Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Полиморфизм популяций насекомых как фактор адаптации 8
1.2. Морфотипы популяций щелкунов 13
1.3. Роль кутикулярных метаболитов 14
1.4. Аллело - и семиохимичекое взаимодействие видов 19
1.5. Современные представления о применении феромонов в регуляции численности насекомых 24
2. Материалы и методы исследований 36
2.1. Сбор насекомых и получение биологических проб 36
2.2. Феромонные ловушки 37
2.3. Феромонные диспенсеры, феромонные материалы 40
2.4. Синтетические феромоны и их аналоги 40
2.5. Аналитические методы 41
2.6. Эксперименты в полевых условиях 42
3. Результаты исследований 48
3.1. Морфотипы щелкунов крымского, плавневого и степного 48
3.2. Фенотипические особенности состава феромонов самок щелкунов крымского и плавневого 55
3.3. Сравнительный анализ состава углеводородов и органических кислот каудального фрагмента кутикулы крымского и плавневого щелкунов 59
3.4. Оценка аттрактивности приманок с различным соотношением компонентов феромона щелкуна крымского 74
3.5. Влияние аллело- и семиохемиков природного происхождения на аттрактивность феромона щелкуна крымского 77
3.6. Аллелохимическое взаимодействие у щелкунов 79
3.7. Сравнительная оценка аттрактивности феромонных диспенсеров с церезином для щелкуна крымского
3.8. Оценка способов контроля размножения щелкунов методами массового отлова и дезориентации «автоконфузией»
Выводы 96
Предложения производству 99
Список литературы
- Морфотипы популяций щелкунов
- Аллело - и семиохимичекое взаимодействие видов
- Феромонные диспенсеры, феромонные материалы
- Оценка аттрактивности приманок с различным соотношением компонентов феромона щелкуна крымского
Введение к работе
Актуальность работы. Краснодарский край является одним из ведущих аграрных регионов страны. На Кубани возделывается более ПО сельскохозяйственных культур. По данным Комитета природных ресурсов по Краснодарскому краю, в числе основных экологических проблем, на первом месте стоит загрязнение окружающей среды пестицидами [28]. К концу 80-х гг. стала проявляться общая тенденция снижения масштабов применения химических средств защиты растений. Так, в 1989 г. их внесено 27,6 тыс. т., а в 2003 г. - соответственно 5,4 тыс. т. Однако количественное уменьшение используемых пестицидов не снимает проблемы, так как современные препараты представляют угрозу биоте даже в крайне малых количествах. Основную роль в снижении объёмов химических обработок играет постоянное удорожание препаратов, а не экологический фактор. В результате нарушения регламентов применения они накапливаются в почве, а с поверхностным и грунтовым стоком, в растворённом виде и с продуктами эрозии почв, попадают в водоёмы, что неблагоприятным образом сказывается на всех живых организмах и, в конечном счёте, на здоровье человека.
Для Краснодарского края, как региона интенсивного земледелия, разработка и освоение экологически рациональных технологий защиты растений от вредителей и возбудителей болезней является одним из приоритетных направлений в снижении пестицидной нагрузки, тем более, в условиях высокой заселённости почв личинками жуков-щелкунов.
На Кубани серьёзно вредят многим культурам щелкуны крымский, степной, широкий, посевной, плавневый, полосатый и красно-бурый. В настоящее время химические методы контроля занимают видное место в борьбе с проволочниками, но, несмотря на это, их численность из года в год увеличивается [235]. Причём, многолетнее применение химических препаратов против проволочников, как правило, сопряжено с гибелью полезной энтомо-фауны, так как большинство инсектицидов не обладают избирательным дей-
5 ствием, и не дают желаемого эффекта в защите всходов. Биологические меры регулирования численности этих вредителей с использованием феромонов являются приоритетными в сложившейся ситуации, так как феромоны ви-доспецифичны, исключают развитие резистентности у насекомых и, являясь естественными биологическими продуктами, не загрязняют окружающую среду. Получение необходимых знаний в области аллело- и семиохимическо-го взаимодействия вредящих видов щелкунов даёт возможность находить пути экологически и экономически оправданных методов их контроля. Цель и задачи исследований. Цель работы - дать биологическое обоснование способам экологического контроля размножения жуков-щелкунов (Col-eoptera, Elateridae) на основе применения феромонов. В задачи исследований входило:
определить морфотипический состав популяций щелкунов крымского, плавневого и степного;
исследовать фенотипические особенности состава и соотношения компонентов феромонов самок щелкунов крымского и плавневого;
изучить аттрактивность приманок с различным соотношением компонентов феромона для морфотипов щелкуна крымского;
рассмотреть и определить составные компоненты углеводородов и несвязанных органических кислот эпикутикулы щелкунов крымского и плавневого как возможных дополнительных элементов химической коммуникации;
разработать пути усиления аттрактивности феромонных препаратов (диспенсеров);
выяснить роль феромонов в аллелохимическом взаимодействии вредящих видов щелкунов;
оценить возможности контроля численности щелкунов на основе методов массового отлова и дезориентации «автоконфузией».
Научная новизна исследований. Проведено изучение полиморфности состава популяций некоторых видов жуков-щелкунов семейства Elateridae в
России, в ходе которого в популяциях щелкунов крымского, степного и плавневого впервые выделены морфотипы "гее/" и "dark" по степени мела-низации кутикулы. Изучены кутикулярные метаболиты у щелкунов крымского и плавневого различных морфотипов, в результате которого установлено присутствие в кутикуле неизвестных ранее углеводородов и свободных органических кислот; определено их биологическое назначение. Разработан новый высокоэффективный феромонный диспенсер. Оценён в производственных условиях перспективный способ регулирования численности щелкунов, включающий комбинированное применение дезориентации «автоконфузией» и массового отлова.
Практическая значимость. Разработан способ биологического контроля размножения жуков-щелкунов для сокращения численности личинок в почве, основанный на применении дезориентации «автоконфузией» в сочетании с массовым отловом. Предложены нормативы применения феромонных ловушек для массового отлова самцов щелкуна крымского. На основе полученных экспериментальных данных показано, что синтетический феромон щелкуна крымского, при широком использовании, не приводит к отбору части популяции определённого морфотипа. Разработаны феромонные диспен-серы, включающие наряду с компонентами феромонов в оптимальном соотношении церезин, как пролонгирующий материал, полиненасыщенные органические кислоты и синергетические добавки.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2003), 8-й Международной пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2004), международной научно - практической конференции «Эволюция научных технологий в растениеводстве» (Краснодар, 2004), 9-й Международной пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005), Втором Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление систем» (Санкт-
7 Петербург, 2005).
Публикации результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 10 печатных работ.
Основные положения, выносимые на защиту:
морфотипы щелкунов крымского, плавневого, степного и относительный состав компонентов феромонов самок;
аттрактивность приманок с различным соотношением компонентов феромона щелкуна крымского;
состав углеводородов и органических кислот морфотипов эпикутикулы щелкунов крымского и плавневого, как вероятных стимуляторов аттрак-тнбиости полового феромона, факторов естественного отбора и адаптации;
аллелохимическое взаимодействие у щелкунов экономически важных видов;
- оптимизация аттрактивности феромонных диспенсеров для щелкуна
крымского;
- контроль численности щелкунов на основе методов массового отлова и
дезориентации «автоконфузией» на примере жука-щелкуна крымского.
Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематическим планом № 01.200.1 15560 лаборатории биологически активных веществ КНИ-ИСХ им. П.П. Лукьяненко.
Автор выражает глубокую благодарность за помощь в работе кандидату биологических наук Яцынину В.Г., старшему научному сотруднику Рубановой Е.В., кандидату биологических наук Иващенко И.И., доктору биологических наук Замотайлову А.С., доктору биологических наук Медведеву Л.Н..
Морфотипы популяций щелкунов
В настоящее время изучение полиморфное состава популяций жу ков-щелкунов находится на начальном этапе. Известно только три работы зарубежных исследователей, в которых описаны морфотипы жуков-щелкунов Agriotes litigiosus Rossi и Agriotes usiulatus Schaller. В Чехии и в Северной Италии у популяции Agriotes ustulatus S. выделены два морфотипа "dark" и "yellow-brown", которые различаются по окраске надкрыльев [144, 219]. Б итальянской популяции Agriotes litigiosus R. выделены фенотипы "dark" и "red". Кроме морфологических различий между фенами, также выделены различия в соотношении компонентов феромона. Фарнезилизовалерат был найден у обеих форм, но у морфотипа "dark" его содержание выше. Также выделены морфологические различия у личиночной формы [2IS],
Что касается работ известных отечественных ученых, таких как Долин В.П [29], Космачевский А.С. [46], Гурьева Е.Л. [27], Степанов Е.М. [206], то в них отсутствуют какие-либо упоминания о полиморфности состава популяции щелкунов.
Кутикулярньш метаболитам насекомых отводится один из важнейших каналов химической коммуникации. В последние 15-20 лет опубликовано значительное число работ по идентификации, биосинтезу и физиологическому действию эпикутикулярных липидов. Установлено, что в наружных слоях кутикулы насекомых синтезируется большое количество разнообразных биологически активных веществ [164], чаще всего выполняющих аттрактивные функции. В исследованиях основное внимание уделяется эпи кутикул яр ным углеводородам, которые играют главную роль в распознавании партнера для спаривания и в защите насекомого от обезвоживания. Многие углеводороды рассматриваются в качестве феромонов [105] или их метаболических предшественников. Например, у непарного шелкопряда {Lymantria dispar) идентифицированы в кутикуле и гемолимфе алкеновый предшественник феромона 2-м етил -(2)-7-октадецен и два насыщенных аналога, 2-метилоктадекан и 2-метилгексадекан, причём основным, по относительному содержанию, яв лаются гептакозан с нормальной цепью углеродных атомов [153]. У самцов домашней мухи из кутикулы выделе}! в большом количестве (Z)-9-гептакозен, у самок, кроме полового феромона (2)-9-трикозенаі присутствуют в высокой концентрации и - пентакозан, // - гептакозан, (Z)-9-HOHaK03eH, я - нонакозан, метил- и диметилнонакозан. Найдена зависимость в содержании кутикулярных углеводородов самцов и самок комнатной мухи Musca domesica L. от относительной влажности. Самки при 90% относительной влажности содержали меньше углеводородов, чем при 50% и 20% относительной влажности. Содержание углеводородов у самцов в зависимости от влажности сильно не изменяется. Предполагается, что следствием этого является большая двигательная активность самцов по сравнению с самками, и поэтому они больше нуждаются в предотвращении потери воды [182]. В кутикуле самок пчёл - листорезов, опылителей люцерны, выявлено большое разнообразие углеводородов, которые стимулируют половое поведение самцов, включающие до 89 предельных и ненасыщенных углеводородов нормального строения от Сіз до С35 f 1S7J. Кутикулярные феромоны мушки Drosophila melanogaster состоят из ненасыщенных углеводородов, причём у самцов это (2)-7-трикозен, а у самок (Z,Z)-7,11 -гептакозадиен [121].
Активно исследуется химический состав кутикулы клопов, состав которого, помимо алканов, представлен терпеновьши углеводородами и их производными, К примеру, в кутикулярных железах хищного клопа Podlsus maculiventris присутствуют алканы нормального строения: додекан, тридекан и пентадекан, тогда как в феромонной смеси клопа - щитника Nezara viridula обнаружен сесквитерпен )-а бисаболен [92, 90, 171] и его эпокси - производные. Кутикула лапок зелёного клопа Lygocoris pabulinus содержит различные н - алканы, и - алкены и некоторое количество метилалканов, но основную аттрактивную роль у самок выполняет (г)-9-пентакозен, у самцов (г)-9-гептакозен [128]. Большие обзоры посвящены химической природе экзокринной секреции половых, агрегационных феромонов и кайромонов у Heteroptera, где приводятся факты обнаружения у многих видов клопов та ких алканов, как н-ундекан, н-додекан, н-тридекан, н-тетрадекан и н-пентадекан, монотерпеновых углеводородов: а и р-пинены, мирцен, лимонен, а-терпинен, терпинолен и др. [188, 91].
При расшифровке химического строения летучих веществ абдоминального кутикулярного экстракта клопа-черепашки {Eurygaster integriceps), удалось выделить оригинальный моноциклический гомосесквитерпеноид (7,Е)-у-гомо-бисаболен и ряд других углеводородов, которые выполняют важные функции в химической коммуникации вредителя [87].
Кутикулярный воск у домашней пчелы Apis mellifera используется как строительный материал, может выступать и в роли кастовой химической коммуникации. Длина цепи кутикулярных углеводородов пчёл может достигать 54 углеродных атомов [135]. Профиль кутикулярных углеводородов отражает возрастные особенности насекомых, пол, касты, гнёзда и популяци-онную географию [123, 43]. Эти различия наиболее характерны у термитов [225]. Химический профиль алканов аллоспецифических видов муравьев может значительно отличаться между собой, что объясняет проявление агрессии между рабочими особями этих видов и отсутствие дискриминации между конспецифичными особями [228, 97, 221].
Некоторые алканы используются насекомыми для мечения отложенных яиц, которые отпугивают конспецифичных самок от кладки яиц с целью семиохимической экономии субстрата питания [143].
Аллело - и семиохимичекое взаимодействие видов
Исследования в области химической коммуникации насекомых сложились таким образом, что подавляющее число работ касается феромонов [13, 16]. Феромонная коммуникация насекомых обеспечивает встречу особей противоположного пола [42] при спаривании (половые феромоны), нахождение места для откладки яиц и стимуляцию яйцекладки, сигнализацию об опасности (феромоны тревоги), поведение особей при строительстве гнезда, привлечение к укрытию и обнаруженному источнику пищи (следовые феромоны), регуляцию физиологического развития организма [102, 126].
Многочисленные вещества, выделяемые насекомым в окружающую среду, служат средством, определяющем внутри- и межвидовые взаимоотношения [113]. Значительная часть исследований посвящена изучению системы коммуникации между самкой и самцом. Например, самцы некоторых видов жуков выделяют феромон агрегации, а самцы чешуекрылых — феромоны - афродизиаки, предназначенные для самок в предкопуляционный период [103]. Самцы некоторых видов огнёвок могут выделять половой феромон -аттрактант, привлекая самок [120, 194]. Самки яблонной плодожорки в брачный период, выделяя половой феромон транс-8, транс-10-додекадиен-1-ол, вызывают ответные поведенческие реакции самцов [15].
При изучении агрегационных феромонов у бабочек, жуков и минирующих мух было обнаружено, что так же существует взаимодействие между особями одного пола посредством феромонов. Так, например, было установлено, что для некоторых видов совок ловушки с половым феромоном самок отлавливают не только самцов, но и самок [104], а у листовёртки Chorisoneum fumiferana показано наличие ЭАГ ответов самок на их же феромон [184]. Самцы двух видов пядениц из Азии Creatonotos transiens и Creatonotos gcmgis выделяют половой феромон, являющийся аттрактантом для других самцов. И лишь после того, как собирается достаточно большая группа самцов, к ним начинают подлетать самки [232]. Самцы HeUothis virescens [149] и Drosophila melanogaster [215] продуцируют феромон, сдерживающий активность других самцов в период ухаживания за самкой.
Так же ведутся работы по изучению взаимодействия между имаго и куколкой (коконом). Известны случаи, когда уже пустой кокон или шкурка куколки привлекают самок и стимулируют откладку яиц и, вследствие этого, поврежденное растение от генерации к генерации повреждается всё сильнее. Например, у стеклянницы Synanthedon exitiosa из куколочных шкурок ацетоном экстрагировано химическое вещество, обладающее именно таким действием [138].
Известны исследования по химической коммуникации между личиночными стадиями насекомых. Гусеницы шелкопряда Malacosoma ameri-сапит, живущие в гнезде из паутины, возвращаются в гнездо после выхода для питания, ориентируясь по шёлковой нитке с нанесённой химической меткой [131]. Гусеницы различают след голодных особей от следа питавшихся, а питавшихся свежей листвой от следа питавшихся старой, причём способны отличать свежий след от старого [132]. У гусениц мельничной и южной амбарной огнёвки (Ephestia kuehnieUa, Piodia interpunctella) обнарунсены феромоны типа праймеров [118]. Они выделяются мандибулярными железами и влияют на скорость перехода в стадию куколки.
В литературе имеются сведения об изучении химической коммуникации между личинкой и имаго. К, примеру, развивающиеся личинки комаров Culex tarsaiis [146] и Aedes atropalpus [154] выделяют в воду вещества, которые воспринимаются самками и стимулируют кладку яиц. У некоторых видов экскременты личинок также могут служить феромоном - определенные их фракции привлекают самок для откладки яиц, например, стеклянницу Synanthedon exitiosa [138], а личинки златоглазки Chrysopa oculata метят субстрат веществом (предполагается, что это феромон), удерживающий самок от откладки яиц в местах отродившихся личинок [238].
Половые феромоны также могут играть немаловажную роль в межвидовых взаимоотношениях насекомых. Представление о строгой специфично 21 сти половых феромонов у насекомых (один вид — одно специфическое вещество, один феромон) давно опровергнуто накопленным материалом по идентификации химической структуры сигнальных веществ [14, 49, 214]. Более того, скрининг химических веществ, известных в качестве компонентов половых феромонов у определённых видов насекомых, всё шире применяется как самостоятельный метод для выявления аттрактивности по отношению к другим видам [189, 142]. Иначе говоря, этот метод позволяет обнаруживать вид насекомых, для которого заранее известно химическое вещество (или вещества), являющиеся аттрактантами. Таким образом, данные об аттрактан-тах полезны для идентификации структуры феромонов, а также для относительно простого обнаружения имаго конкретных видов насекомых в природе и их мониторинга [161]. Так, например, цис - и транс - изомеры 11-тетрадецен-1-ол-ацетата известны как компоненты полового феромона или как половые аттрактанты для нескольких десятков видов чешуекрылых, от-; носящихся к семействам Tortricidae [34], Pyralidae, Yponomeutidae [148] Nocuidae [172], Zygaenidae [157].
Одновременное нахождение в одной ловушке самок нескольких видов листовёрток (ивовой кривоусой, всеядной, пёстрозолотистой и яблонной) ин-гибировало прилёт самцов этих видов. При этом всеядная листовёртка иигибировала прилёт ивовой кривоусой и пёстрозолотистой листовёрток на 100%, пёстрозолотистая листовёртка иигибировала прилёт всеядной на 33%, а ивовая кривоусая листовёртка не препятствовала прилёту всеядной листовёртки [33].
Феромонные диспенсеры, феромонные материалы
Опыт по определению оптимального состава синтетического феромона для самцов щелкуна крымского включал в себя 5 вариантов соотношений основных компонентов феромона: 1 вариант - 75:5:20 (где 75% геранилизова-лерата, 5% (Е,Е)-фарнезилизовалерата, 20% (Е8)-гидроксигеранил-1,8-диизовалерата; далее, соответственно 2 вариант - 50:5:45; 3 вариант - 20:5:75; 4 вариант - 55:0:45 (эталон); 5 вариант - 20:0:80. Доза феромона составляла Юмг/диспенсер. Расстояние между ловушками 50м. Повторность каждого варианта трёхкратная. Учет проводился через каждые 3-4 дня. Собранные жуки визуально разделялись по морфотипам, 2003 г.
Для регулирования пролонгирующего действия феромонного диспен-сера, на примере крымского щелкуна, исследовали аттрактивность стандартного резинового диспенсера и его модификаций. Опыт содержал три варианта. Первый вариант был представлен стандартным диспенсером (контроль), где синтетический феромон наносился на внутреннюю его поверхность с соблюдением оптимального (природного) соотношения компонентов феромона и заключён в алюминиевую фольгу с сохранением продуваемости. Диспенсер во втором варианте отличался от стандартного тем, что феромон равномерно наносился на церезин, который помещали внутрь отрезка стандартной резиновой трубки диспенсера. В третьем варианте испытывали два диспенсера, совмещённых для одной ловушки, один из которых содержал более летучий геранилизовалерат, нанесённый на церезин, а другой - менее летучий вторичный компонент, нанесённый на внутреннюю поверхность другого отрезка резиновой трубки. Доза феромона - 10 мг/диспенсер. Ловушки инспектировали через 3-4 дня. Пятикратная повторность, 2005 г.
В опыте по определению воздействия летучих соединений зелёных листьев и высокомолекулярных органических кислот на биологическую активность синтетического феромона испытывали олеиновую кислоту (фирмы "Sigma"), комплекс кислот арахинового ряда и смесь Z2-reKceHona, Е2-гексеналя и ZS-гексенола в соотношении 1:1:1, которые наносили на диспен-сер с синтетическим феромоном щелкуна крымского (доза феромона и испытываемых веществ по 10 мг/диспенсер). Ловушки выставляли в пятикратной повторности. Учёты отловленных жуков проводили через 3-4 дня, 2005 г.
Для изучения аттрактивности абдоминальных кутикулярных фракций для хищных жужелиц в полевых условиях выставлялись ловушки с приманками, содержащие фракции кутикулярных липидов самцов щелкуна крымского: контроль (ловушки без приманок); кутикулярные углеводороды; высокомолекулярные абдоминальные органические кислоты. Доза -5 мг/диспенсер, в 5 повторностях, 2003 г.
Межвидовое аллелохимическое взаимодействие у щелкунов посредством феромонов изучали путём сравнения аттрактивного ответа самцов щелкуна крымского на конспецифичный феромон (10 мг), к которому добавляли 5 мг синтетического полового феромона других видов: щелкунов плавневого, степного, посевного и полосатого. Учет проводился не реже, чем через 3-4 дня, 2005гг.
В период 2002-2005 гг. на поле № 12 (площадью 100 га) на территории ОПХ «Колос», закреплённого за отделом селекции и семеноводства кукурузы КНИИСХ, проведена практическая проверка метода самцового вакуума по ограничению численности личиночной популяции щелкуна крымского. Предварительно проведены раскопки для определения исходной заселённости почвы личинками и установлен уровень отлова имаго щелкуна феромон-ными ловушками. Для массового отлова самцов выставляли внутри рядков кукурузы 1000 ловушек из расчёта 10 ловушек на 1 гектар, с расстоянием между ними 30 м и дозой феромона 10 мг на диспенсер.
В 2004-2005 гг. был испытан способ ограничения репродуктивной активности жуков-щелкунов, на основе совмещения методов массового отлова и дезориентации «автоконфузией» (отлов самцов щелкуна крымского «под дезориентацией»). Испытания проводились в производственных условиях на территории бригады № 5 ЗАО «Победа» Брюховецкого района Краснодарского края, на поле общей площадью 20 га.
Для проведения опыта использовали три типа феромонных ловушек: устройство для «автоконфузии» с дозой феромона 50 мг/ловушку, где 20 мг было нанесено на диспенсер и 30 мг на электростатический порошок; отлавливающие ловушки с дозой феромона 30 мг/ловушку; контрольные ловушки с дозой феромона 0,5 мг/ловушку, условно называемые «самкоэквивалента-ми». Расход электростатического порошка на одну ловушку Зг. Площадь каждого участка - 2 гектара (рис. 4-6). Проверялось 5 вариантов расстановки ловушек. Чтобы исключить отлов жуков с соседних участков, по периметру комплекса опытных делянок, на расстоянии 60 метров от них были выставлены два ряда барьерных ловушек с дозой феромона 30 мг/ловушку. Сбор данных по опыту проводился через 3-5 суток. Перед постановкой опыта на выделенных участках в весеннее время были проведены раскопки по общепринятой методике для определения возрастного состава личинок щелкуна крымского и последующие раскопки для наблюдения за численностью личинок дочернего поколения.
Оценка аттрактивности приманок с различным соотношением компонентов феромона щелкуна крымского
Для исследования возможного влияния на аттрактивность феромонной приманки некоторых природных соединений, в отдельном опыте испытывали летучие вещества зелёных листьев: 72-гексенол, Е2-гексеналь и Z3-reKceHon в равном соотношении, а также олеиновая кислота и комплекс кислот арахи-нового ряда, экстрагированных из кутикулы кончиков брюшек отловленных самцов данного вида. Эти вещества постоянно выделяются растениями и насекомыми, одновременно с феромоном самок, воздействуя на аттрактивный процесс. Самцам щелкуна крымского предлагались комплексные приманки, содержащие феромон и названные экспериментальные вещества природного происхождения.
Достоверно доказано, что комплекс арахиновых кислот совместно с феромоном увеличивал аттрактивность диспенсеров, по сравнению с эталоном в 2,7 раза (табл. 10), тем самым уловистость ловушек, в этом случае, в среднем составила 466±6,4 экз./лов. При добавлении олеиновой кислоты, входящей в состав кутикулярных метаболитов самцов и самок крымского щелкуна, отлов жуков в ловушки возрастал в 2,1 раза. Смесь 72-гексенола, Е2-гексеналя и 73-гексенола оказывала некоторое ингибирующее действие и снижала отлов жуков почти в 2 раза.
Факты положительного семиохимического взаимодействия феромона самок и органических кислот тела насекомых свидетельствует о возможности использования этого явления в практических целях для создания более эффективных диспенсеров. Усиление аттрактивности феромона под действием этих кислот объясняется, вероятно, их синергетическим эффектом, агрегаци-онным действием и улучшением пролонгирующих характеристик феромон-ной композиции. В свою очередь, снижение аттрактивности феромона под влиянием летучих компонентов, содержащихся в зелёных листьях, свидетельствует об их репеллентном действии на насекомых, что объясняет известное ослабление химической коммуникации у щелкуна крымского (и, ве роятно, у многих видов насекомых) в густом травостое уплотнённых посевов высокостебельных культур.
Аллелохимическое (эколого-биологическое) межвидовое взаимодействие жуков-щелкунов и, в частности рода Agriotes, практически не изучены. Необходимость исследований подобного рода диктуется решением некоторых аспектов межвидовых взаимодействий, выходящих за рамки классических представлений о влиянии феромонов. Нередко можно встретить такие примеры, когда на одном и том же поле обитают несколько видов проволочников, репродуктивные циклы которых частично или полностью перекрываются. Как, в таком случае, могут сосуществовать вместе разные виды? Можно ли использовать имеющиеся природные взаимодействия для целей практики управления популяциями насекомых? В настоящем опыте сделана попытка ответить на эти вопросы, используя фактор межфермонального взаимодействия. Для проведения таких исследований было отобрано поле в бригаде № 5 ЗАО «Победа» Брюховецкого района, на котором ранее было зарегистрировано (с помощью феромонных ловушек) заселение его несколькими видами щелкунов: посевным, степным, полосатым, плавневым и крымским, причём последний вид является доминирующим. Необходимо было выяснить, прежде всего, возможное деструктивное влияние неконспецифичного феромона одного вида на процесс размножения (как наиболее уязвимую стадию развития насекомых) другого вида. Иначе говоря, необходимо установить, как изменяется уровень аттрактивное феромона доминирующего вида в присутствии феромонов других видов. Для этого на опытном поле были выставлены ловушки с приманками, содержащими одновременно феромоны двух видов в одном диспенсере в соотношении 2:1 (т.е. 10 мг феромона щелкуна крымского и 5 мг феромона другого вида). В ходе опыта установлено (табл. 11), что, в случае добавления феромона щелкуна степного, посевного и плавневого к феромону щелкуна крымского, аттрактивность приманок для самцов этого вида снижается в сравнении с эталоном в 4-15 раз, соответственно отлов жуков в ловушки в среднем составил 10-40 особей, тогда как в контроле - 160 экзУлов. В тоже время внесение феромона самок щелкуна крымского приводило к прекращению отлова в ловушки щелкунов степного, посевного и плавневого, где были отмечены лишь единичные случаи попадания их самцов в ловушки (табл. 11). При совпадении циркадных ритмов репродуктивного лёта, как у крымского, степного и плавневого щелкунов, такой антагонизм межфермонального взаимодействия может сказаться на «пользу» только одного вида из них - щелкуна крымского. Этим, вероятно, можно объяснить ту интенсивную инвазию полей щелкуном крымским в северных районах Краснодарского края, сопровождающуюся вытеснением щелкуна степного. Установлен неожиданный факт усиления аттрактивности феромона щелкуна крымского при внесении в его состав феромона щелкуна полосатого. Отлов самцов увеличивался в 2,5 раза по сравнению с эталоном и составил в среднем 393 экз./лов. Отсутствие ингибирующего действия такой смеси, возможно, косвенно свидетельствует о том, что эти виды не конкурируют за экологическую нишу, а так же потому, что сроки их «брачного» лёта не перекрываются. Во всяком случае, установленный факт увеличения аттрактивности феромона самок щелкуна крымского под действием феромона самок щелкуна полосатого даёт возможность дальнейшего экспериментирования в этом направлении, с целью создания более эффективных феромон-ных диспенсеров.
