыкновенная картофельные тли. Питаясь на нижней стороне листьев, а также на побегах, бутонах, цветоножках и плодах тли способствуют переносу вирусных заболеваний и развитию плесневых налетов (Вашадзе, 1968; Даричева, 1970 и др.).
Постоянно существующая угроза повреждения этими вредителями тепличных растений обусловлена не только их многоядностью и высоким биотическим потенциалом размножения, но также совпадением оптимальных гидротетмических условий для выращивания растений и развития вредителей. На колебания температуры и влажности воздуха оказывают влияние тип теплиц и условия внешней среды. В теплицах различного типа и* в разное время вегетационного периода складывается свой микроклимат, формирующий различные по количественному и качественному составу комплексы вредных организмов.
Для предотвращения потерь урожая, вызываемых вредными организмами овощным культурам, в теплицах применяют комплекс организационно-хозяйственных, профилактических, агротехнических и истребительных мероприятий.
За последние 20-30 лет в нашей стране разработана и с успехом применяется в различных регионах биологическая система защиты овощных культур в защищенном грунте от болезней и вредителей, в том числе и от комплекса видов тлей.
Система биологической защиты огурца против тлей строится на основе использования против них энтомофагов, микробиологических препаратов и других малоопасных средств защиты растений. Против этих фитофагов в теплицах широкое распространение у нас в стране и за рубежом получили галлица афидимиза (Асякин, 1973, 1976; Бондаренко, Асякин, 1975; Бондаренко, 1982; Павлюшин и др., 2001, 2002; Зуева, 2007 и др.), перепончатокрылые паразиты (лизифлебус, афидиусы и др.) (Попов и др.,
1986; Потемкина, 1991; Макарова, 1997; Дорохова и др., 2002 и др.). Другие энтомофаги (циклонеда, микромус, златоглазка обыкновенная и др.) по ряду причин используются в теплицах на ограниченных площадях.
В настоящее время в тепличных комбинатах страны широкое распространение получили принципиально новые технологи выращивания современных высокоурожайных сортов и гибридов овощных культур: в осенне-зимний период при использовании дополнительного освещения (светокультура) и выращивание растений по малообъемным технологиям на различных искусственных субстратах (плиты и блоки из минеральной ваты, гродан, перлит, вермикулит). Это технология практически сняла проблему вредоносности галловых нематод. Исчезли белая гниль, ризоктониоз, южный фитоспороз и ряд других болезней, связанных с почвенной инфекцией. Однако анализ материалов по мониторингу показывает, что в теплицах с искусственным субстратом формируется свой патогенный комплекс: первостепенное значение приобретают болезни, передающиеся с семенами и аэрогенным путем, резко возросла вредоносность вирусов, передающихся сосущими вредителями в т.ч. и тлями.
Новые технологии выращивания растений повлияли на изменения гидротермических условий в теплицах (Коржан, 1999), поскольку изменились способы применения питательных растворов и средств защиты. В этой ситуации среди энтомофагов на первое место вышли перепончатокрылые паразиты, жизненный цикл которых полностью проходит на растениях (Батов, 2002).
В настоящее время у нас в стране и за рубежом в защищенном грунте наиболее широко стали использовать перепончатокрылого паразита тлей Aphidius colemani Vier (Stary, 1970; Saiki, Wada, 2004; Давидьян, 2007; Красавина, 2009 и др.). В России этого паразита на огурце и томате, выращиваемых как на грунтах, так и по малообъемной технологии, используют многие тепличные комбинаты (Ащеулов, Коржова, 2005; Ижевский, Ахатов, 2006 и др.). В Японии,
Германии, Франции, Италии, Бразилии A. colemani применяется против персиковой и бахчевой тлей на овощных и декоративных культурах. Преимуществом этого вида является широкая олигофагия, что позволяет использовать его против разных видов тлей.
Зарубежные фирмы-производители весьма широко рекламируют этот вид и способы его применения в защищенном и открытом фунтах (Bilu, Hopper, Coll, 2005). Однако сведения по биологии и экологии этого паразита в нашей стране крайне скудны, что ограничивает его массовое разведение и широкое практическое использование.
Цель исследований: Основной целью нашей работы является усовершенствование технологии массового разведения паразита A. colemani, обеспечивающей получение необходимого количества афидофага для защиты растений от тлей в теплицах.
Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
усовершенствовать методику массового разведения злаковой тли, для чего необходимо изучить пригодность различных грунтов для выращивания растений пшеницы - кормового растения этого фитофага, а также оптимизировать условия ее содержания в целях получения наибольшего количества биологического материала;
определить условия, способы и оборудование, необходимое для разведения афидиуса;
изучить влияние разных температур и продолжительность контакта паразита и хозяина на биологические особенности A. colemani (продолжительность жизни, плодовитость, соотношение полов и др.);
определить оптимальное соотношение паразит:хозяин, соотношение полов, количество имаго афидиуса необходимого для первоначального заражения тли в целях получения с единицы площади садка наибольшей общей и индивидуальной продуктивности самок;
разработать режимы хранения преимагинальных стадий паразита при пониженных температурах;
изучить конкурентоспособность различных видов рода Aphidius при их совместном содержании;
подобрать критерии оценки качества лабораторной популяции паразита;
- определить различия в продолжительности жизни и плодовитости у
различных популяций A. colemani;
разработать элементы технологического регламента массового разведения А. colemani;
оценить эффективность афидиуса против тлей на огурце при малообъемной технологи его возделывания.
Автор выражает благодарность руководству ФГУП «Совхоз «Тепличный», г. Иваново, АЭЦ «Санкт-Петербургская Усадьба», лаборатории биологической защиты растений ВИЗР за предоставленную возможность проведения исследований, сотрудникам этой лаборатории, а также моему научному руководителю канд. биол. наук, в. н. с. Л. П. Красавиной за постоянную помощь и поддержку при проведении научных исследований и оформлении диссертации, сотрудникам ВИЗР: д. с.-х. наук, проф. Н. А. Вилковой, д. б. н., проф. К. Е. Воронину, к. б. н. Г. П. Ивановой, В. А. Раздобурдину, Г. И. Дороховой и науч. сотр. лаборатории биометода Е. М. Давидьян за консультации при выполнении работы.
Биологические особенности и применение Aphidius colemani
Цикл развития этого паразита, как и всех афидиид включает преимагинальные фазы, размножающиеся внутри тли: яйцо, личинку, куколку и свободно живущее имаго. Такое поведение самок дает основание считать, что широкая олигофагия не исключает существование специфических биотипов внутри вида, адаптированных к определенным условиям обитания, кормовому растению хозяина и виду тли, на котором развитие паразита происходило довольно длительное время. Это особенно важно для понимания поведения лабораторных популяций афидиид, которые используются для колонизации в теплицах, условия в которых существенно отличаются от условий, где происходило их разведение.
По литературным данным (Красавина, 2009) наиболее благоприятными для разведения афидиуса колемани в лаборатории являются два вида тли: персиковая и обыкновенная злаковая. При использовании как персиковой, так и обыкновенной злаковой тлей продуктивность самок оказалась весьма высокой и практически не различалась (258 и 270 мумий на 1 самку). Выживаемость преимагинальных стадий так же была высокой и составляла при использовании этих видов тлей около- 95%. Соотношение полов не выходит за рамки нормы. Доля самок при использовании как злаковой, так и персиковой тли в популяции составляла 50 %.
Были определены основные биологические показатели афидиуса при развитии в разных температурных режимах: 15±1С, 25±1С, 30±1С. Установлено, что продолжительность жизни самок сильно колеблется в зависимости от температуры. При температуре 15±1С и относительной влажности воздуха 75% самки афидиуса живут 16,9±0,4 дней, при 25±1С и такой же влажности продолжительность жизни паразита составляла в среднем 5,2±0,1 суток, а при 30±ГС и влажности 85±1,2% - 1,8±0,3 дня. Средняя продуктивность самки при температуре 15±1С самая низкая - 38,8±3,1 мумий. Однако на выживаемость куколок и соотношение полов пониженная температура не оказала существенного влияния: вылет имаго составил 85±1,2%, а соотношение полов у вылетевших насекомых было 1:1.
Максимальная продуктивность самок и вылет имаго наблюдались при температуре 25±ГС: плодовитость составила 297±6 яиц, вылет имаго - 92%, а соотношение полов слегка сдвинулось в сторону самок, доля которых составляла 62%.
Повышение температуры до 30±1С и влажности до 85±1,2% снизило продолжительность жизни имаго: взрослые особи имели максимальную продолжительность жизни 3 и минимальную — 1 сутки. Продуктивность самок снизилась в среднем до 78±1,7 мумий на самку, а вылет имаго остается высоким и был на уровне 88±1,7%. При температуре 25±1С в популяции паразита количество самок увеличилось до 62±1,7% (Козлова, Королькевич, 2007).
В Иране было оценено влияние температуры на биологические показатели А. colemani в широком диапазоне: 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35С (Abbas АН et al., 2006). Было установлено, что с увеличением температуры от 5 до 25-С линейно увеличивается паразитизм, в то же время сокращается продолжительность жизни имаго. Оптимальной температурой для развития является 25С, а при 30С повышается смертность имаго.
Первые работы по применению Aphidius colemani были выполнены в Голландии. Данный паразит при применении в оранжереях против персиковой тли на сладком перце, на огурце против бахчевой тли, на розах и землянике показал высокую эффективность (до 95%) без применения химических препаратов (Rondon, 2004). Это позволило использовать его в интегрированной защите огурца и томата совместно с энкарзией и фитосейулюсом (Yoldas, 1991). Было изучено поведение Aphidius colemani при поиске тли на листьях огурца. В результате этого установлено, что наиболее продолжительным бывает первое посещение колоний тли. Если паразит посещает эту же колонию второй раз, то время его пребывания в ней сокращается, поскольку при обнаружении зараженных ранее особей тлей он не заражает их повторно (Steenis, 1995).
В Японии была проведена оценка эффективности 19 видов перепончатотокрылых паразитов против 4 видов тлей. Было установлено, что против Aphis gossypii наиболее эффективен- Lysiphlebus japonica, против Muzys persicae — A. gifuensis, против D. rapae — Aulacorthiim solani, a A. asychis показал высокую эффективность против большой картофельной тли Macrosiphum euphorbiae (Tokado, 2002).
Была так же проведена оценка заражения паразитом A. colemani различных видов тлей: М persicae, A. gossypii, Rhopalosicum padi, Toxoptera auratii. Популяция A. colemani, привезенная из Бразилии, предпочитала бахчевую тлю. Местная же средиземноморская популяция, воспитанная на персиковой тле, показала меньшую эффективность против этого вида тли по сравнению с бразильской популяцией (Messing, Rabase, 1988).
В России этого паразита используют многие тепличные комбинаты. Эффективность его зависит от технологии возделывания овощных культур, так как энтомофаг, попадая в разные теплицы, где растения выращиваются на различных фунтах и на минеральной вате оказывается в разных экологических условиях (Батов, 2002; Ащеулов, Коржова, 2005).
В течение последних семи лет этот вид использовали в оранжереях с широким флористическим разнообразием на цветочно-декоративных культурах и лимонах (Григорьева, Анисимов, 2005).
Для борьбы с бахчевой и оранжерейной тлями, при раннем их обнаружении, А. colemani колонизируют с недельным интервалом по 5 000 особей/га. Всего проводят 3 выпуска паразита. При высокой степени заселения растений тлями рекомендуется при той же норме выпуска в течение 6 недель сократить интервалы между выпусками до 3 дней (Torres et al., 2007). Сделав недельный перерыв, выпуски повторяют до тех пор, пока в колониях не появится значительное количество мумий афидиуса.
Существуют методы лабораторного и массового разведения афидиид. Лабораторные методы разведения можно разделить на два способа. Первый -это индивидуальное содержание насекомых. Метод позволяет проводить оценку основных репродуктивных показателей энтомофага: плодовитость, выживаемость, продолжительность развития. Лабораторные методы предназначены для сохранения маточных культур, проведения контроля качества, разводимых лабораторных популяций и селекционной работы. Кроме того, именно лабораторные методики разведения используются при введении природного материала в культуру (Ермолаев, 2001; Козлова, 2000).
Для широкого использования афидиид в защищенном грунте решающее значение имеет технология массового разведения в биолаборатории. При массовом разведении в лаборатории паразитических перепончатокрылых практикуются два основных способа разведения: 1- на хозяине, которого данный паразит заражает в природе; 2 - на естественном заменителе природного хозяина (Красавина, 2008).
При разведении афидиид, прежде всего, необходимо учитывать то, что это внутренние паразиты тлей, и при введении их в культуру в лаборатории подбирается хозяин, на котором» будут успешно развиваться следующие поколения энтомофага.
Выбор кормового растения, на котором будет питаться тля, во многом определяет стоимость разведения афидиид. Затраты на посадочный материал, а также создание необходимых агротехнических условий для выращивания растений является важной составной частью себестоимости конечного продукта (мумий афидиуса). Кормовое растение в свою очередь выбирается в соответствии с видом тли (Дорохова и др., 2001). Если исходить из предпочтения для заражения хозяина A. colemani, то для этого лучше всего подходит персиковая тля (Haardt, Holler, Wyss , 1986).
Контроль качества афидиид при лабораторном разведении
Контроль качества разводимых афидиид проводили на двух типах культур: на маточных, которые служили для воспроизводства лабораторных популяций, и на тех насекомых, которых разводили для проведения опытов. Тестирование всех показателей осуществляли не менее чем в трех разновременных повторностях с обязательной регистрацией результатов в рабочем журнале.
Определение полового индекса. Для определения полового индекса отбирали в чашки Петри по 100 мумий афидиуса, котоых содержали в стандартных условиях до полного вылета имаго. Затем учитывали число вылетевших самцов и самок. Половой индекс равен числу самок, деленному на общее число вылетевших имаго.
Определение наличия гиперпаразитов. Маточную культуру A. colemani поддерживали в лаборатории в 10-литровых цилиндрах и соблюдали все меры предосторожности против заноса сверхпаразитов в лабораторию. Мумии паразита проверяли на зараженность вторичными паразитами. Для этого каждую мумию помещали в отдельную пробирку и следили за вылетом насекомых ежедневно: если вылетал A. colemani, то его отсаживали в садок. В случае вылета сверхпаразитов, весь материал уничтожали.
Определение плодовитости (продуктивности). Для определения плодовитости при массовом разведении в садок для содержания имаго отсаживали 10 самок и 10 самцов афидиуса. Затем в садок помещали кювету с растениями пшеницы, заселенными тлями, в которых самки паразита откладывали яйца. После завершения развития афидиуса подсчитывали количество образовавшихся мумий от 10 самок и определяли среднюю плодовитость.
Защитные мероприятия в теплицах ФГУП «Совхоз «Тепличный», осуществляются в соответствии о принятой в хозяйстве технологией возделывания огурца по малообъемной технологии. Особое внимание в этом хозяйстве уделяется использованию против сосущих вредителей хищных и паразитических насекомых (хищных клещей, циклонеды, энкарзии, А. colemani).
Эффективность любого метода защиты растений зависит от правильной оценки численности вредителей, но в наибольшей степени это относится к биологическому методу. Реализация биометода, основанного на использовании хищников и паразитов, невозможна без объективной оценки численности фитофага, поскольку на основе этого показателя рассчитывается необходимое количество выпускаемых в теплицы энтомофагов.
Для определения начала заселения растений тлей в теплицах сразу после посадки их на постоянное место и в дальнейшем в течение всего периода вегетации обследовали посадки огурца через каждые 2-3 дня. При этом особое внимание обращали на осмотр растений, расположенных по периметру теплицы и вдоль центральных проходов, а таюке места наиболее вероятного проникновения вредителя извне (форточки, двери, щели). При обнаружении небольших очагов (от 1 до 10 растений) тлю учитывали на всех листьях заселенных её растений. Если очаг охватывал более 10 растений, то выбирали 10 «модельных растений», на каждом из которых брали по 3 листа в разных их ярусах и учитывали на них количество тлей, процент заселенных растений и заселенных листьев на них (Маршаков, Пукинская, 1987; Воронин, Красавина, 1998).
Мумий афидиуса колемани отделяли от растений пшеницы в стиральной машине «Малютка» по методике Н.А. Макаровой (1997), которые после подсушивания наклеивали с помощью 20%-ного сахарного сиропа на полоски картона размером 3x5 см. Такие полоски с мумиями паразита вносили в теплицы.
При появлении в теплицах первых особей тли, внесение мумий афидиуса проводили в каждую секцию теплицы. Их распределяли по 50 точкам из расчета 4 экз. мумий/ м" площади теплицы. Иными словами, в каждую секцию площадью 500 м" вносилось 2000 особей афидиуса.
Численность паразита оценивали по количеству образовавшихся мумий тли на растениях огурца. Для этого на каждом «модельном растении» брали по одному листу с нижнего, среднего и верхнего ярусов и учитывали на них количество паразитированных и непаразитированных тлей. Затем устанавливали соотношение паразит:тля. Если оно было больше, чем 1:10, то дополнительно развешивали на растения полоски с мумиями афидиуса.
Оценку эффективности A.colemani против бахчевой тли на гибриде огурца F] Кураж проводили в зимне-весеннем и летне-осеннем оборотах в теплицах с искусственным субстратом. По принятой в хозяйстве системе защиты огурца от сосущих вредителей в зону корневой системы растений вместе с поливной водой вносят инсектицид актару из расчета 0,4-0,8 кг/га. Такой способ применения этого препарата практически безопасен для используемых в защищенном грунте хищных клещей (амблисейусов и фитосейулюса), энкарзии и паразита A.colemani. В связи с этим это создавало для нас определенные трудности для оценки эффективности афидиуса против бахчевой тли. В данной ситуации руководство тепличного комбината для опытов по оценке эффективности A.colemani выделило нам 2 крайних секции (по 500 м" каждая) в теплицах №1 и №3, где огурец возделывали в зимне-весеннем и летне-осеннем оборотах. В этих секциях инсектицид актару и энтомофагов, кроме A.colemani, не применяли.
Определение основных биологических показателей злаковой тли при разведении на пшенице
При массовом разведении A. colemani задействованы три взаимосвязанных живых компонента: растение-тля-энтомофаг, каждый из которых характеризуется определенными требованиями к условиям их содержания и культивирования. Незнание или несоблюдение этих условий искажает технологический процесс и в итоге негативно сказывается на конечном результате: наработке большого количества высококачественных энтомофагов. В связи с этим, для оптимизации процесса разведения тли необходимо было, прежде всего, оценить влияние температуры и влажности воздуха на продолжительность жизни самок тли, их плодовитость, а также продолжительность развития личинок.
Как видно из таблицы 5 при температуре 25±1С плодовитость злаковой тли была 68±1,9 личинок, а продолжительность жизни составляла 20,7±0,6 дней. При температуре 20±1С плодовитость злаковой тли составила 62,3±1,8 личинок, а продолжительность жизни увеличилась до 26,8±0,8 суток. С понижением температуры до 17±1С продолжительность жизни несколько увеличивалась - до 27,7±0,8 дней, а плодовитость снизилась до 42,9±1,2 личинок (табл. 5). Величина t для 27,7±0,8 и 26,8±0,8 равна 0,8, для 26,8±0,8 и 20,7±0,6 равна 5,8, что дает возможность оценить достоверность. Так при t=0,8, разность между средними сравниваемых групп не может быть признана достоверной. Во втором варианте разность между средними достоверна в 99,9% случаях (Гофман-Кадошников, Ларцева, 1975). При сравнении плодовитости различия достоверны во всех вариантах опыта (t=8,8, t=2,2).
С целью установления оптимальных условий для массового разведения афидиуса важно знать плодовитость одной самки за весь период жизни и ее среднесуточную плодовитость. Эти показатели позволяют правильно подобрать необходимое количество тли для начального заселения пшеницы и рассчитать увеличение численности после заселения.
На среднесуточную плодовитость злаковой тли влияла температура и возраст самок. При температуре 25С у 70% самок ежедневно рождалось от 2 до 4 личинок. Живорождение с такой плодовитостью продолжалось 17 дней без перерыва, затем самки начинали погибать. Вся популяция погибала на 31 день.
Как видно из материалов, представленных на рисунке 7, с понижением температуры до 20С плодовитость 84% самок тлей составила 2-4 личинки. Первые тли начинали погибать на 25 день, а полная гибель — на 28 день. При температуре 17С тли живут до 31 дня, а плодовитость от 2 до 4 личинок в день имели 45% самок. 2 3 4 среднесуточная плодовитость злаковой тли, личинок шт.
В первые 10 дней жизни при температуре от 17 до 25С гибели тли не отмечено, наблюдалось стабильное живорождение (рис. 8-10). 57% самок имели среднесуточную плодовитость 1-2 личинки, а 27% - 3-4 личинки. Отдельные особи (11%)) имели плодовитость больше 4 личинок в сутки. Однако это не оказывало существенного влияния на увеличение численности тли. Иными словами, при температуре от 17 до 25С в течение первых 10 дней тля нормально развивается и имеет среднесуточную плодовитость 1-4 личинки, что позволяет гарантировать стабильное заселение растений пшеницы.
Продолжител ьность развития личинок тли, дни 9,7±0,4 7,8±0,3 4,7±0,2 Необходимо отметить, что плодовитость определялась нами на репродуктивно способных тлях. Репродуктивно способной злаковая тля становится на 4-9 сутки в зависимости от температуры воздуха (табл. 6.). Как видно из этой таблицы с повышением температуры продолжительность преимагинального развития уменьшается.
На основании полученных данных по биологии злаковой тли были проведены эксперименты по выявлению оптимальной нормы заселения газона фитофагом, в целях определения длительности вегетации растений. 3. 3. Определение начальной плотности заселения пшеницы обыкновенной злаковой тлей
Определение плотности заселения пшеницы злаковой тлей проводили при начальной её численности в 2, 5, 10 и 20 особей в расчете на проросток пшеницы. При заселении двумя особями тли на растение численность ее увеличивалась на второй день в 5 раз, на четвертый — в 10 раз, на десятый — в 20 раз (рис. 11). При таком темпе живорождения тля не наносит сильных повреждений растениям пшеницы, они не полегают и вполне нормально развиваются.
Таким образом, при использовании злаковой тли в качестве хозяина для разведения A. colemani растения пшеницы необходимо заселять из расчета 2 особи тли на проросток. Для простоты заселения внесение тли можно проводить объемным методом. Для этого тлю аккуратно переносят на чистый лист белой бумаги, затем собирают в пробирку с широким горлом, на стенках которой указаны объемы для разного количество тли. В 1 см содержится 2 тысячи её особей. Зная эти величины, легко рассчитать требуемое количество фитофага на любую поверхность газона (Белоусов, 1992; Попов, Белоусов, 1987). 3. 4. Влияние нормы посева семян пшеницы на численность обыкновенной злаковой тли при разведении в лаборатории
Определив начальную численность злаковой тли, позволяющую синхронизировать процесс увеличения ее плотности популяции с ростом и развитием растений, мы рассмотрели, как повлияет на плодовитость фитофага норма посева семян пшеницы на газонах. Сравнивались 2 вида газона, на которых посев пшеницы проводился из расчета 3 и 6 зерен, соответственно, на 1 см" поверхности газона.
Оказалось, что в первые 3 дня после заселения растений тлей численность ее особей была практически на одном уровне: 10,3 и 9,4 экз./раст., соответственно, на газонах с 3 и 6 раст./см" его поверхности. На пятый день наблюдалось некоторое увеличение численности тли на газоне с тремя растениями в сравнении с шестью раст./см , которое составило 17 особей. В дальнейшем, в течение 4 дней (7 и 9 дни от заселения газонов тлями) наблюдалась четкая тенденция увеличения численности тли на газоне с шестью раст./см2. На 12 день в связи с заеданием растений тлями их численность на этом газоне резко снизилась (до 77 экз./раст.), поскольку тля мигрировала с непригодных для питания растений. В это же время численность тли на газоне с 3 раст./см удерживалась на сравнительно высоком уровне: 121 и 122 экз./раст., соответственно, на 14 и 16 дни от начала опыта (табл. 7, рис. 12). Рис. 12. Динамика численности обыкновенной злаковой тли на газонах с разной нормой посева семян пшеницы
Изучение различий в продолжительности жизни и плодовитости у разных популяций A. colemani
В 2005 году нами были определены различия в продолжительности жизни и плодовитости у разных популяций A. colemani: мурманской популяции из Полярно-Альпийского ботанического сада (г. Кировск) и петербургской популяции из лаборатории биометода ВИЗР.
Мурманская популяция афидиуса A. colemani разводилась в оранжереях ПАБСада на протяжении 5 лет. Поэтому определенный интерес представляло выявление степени адаптации у афидиуса, которая могла возникнуть под воздействием пониженной температуры воздуха и короткого фотопериода, характерных для районов крайнего севера.
Опыты с разными популяциями насекомых проводили при температурах 16±2С и 24±2С (табл. 9). Мурманскую популяцию афидиуса сразу же в первом поколении стали разводить при температуре 16±2С и 24±2С. Насекомые из коллекции ВИЗР разводились в лаборатории на протяжении 5 лет при температуре 24±2С.
Было установлено, что при температуре 16±2С продолжительность развития афидиуса петербургской популяции составила 26,9±0,39 суток, а мурманской - 16,3±0,9. При оптимальной температуре 24±2С продолжительность развития петербургской популяции составила 10,7±0,3 суток, а мурманской — 8,8±0,2 суток. Оказалось, что при низких температурах весьма четко проявлялись различия, как по продолжительности развития, так и по плодовитости у самок афидиуса сравниваемых популяций. В опытах учитывалась только фактическая плодовитость самок по образовавшимся мумиям. Вскрытие самок не проводилось, и их потенциальная плодовитость не сравнивалась.
Продуктивность самок у петербургской популяции при температуре 16±2С составила всего лишь 38,8±2 мумий, а у мурманской - 90,5±5 мумий. При развитии афидиуса при оптимальной температуре 24±2С такие различия в продуктивности не проявились: у петербургской популяции она составила 245,6±11, а у мурманской - 228,6±9 экз. мумий/самку (табл. 9).
Полученные данные согласуются с исследованиями Щепетильниковой В.А. (1958), которая показала на яйцеедах вредной черепашки, что повышение температуры до определенных пределов увеличивает плодовитость взрослых самок, но наибольшее значение имеет термический режим в период развития паразита в хозяине. Также известно, что при оптимальной температуре разница в скорости развития между предстателями разных географических популяций нивелируется, а при понижении температуры, наоборот, проявляется более отчетливо (Чалков, 1986).
Таким образом, продолжительность развития мурманской популяции афидиуса при температуре 16±2С на 10,6 суток меньше, а плодовитость (продуктивность) в 2,3 раза выше в сравнении с петербургской популяцией. Выявленные различия по этим параметрам у исследуемых популяций А. colemani позволяют расширить границу применения этого паразита и делают его применение перспективным не только для северных, но и других регионов России для защиты от тлей овощных культур, возделываемых в осенне-зимних и зимне-весенних оборотах.
Не менее важным предстояло нам выявить также влияние переменных температур на развитие афидиуса. Как правило, разведение афидиид в лаборатории проходит при постоянной температуре, однако после выпусков в теплицы они попадают в такие температурные условия, которые всегда в той или иной степени могут изменяться. Если рассмотреть среднесуточную температуру в теплице в 23,7С, то можно отметить, что после выпуска насекомые попадают в оптимальную для развития среду, однако это далеко не так. Средняя температура в теплице в 23,7С в течение суток складывается из переменных температур - от 18 до 38С, а при среднесуточной температуре в 25,1С может колебаться от 16 до 36С. Такие колебания температуры и влажности воздуха не могут не сказаться на развитии насекомых. Кроме того, следует учитывать, что развитие афидиид проходит в тле на растениях, выращиваемых в теплицах. В теплицах у многих растений заметна разница в температуре даже в пределах одного листа. Обычно верхушка и края листьев холоднее, поэтому чередование более низкой ночной и более высокой дневной температур приводит к тому, что в этих местах в первую очередь конденсируется роса (Чернова, Былова, 1981). Для афидиид сильное увеличение влажности является отрицательным фактором: в таких условиях они не способны летать и заражать тлей.
В наших опытах температура колебалась от 18С в ночные и до 38С — в дневные часы. В контрольном варианте афидииды разводились по традиционной методике в лаборатории при температуре 24±2С. Во всех вариантах опыта поддерживалось соотношение паразит:хозяин 1:10, т.е. на 1000 тлей выпускались в садок 100 самок афидиуса (табл. 10).
