Содержание к диссертации
Введение
1 Исследования микозов древесных растений способы ограничения инфекции , 15
1.1 Изучение эпифитотических процессов в лесных насаждениях 15
1.2 Селекция древесных растений на устойчивость к патогенам
1.3 Защита лесных древесных растений от микозов 3
2 Условия, объекты и методы исследований 48
2.1 Характеристика условий и объектов исследований
2.2 Методы полевых исследований
2.3 Методы лабораторных исследований
3 Развитие основных болезней дуба черешчатого (Quercus robur L.) И ограничение их вредоносности
3.1 Закономерности развития эпифитотии мучнистой росы дуба 66 (Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.)
3.2 Селекции дуба на устойчивость к мучнистой росе 78
3.3 Способ химической защиты молодых плантаций дуба от болезни Q„
3.4 Распространение и роль гнилевых болезней дуба 111
3.5 Патологическое состояние желудей плюсовых деревьев дуба 1. „
4 Энфитотийное развитие глеоспориоза (Gnomonia tiliae(Oud.)Kleb.) липы (Tilia sibirica Bayer) и профилактика болезни
4.1 Сезонное развитие возбудителя болезни 131
4.2 Развитие эпифитотического процесса во времени
4.3 Профилактика развития глеоспориоза в липняках 139
5 Развитие эпифитотии антракноза (Gnomonia leptostyla Ces. 141 Et de Not.) ореха грецкого (Juglans regia L.) и снижение вредоносности болезни
5.1 Биология возбудителя антракноза 141
5.2 Развитие эпифитотического процесса 142
5.3 Результаты селекции ореха на устойчивость к антракнозу 149
5.4 Способ химической защиты плантаций ореха грецкого от болезни 175
6 Пузырчатая ржавчина {Cronartium ribicola Dietr.) НА СОСНЕ веймутовой {Pinus strobusL.) и возможности сдерживания болезни в насаждениях 197
6.1 Биология возбудителя пузырчатой ржавчины
6.2 Развитие болезни в насаждениях сосны веймутовой 199
6.3 Селекция пятихвойных сосен на устойчивость к пузырчатой ржавчине 9??
6.4 Профилактика болезни в культурах сосны веймутовой 254
7 Некроз коры тополей {Cryptodiaportae populea (Sacc.) Butin) и разработка биометода защиты
7.1 Биология возбудителя и характер развития болезни 263
7.3 Роль эпифитных сапротрофных грибов в патогенезе коры ,
7.3 Разработка биологического метода защиты тополей от некроза 270
8 Фитопатологическии мониторинг в селекции на устойчивость и защите древесных растений от микозов
8.1 Содержание ФМ в лесной селекции и защите растений 274
8.2 Критерии и методы оценки и отбора на устойчивость к грибным патогенам
8.3 Биоэкологический мониторинг в защите древесных растений от микозов
Заключение 286
Основные выводы 287
Список использованных источников
- Селекция древесных растений на устойчивость к патогенам
- Селекции дуба на устойчивость к мучнистой росе
- Развитие эпифитотического процесса во времени
- Результаты селекции ореха на устойчивость к антракнозу
Введение к работе
К началу XXI века важнейшим итогом развития лесной науки и практики стало признание значимости лесов, как глобального фактора обеспечения устойчивого развития человечества и экологической безопасности его жизнедеятельности (Писаренко, 2003). Реализация наиболее важных функций лесов обеспечивается, главным образом, за счет повышения продуктивности насаждений (Сухих, Уткин, 2003), которая, как свидетельствуют исторические научные факты, может ограничиваться многими абиотическими и биотическими причинами. Среди последних ведущую роль играют грибы-возбудители болезней, за счет их широкого распространения, особенно в искусственных монокультурах, и существующей тенденции активизации патогенных свойств в ходе мезо- и микроэволюции (Купревич, 1940; Дьяков, 1984).
Имеющиеся в литературе данные служат ярким примером масштабов биологического и экономического вреда от грибных болезней в лесном хозяйстве. Эпифитотийное развитие эндотиевого рака [Endothia parasitica (Murr.) And. et And.] в США привело к гибели почти всех видов каштана, в Италии -более чем в 6 раз снизило урожай плодов каштана посевного, служащих важным источником питания людей (Минкевич, 1982). В Европе до сих пор является актуальной проблема массовой гибели ильмовых пород, пораженных сосудистым микозом (Ceratocystis ulmi (Buism.) Мог., "голландская болезнь"). Появление новых, особенно агрессивных штаммов этого гриба, в конце 90-х годов XX века стало угрожать существованию местных видов и сохранению европейских генетических ресурсов ильмовых (Franke, Bohnens, Meier-Dinkel et al., 1998). Массовое поражение ржавчиной (Hemileia vastatrix Berk, et Br.) привело к полному прекращению культивирования кофейного дерева в Юго-Восточной Азии и поставило под угрозу производство кофе в Бразилии (Се-менкова, Соколова, 1992). В США объем ущерба от пузырчатой ржавчины сосны веймутовой (Cronartium ribicola Dietr.) достигал 3-4 млн. м древесины в год (Bingham, Gremmen, 1971), а от ржавчины южных сосен (Fusiform rust) -
128 млн. долл. США (Powers, 1986).. В середине XX века в ряде стран Западной Европы погибло 1,5 млн. тополей, пораженных дотишициевым некрозом (Do-thichiza populina Sacc); от этой же болезни в лесных питомниках Югославии произошел массовый отпад саженцев (Минкевич, 1982). По данным Международной Комиссии по тополю, потери продуктивности этой породы при поражении антракнозом [Marssonina brunnea (Ell. et Ev.) Magn.] составили в среднем 16%, а у отдельных клонов достигли 60% (Poplars and Willows, 1979).
Поражаемость и гибель российских лесов от грибных болезней по значимости стоит на третьем месте после причин сокращения лесопокрытых площадей от насекомых-вредителей и диких животных (Гос. доклад..., 2003). К началу 2001 г. общая площадь поражения леса фитофагами и патогенами возросла по сравнению с 1999 г. почти в три раза и составила 8,4 млн. га, а к концу года достигла 10, 4 млн. га. Из них 10% занимали очаги основных болезней леса. К концу 2002 г. эти показатели составили соответственно 1178,4 тыс. га и 15 %. Гибель древостоев от болезней в течение 1997-2002 гг. отмечалась на небольших площадях, которые к концу 2002 г.расширились до 4308 га, главным образом в лесных культурах, составляющих, по данным А.И. Писаренко (2003), в ряде областей европейской части России более 40%.
Значительную роль в ослаблении деревьев и снижении их продуктивности играют сосудистые микозы ильмовых и дуба, патогены листьев (мучнистая роса, ржавчина, антракноз, шютте), некрозно-раковые болезни стволов и ветвей (смоляной рак, пузырчатая ржавчина пятихвойных сосен, дотишициевый некроз коры тополей) и др. Микопатогены оказывают негативное влияние на рост и продуктивность деревьев, значительно нарушая в них течение биохимических процессов, обеспечивающих устойчивость и нормальное развитие. Например, в случае поражения ореха грецкого антракнозом урожай плодов снижается на 30-60% (Ширнина, 1998; Ширнина, Котлярова, 2000).
Магистральным путем повышения продуктивности лесов общепризнано ведение лесного хозяйства на генетико-селекционной основе (Багинский, 2003;
Родин, 2003; Powers, 1986). Огромную роль и эффективность селекции и генетики в лесоводстве убедительно подтверждают результаты деятельности нескольких поколений ученых и практиков лесной отрасли (Кострикин, Ирошни-ков, 2003). На первом месте в ряду актуальных направлений развития научных исследований стоят сохранение биоразнообразия, повышение на селекционно-генетической основе объема и качества продукции, а также разработка новых, эффективных методов охраны и защиты лесов от факторов биоповреждения.
Поскольку приоритетными свойствами сорта, формы, клона, являются урожайность, объем и качество продукции, достижение только устойчивости не может быть конечной целью селекции. Однако, снижение восприимчивости к патогенам считается одной из главных задач в решении селекционных программ, так как следствием сильной пораженности болезнями являются прямые потери или снижение ведущих качеств растений. Использование устойчивых сортов с практической точки зрения - один из способов защиты, входящий в комплекс интегрированной борьбы с вредными организмами, выгодный экономически, позволяющий избежать потерь продуктивности культур без дополнительных затрат на другие способы защиты. Иными словами, селекция на устойчивость - альтернатива химической защите, использованию пестицидов, и может рассматриваться как биометод (Ячевский, 1911; Яблоков, 1988), который является надежным средством охраны окружающей среды и служит созданию долговечных насаждений местных и интродуцированных древесных растений (Горленко, Блинцов, Панько, 1988).
Наблюдения за развитием грибных патогенов обычно проводятся в рамках общего лесопатологического мониторинга и, как правило, ограничиваются регистрацией встречаемости микозов в связи с основными таксационными характеристиками древостоев. Иногда выясняются приуроченность патогенных грибов к видам и внутривидовым формам растений-хозяев, изучаются некоторые биологические особенности развития возбудителей, определяется степень поражения и, в единичных случаях, ущерб от болезни. Мониторинговые все-
сторонние исследования развития эпифитотических процессов при решении селекционных программ и разработке способов защиты лесных пород единичны, критерии и методы отбора для многих ценных пород не определены.
Значительный полиморфизм древесных растений и приуроченных к ним грибов-консументов, длительность онтогенетического развития лесных пород и изменчивость структуры популяций (расового состава) возбудителей болезней, проходящих на фоне меняющихся погодных условий, усложняют изучение патогенеза и компонентов патосистем и неоспоримо свидетельствуют об актуальности проведения многолетних наблюдений. Для этих целей используется ФМ, с помощью которого изучаются закономерности эпифитотических процессов, производится оценка и отбор устойчивого материала. Только ФМ может дать возможность получения корректных выводов о степени и категории устойчивости деревьев и разработать эффективные способы оперативной защиты от болезней. Большой недостаток фактических данных и слабое теоретическое обеспечение сдерживают развитие данных научных направлений и определяют их приоритетность. Остро ощущается необходимость усиленного внимания к решению данных проблем и широкого развертывания исследовательских работ, позволяющих выявить естественные закономерности инфекционных процессов и на этой основе вести разработки на более высоком уровне. Такое мнение разделяют ведущие современные специалисты в области лесной селекции и лесопатологии (Минкевич, 1986; Кострикин, Ирошников, 2003).
ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Снижение природной устойчивости древесных растений к факторам биоповреждения, в том числе к возбудителям грибных болезней - характерное явление современности. Оно сопровождается падением продуктивности насаждений, негативными изменениями в состоянии популяций растений-хозяев и их вредоносных консументов, эрозией генофонда. Преодоление этих тенденций - актуальная проблема науки и лесного хозяйства.
Перспективность селекции - фундаментального метода ограничение вредоносности болезней - базируется на широком диапазоне естественной изменчивости растений по степени восприимчивости к патогенам. Однако, для многих лесообразующих пород, подверженных массовому поражению грибными болезнями, селекция на устойчивость декларируется, но не проводится. Сложность и слабая проработка многих вопросов данного направления обусловлены длительностью онтогенеза, возрастными изменениями древесных растений, неоднозначностью взаимодействия их генотипов с ежегодно меняющимися и постоянно ухудшающимися условиями среды, сменой состава популяций патогенов и другими причинами. Одним из факторов отсутствия прогресса в решении названной проблемы является несовершенство системы критериев и методов оценки и отбора и фрагментарность материалов о проявлении признака устойчивости у потомства большинства древесных пород.
В области защиты лесных насаждений от микозов главной проблемой является отсутствие общепринятой методологии и практических руководств по разработке биологически и экологически обоснованных способов управления инфекционными процессами, Применение эффективных методов борьбы может обеспечить проявление и использование полезных качеств растений хозяйственно-ценных, но не обладающих устойчивостью к болезням, и повысить рентабельность эксплуатируемых лесных культур.
Тормозом в решении обеих проблем является большой дефицит сведений об общих и частных закономерностях развития эпифитотических процессов в естественных и искусственных насаждениях, а также точных, документированных материалов количественной, регулярной и длительной оценки интенсивности болезней по общепринятым шкалам. Источником подобной информации служат материалы фитопатологического мониторинга (ФМ), использование которых позволяет снизить риск ошибочного заключения об устойчивости древесных растений, повысить результативность селекции и расставить акценты на ключевых для защиты биологических особенностях растений-хозяев и их
патогенных консументов. Исследования, способствующие решению названных проблем, имеющих научное и прикладное значение, определяют актуальность и основные направления настоящей работы.
Цель и задачи исследований — ограничение вредоносности микозов методами селекции и лесозащиты, на основе выявленных в ходе ФМ закономерностей развития эпифитотических процессов в лесных насаждениях некоторых древесных пород. Для достижения цели были решены следующие задачи:
выявить объективные закономерности развития эпифитотических процессов в естественных и искусственных древостоях избранных пород в сезонной динамике и в отногенезе растений;
дополнить научную информацию о биоэкологических свойствах патогенов и растений-хозяев, определяющих объективность оценки и отбора устойчивого материала, стратегию и тактику сдерживания развития микозов;
определить содержание лесного ФМ, разработать научно-обоснованную систему критериев и методов оценки и отбора древесных растений, устойчивых к грибным патогенам;
дать сравнительную оценку устойчивости к соответствующим патогенам имеющегося исходного селекционно-ценного генофонда - лучших насаждений и деревьев различных селекционных категорий;
определить возможность использования плюсовых деревьев для создания постоянной лесосеменной базы, на основе результатов испытания на устойчивость к микозам их семенного и вегетативного потомства;
оптимизировать стратегию и тактику защиты дуба, ореха, сосны и тополя от болезней на основании определения степени и порогов вредоносности и изучения основных биоэкологических свойств патогенов и их спутников; разработать и апробировать способы защиты дуба и ореха грецкого от микозов.
Теоретическая значимость и новизна исследований. На основании обширных фактических материалов, полученных в ходе фитопатологического мониторинга эпифитотических процессов в насаждениях избранных древесных
пород, произрастающих в различных лесорастительных и климатических условиях, выявлены объективные закономерности развития микозов. Показано развитие ежегодно возобновляющихся и хронических болезней, недостаточно или не изученных ранее. Для панфитотии мучнистой росы дуба в естественных насаждениях ЦЧО и антракноза ореха грецкого в Краснодарском крае характерно длительное, ежегодное поражение деревьев в средней или высокой степени, и регулярный (через 10-11 лет) переход болезни в 1-годичное депрессивное состояние, связанное со спадом солнечной активности в границах ее 11-летних циклов. Своеобразие энфитотии глеоспориоза, ход развития которой впервые прослежен в естественных насаждениях липы в Сибири, заключается в чередовании 10-летних вспышек болезни и 16-24-летних периодов депрессии патогена в пределах 118-летних циклов развития болезни, а также в повторяемости вспышек инфекции через каждые три 11-летних цикла солнечной активности, вне связи с ее уровнем. Развитие внутритканевой острой или хронической формы пузырчатой ржавчины на сосне веймутовой, впервые изученное в производственных и опытных насаждениях ЦЧО, отличается постепенным увеличением числа инфицированных деревьев (в зависимости от сочетания оптимальных температуры и влажности воздуха), активизацией распространения болезни в 10-летних культурах, достигающей максимума к 30-40 годам, ростом патологического отпада 20-летних сосен, резко снижающегося к 40-50 годам и стабилизирующегося на уровне 7% в средневозрастных и приспевающих дре-востоях. Установлено, что распространение и развитие пузырчатой ржавчины в культурах сосны веймутовой семенного происхождения идут быстрее, чем на клоновых плантациях. Выявленные закономерности имеют теоретическое значение для обоснования методов регулирования уровня развития микозов с помощью селекции на устойчивость к патогенам и защиты растений.
Впервые мониторинг микозов проведен в тесной взаимосвязи "родители-потомки", в онтогенезе растений, в естественных насаждениях, посевах, испытательных культурах, архивах клонов, на лесосеменных и промышленных
плантациях. Даны представления о характере поражаемости микозами деревьев различных видов, селекционных категорий, гибридов, форм, их семенного и вегетативного потомства, позволяющие судить о результативности и перспективности селекции на данный признак. Отобраны устойчивые к микозам насаждения, семьи, клоны, виды и отдельные деревья, «плюсовые по устойчивости», перспективные для селекционных работ.
Сформулировано понятие и раскрыто содержание фитопатологического мониторинга, применительно к лесной селекции и лесозащите. Разработана система критериев и методов оценки и отбора резистентного материала.
Усовершенствован метод изучения динамики рассеивания и жизнеспособности конидий возбудителя мучнистой росы дуба и антракноза ореха, синтезированный на основе нескольких базовых методов и использования, впервые в фитопатологической практике, прибора, используемого для улавливания пыльцы сосны. Определены ключевые позиции биоэкологи патогенов - пороги их биологической вредоносности, типы трофической функции и жизненной стратегии, определяющие выбор стратегии и тактических приемов борьбы с ними, подтвержденные на практике. Полученные результаты. в большинстве аспектов являются новыми для науки или соответствующих регионов и могут быть использованы в других географических пунктах при исследовании различных патосистем.
Практическая значимость. Предложенные критерии и методы оценки повышают надежность отбора растений, устойчивых к микозам. Выявленные устойчивые естественные насаждения дуба черешчатого, сосны веймутовой, плюсовые по устойчивости к грибным патогенам деревья, слабопоражаемые семьи и клоны сосны веймутовой и ореха грецкого могут быть использованы при составлении и реализации селекционных программ. Общие принципы идентификации устойчивого материала имеют важное методическое значение для проведения аналогичных исследований на различных видах древесных растений в других регионах. Экспериментально установленные пороги вредо-
носности антракноза ореха грецкого и пузырчатой ржавчины сосны веймуто-вой служат обоснованием для принятия решений о необходимости защиты.
На основе принципов обеспечения надежности и эффективности защитных технологий, охраны окружающей среды от избытка пестицидов, разработаны способы борьбы с микозами дуба и ореха грецкого, прошедшие опытно -производственную проверку в лесных хозяйствах Воронежской области (дуб) и Краснодарском крае (орех) и внедренные в Воронежской и Тамбовской областях. Предложенный комплекс мероприятий по оздоровлению насаждений сосны веймутовой применим для условий ЦЧО. Показана возможность разработки способа биологической защиты тополей от некроза коры, основанного на использовании антагонистических свойств эпифитных сапротрофных грибов.
Материалы исследований включены в «Рекомендации по реконструкции и улучшению насаждений ореха грецкого на северном Кавказе (Алентьев и др.-М., 1991)»; «Рекомендации по селекции, семеноводству и созданию лесных культур сосны веймутовой в ЦЧО: для опытно-производственной проверки (Белобородов, Ширнина, Буданцев.- Воронеж, 1996)»; «Рекомендации по отбору плюсовых деревьев дуба черешчатого в пойменных дубравах ЦЧО (Шир-нин, Ширнина.- Воронеж, 2004)». На основе отбора деревьев плюсовых по таксационным показателям и устойчивости к микозам, созданы испытательные культуры ореха грецкого в Краснодарском крае (1,47 га), испытательные культуры и ЛСП дуба черешчатого в лесхозах Тамбовской обл. (11,0 га) (Ширнина, Котлярова, 2004; Ширнин, Пышкин, Ширнина, 2004, 2004а).
Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена наличием многолетних точных данных, полученных и обработанных с помощью современных методов учета, анализа и пакета программ биологической статистики, разработанных сотрудниками ВЦ НИИЛГиС.
Основные положения, выдвигаемые на защиту:
- закономерности развития микозов лесных древесных растений определяются комплексом факторов среды их обитания, среди которых ведущую роль
играют тепло- и влагообеспеченность сезона вегетации, особенности лесорас-тительных условий, солнечная активность;
выбор критериев, методов и практические результаты отбора древесных растений на устойчивость к грибным патогенам определяются характером распространения, развития и наличием форм проявления болезней, длительностью онтогенеза и возрастными изменениями древесных растений;
новый подход к созданию способов защиты лесных насаждений от грибных болезней базируется на использовании материалов биоэкологического мониторинга, ключевыми моментами которого являются сведения о типе трофической функции и жизненной стратегии патогенов.
Личный вклад соискателя. Работа основана на результатах 30-летних разносторонних полевых и лабораторных исследований, выполненных лично автором, а также под его руководством и при непосредственном участии, в НИИ лесной генетики и селекции, в 1974-2004 гг., в процессе проработки тем-планов НИР Гослесхоза СССР, Минлесхоза РСФСР, Рослесхоза, Мин. природы РФ, хоздоговорных работ с Анапским СЛХ и Тамбовским Управлением лесн. хозяйства (Ком. природы по Тамб. обл.), в рамках проблем: селекция, семеноводство и защита дуба черешчатого, селекция интродуцентов в ЦЧО, селекция и защита ореха грецкого в Краснодарском крае. Полностью материалы полевых и лабораторных экспериментальных работ изложены в заключительных отчетах НИИЛГиС под номерами государственной регистрации: 72027404 (1975 г.), 76057041, 76057044 (1980 г.), 81049776, 81049778 (1985 г.), 01.87.0 000813, 01.87.0000811 (1990г.), 01.910 044843 (1991 г.), 01.9.20 017429, 01.9.10. 044846 (1995 г.), 01.960 0000601 (2000 г.).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде устных докладов или стендовых сообщений на 32-х Всесоюз. и Междунар. симп. и конф. микологов и лихенологов (Минск, 1982; Ташкент, 1985; Каунас, 1991; М., 1994, 1997); Междунар. и регион, науч. конф. НИИЛГиС (Воронеж, 1984, 1988, 1996; 2001); Региональных науч.-произв. конф. Белоруссии и При-
балтики (Минск, 1985; Каунас-Гирионис, 1986); Всесоюз. науч.-практ. конф. по защите леса от вредителей и болезней (М., 1987; Пушкино, 2000), Всесоюз. совещ. "Состояние и перспективы развития промышленного ореховодства", М., 1989; Междунар., Всесоюз. и межресп. науч.-практ. конф. по мониторингу и охране окружающей среды (Воронеж, 1989; М., 1991, 1996; Краснодар, 1997, 1998, 1999; Минск, 1998; Белгород, 2002), Всесоюз. конф. по ведению лесн. хоз-ва в дубравах, М.- Воронеж, 1991; Воронеж, 1992), Междунар. конф. "Ле-сотехн. образование и наука на рубеже XXI столетия...", Львов, 1995; Всерос. науч.-практ. конф. "Интенсификация выращивания лесопосадочного материала", Йошкар-Ола, 1996; Конф. рабочей группы ИЮФРО «Изменчивость и адаптация видов дуба», США, шт.Пенсильвания, 1998; Совещ. "Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы", М.-Тула, 2001; Междунар. конф. "Новые технологии и устойчивое управление в лесах сев. Европы", Петрозаводск, 2001; Межрегион, конф. "Генет. основы эволюции и селекции", Вороронеж, 2002; Междунар. науч. конф. "Селекция, генет. ресурсы и сохранение генофонда лесн. древ, растений /Вавиловские чтения", Минск, 2003; IV Междунар. симпоз. «Строение, свойства и качество древесины -2004», Санкт-Петербург, 2004; на заседании Воронежского отделения ВБО (Воронеж, 2005).
Публикации. Список опубликованных трудов включает 111 работ, в том числе по теме диссертации -77, среди которых: 1 информационный обзор, 11 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 1 - за рубежом, 36 - в Сб. трудов НИИЛГиС и др. изданиях; 3 рекомендации, 3 статьи с описанием авторских опытных объектов.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 320 стр. машинописи, содержит 8 глав, 78 табл., 43 рис., 510 литературных источников том числе 185 на иностранных языках, 8 приложений.
Селекция древесных растений на устойчивость к патогенам
Развитие лесной селекции на устойчивость к болезням базируется на опыте сельскохозяйственной селекции, с учетом ее теоретических основ и методических подходов. Селекция лесных древесных растений, как и сельскохозяйственных культур, в течение продолжительного времени была «народной» и заключалась в отборе деревьев, лучших по хозяйственным признакам. Отбор таких деревьев был основан на связях их качественных показателей с фенотипом и условиями произрастания деревьев, установленных в ходе практического опыта. Начало закладки научных основ лесной селекции произошло лишь в конце XIX - начале XX века в Западной Европе. В России только начали обсуждать вопрос о возможности и последствиях искусственного отбора в лесах (Ячевский, 1911; Морозов, 1913), а во Франции уже были заложены первые плантации сосны обыкновенной из специально отобранного материала (Вои-varel, 1986). Однако до конца 30-х годов XX века в лесовод ственной практике разнообразие форм у древесных растений практически не исследовалось. Позже сложилось мнение о возможности повысить прирост древесины и обеспечить экономию на лесокультурных издержках за счет отбора и воспитания резистентных деревьев (Веттштейн, 1939). В Германии заготовку посевного материала согласно лесного законодательства разрешалось производить только с известных деревьев и из лучших насаждений; с этой целью были обследованы большие площади лесных культур, в том числе сосны веймутовой (91 га), дуба летнего (18054 га) и зимнего (14091 га). Появились публикации об обусловленности генетическими причинами степени поражаемости псевдотсуги грибом p. Rhabdockline (Веттштейн, 1939). Постепенно отбор на устойчивость к патогенам, которые влияют на общее состояние и продуктивность лесных древесных растений, стал важным направлением общей селекции, поскольку стало очевидным, что путем направленного отбора можно достигнуть существенного улучшения древесных пород. В ряде стран - Дании, Германии, США, Швеции - эту работу начали с отбора и испытания потомства от избранных растений.
В России в 30-е годы XX века, в рамках зарождающейся лесной селекции, широко изучалось формовое разнообразие основных лесообразующих пород и некоторых быстрорастущих интродуцентов. Попутно отмечались внутривидовые различия по степени поражаемости болезнями. Постепенное накопление материалов о находках отдельных форм, выдающихся по индивидуальной устойчивости к патогенам, создало предпосылки для высказывания мнений о не обходимости разработки специальных методов селекции древесных растений и проведения селекции на устойчивость к патогенам (Курдиани, 1932, 1934; Яб-локов, 1936; Анкудинов, 1939) Практических шагов в данном направлении было сделано очень мало.
В этом же временном интервале, впервые в мировой науке, И.Вавиловым (1986) были сформулированы законы естественного иммунитета, служащие селекционерам ключом к нахождению иммунных и устойчивых сельскохозяйственных растений, имеющие фундаментальное значение и в наши дни. Автор подчеркивал сложность природы "растительного иммунитета" к инфекционным заболеваниям, взаимоотношений растений-хозяев и патогенных организмов, классификации сортов по степени устойчивости на фоне значительных различий в развитии инфекции по годам наблюдений, показал индивидуальность реакций питающих растений при контакте со специализированными паразитами, наличие структурного, пассивного, и физиологического, активного, иммунитета. В связи с этим высказавалась мысль о необходимости систематического изучения различий в восприимчивости к патогенным грибам, по сути дела - фитопатологического мониторинга, а также применения искусственного заражения испытуемых сортов при низком уровне инфекционного фона.
В конце 50-х годов прошлого века в зарубежных странах начались поиски возможностей использования лучших форм деревьев в практике лесного хозяйства. В Дании впервые был применен метод клонирования лучших (плюсовых) деревьев для создания "семенных садов" или лесосеменных плантаций (Larsen, 1958). Получение генетически однородного потомства отселектирован-ных биотипов при их вегетативном размножении позволило сохранить наследственные особенности материнских деревьев и стало одним из основных методов селекционной работы. С 1936 г. в лесах Швеции на основе полной инвентаризации выделяли лучшие насаждения, объявленные заказниками для сбора семян высокого качества (Danell, 1991). Плюсовые деревья клонировали, создавая лесосеменные плантации (ЛСП). С элитных экземпляров, испытанных на ЛСП, собирали семена для закладки новых культур. Такой порядок исследовательских работ стал общепринятым.
В России лесная селекция сформировалась как особое научное направление лишь к 1948 г. (Яблоков, 1962). Основной ее задачей был отбор на быстроту роста и общую продуктивность. На втором месте по значимости считался отбор форм устойчивых к болезням, важность которого подчеркивали еще С.З. Курдиани (1932) и А.Д. Букштынов (1936). Результаты практического опыта внедрения в лесокультурную практику новых форм, полученных селекционерами, показали перспективность и возрастающую роль генетического улучшения древесных пород в создании более продуктивных лесов (Альбенский, 1959; Вересин, 1959). Тем не менее, вопросы селекции на устойчивость затрагивались очень редко, хотя и признавались перспективными (Бондарцев, 1953). Основным требованием к селекционным работам этого периода была актуальность поставленной задачи и ценность для практики лесного хозяйства. Селекционеры вели отбор лучших насаждений, форм и отдельных деревьев в естественных лесах и культурах; создавали новые ценные формы с помощью отдаленной, внутривидовой и вегетативной гибридизации (Яблоков, 1962; Пятницкий, 1954 и др.). Главным методом считался "индивидуальный" отбор по прямым признакам, который в современном представлении является массовым. Техника применяемого отбора должна была соответствовать биологическим особенностям каждого вида древесного растения. Коррелятивные признаки предлагалось использовать в случаях предполагаемого существования биологической связи между ними. Гибридизационные работы проводились с лиственными лесообразующими, породами из родов Quercus L., Betula L., Alnus Gaertn., Ulmus L. Однако, несмотря на достигнутые успехи, это направление не недостаточно широко развивается в нашей стране.
Селекции дуба на устойчивость к мучнистой росе
Исключительная экологическая и лесосырьевая ценность дубрав и, в то же время, сокращение их площадей, ухудшение общего состояния и качества (Калиниченко, 2000) определяют приоритетность задач преодоления негативных тенденций, в частности методами селекции на устойчивость. В селекции дуба вопросам устойчивости к грибным патогенам уделяется недостаточное внимание, хотя предпосылки для развития этого направления имеются (Шир-нина, 1992, 1997, 1998). Перспективы селекции дуба на устойчивость к мучнистой росе обусловлены меж- и внутривидовой изменчивостью его видов по данному признаку, прежде всего наличием в родовом комплексе Quercus L. видов, хорошо дифференцированных по признаку устойчивости к основным патогенам, в том числе к мучнистой росе.
Анализ данных мировой литературы о поражаемости 85 видов и разновидностей дуба (Ячевский, 1910; Власов, 1951; Головин, 1960; Булгакова, Николаенко, 1981; Бондаренко, 1982; Горленко, Ерей, 1983; Стоянов, 1983; Микаберидзе, 1984; Болквадзе,1985; Гусейнов, 1985; Salmon, 1905; Neger, 1908, 1915; Wittman, 1971; Luisi, Grasso, 1973; Edwards, Ayres, 1982; Srivastava, Ku-mari, 1983 и многие другие), и наших наблюдений за 24 видами дуба (23 их них интродуценты) в ЦЧО показал следующее. В пределах своих естественных ареалов и районов интродукции более половины видов дуба иммунны или высокоустойчивы (соответственно 23 и 32% видов), десятая часть (13%) подвержены болезни в средней или сильной степени, в их число входит дуб череш-чатый, и около трети (28%) имеют географическую изменчивость признака устойчивости, аналогично "географической" специализации мучнисторосяных грибов. Последняя группа видов (IV) в свою очередь делится на 3 подгруппы: а) виды практически устойчивые, фитопатологическая оценка которых варьирует в различных географических пунктах от "очень высокой устойчивости" до "слабой восприимчивости"; б) виды, спектр реагирования которых включает оценки от "слабой" до "сильной" восприимчивости; в) виды, поражаемые повсеместно, но в одних регионах в средней, в других - в сильной степени. Примеры видов дуба, соответствующих указанным категориям - в таблице 3.4. Факт высокой степени устойчивости среди американских видов дуба впервые отметил ещё А.А. Ячевский (1910). Однако, эта устойчивость проявляется специфически, что иллюстрируется следующими примерами. Дуб белый на родине (США) невосприимчив к мучнистой росе, а в районах интродукции поражается - в Англии в слабой, в западных странах континентальной Европы в сильной степени. Два других вида дуба, северный и крупноплодный, высокоустойчивые в Северной Америке, слабо .поражаются мучнистой росой в Англии, Белоруссии, на Украине и Дальнем Востоке России. В Воронежской области дуб северный был свободен от инфекции с 1971 по 1980 год. После 1981 года на листьях молодых дубков отмечались единичные мицелиальные колонии патогена, а на отдельных растениях сформировалось сумчатое спороношение гриба, что свидетельствует о его адаптации к новому хозяину. Противоположный характер изменчивости признака восприимчивости наблюдается у дальневосточного вида - дуба монгольского, который у себя на родине сильно поражает ся, а в районах интродукции или свободен от инфекции (Воронежская область, районы Северной Америки и Средней Азии) или поражается слабо (Германия, Украина).
В определенной мере степень пораженности видов, форм и биотипов дуба зависит от расового состава популяций патогена, который различается даже пределах одного региона (Микаберидзе, 1984), от фитонцидной активности их листьев, обеспечивающей, например дубу северному, комплексную устойчивость к возбудителям нескольких грибных болезней (Ганчев и др., 1986) и некоторым видам дуба - к мучнистой росе (Басова, Менина, 1999), а также, для конкретного региона, - от географического происхождения дуба: по нашим данным в геофафических культурах 19-летнего дуба черешчатого (Красное
лесничество Воронцовского МЛХ), интенсивность развития болезни на листьях второго прироста деревьев ранней феноразновидности из Горьковской и Рязанской областей (находятся севернее Шипова леса), Чкаловской обл. и Чувашии (восточнее) была такой же (73%), а из Могилевской обл. и г. Пинска (западнее) и Краснодарского края, Днепропетровской обл. (южнее) - выше (91%), чем у местного дуба (74%).
Дуб черешчатый и большинство видов, естественный ареал которых находится на территории бывшего СССР, сильно восприимчивы к мучнистой росе. Возможными источниками устойчивости являются североамериканские Quercus boreales L., Q. palustris Muench., Q.rubra L. Ранжирование видов дуба по уровню устойчивости к мучнистой росе, наличие иммунных и высокоустойчивых таксонов, предлагаем использовать при создании единой программы по селекции дуба, в качестве составной части -"Фитопатологический контроль устойчивости дуба к мучнистой росе".
Признаки внутривидовой дифференциации дуба черешчатого по степени устойчивости к мучнистой росе зарегистрированы в естественных порослевых дубравах, на ЛСП и в испытательных культурах (ИК). В одном из наиболее ценных массивов автохтонных дубрав Центрально-черноземного региона, Шиповом лесу, (Воронежская область), селекционерами в разные годы были аттестованы более 200 плюсовых деревьев. Для проверки возможностей их практического использования, материалом разных лет семенной репродукции закладывали испытательные культуры, находящиеся в разном состоянии.
В западноевропейских странах первое упоминание об оценке семенных потомств деревьев дуба, специально отобранных по заданным селективным признакам, отмечено в сообщении В.Веттштейна (1939). По его сведениям А. Опперман в 1932 году обнаружил в потомстве фенотипически лучших материнских деревьев дуба 61% "хороших", 25% "плохих" и 14% промежуточных сеянцев, а в потомстве худших деревьев соответственно 15, 26 и 59%. До настоящего времени основное внимание при селекции дуба уделялось и уделяется вопросам- роста, продуктивности и качества древесины.
Развитие эпифитотического процесса во времени
Одной из насущных проблем лесного хозяйства является лесовосстанов-ление, которое сдерживается из-за хронической нехватки семян основных лесо-образующих пород. Особенно остро стоит вопрос о возобновлении дубрав, поскольку интервал между урожайными годами увеличивается, а проблема длительного хранения желудей остается нерешенной. Последнее напрямую зависит от развития грибных инфекций, являющихся частью комплекса вредных факторов воздействия на генеративную сферу и урожай дуба во всех типах леса и условиях его произрастания, на всех этапах формирования и хранения желудей. Крупные, богатые питательными веществами семена дуба являются прекрасным субстратом для более чем 400 видов грибов (Брежнев и др., 1952), приводящих к значительному снижению их качества, вплоть до почти полного уничтожения урожая отдельных деревьев.
С целью определения сравнительной сохранности и качества желудей плюсовых деревьев, используемых в качестве маточников для восстановления дуба на селекционной основе, были проведены исследования в Шиповом лесу и лесхозах Тамбовской области.
Желуди плюсовых деревьев в нагорной дубраве сильно поражены грибами. В образцах плюсовых деревьев процент больных желудей после зимнего хранения колебался в пределах 0,8-98,8%, контрольных (окружающих) - 36,0-72,5 %. Среднее количество здоровых и больных семян в этих двух группах образ цов было примерно одинаковым, встречаемость видов грибных поражений -различна (таблица 3.21). Абсолютно преобладали бурые пятна гнили на семя- долях, вызываемые грибами Acremoniella atra (Corda) Sacc, Cephalosporium subverticillatum Schulz et Sacc., Cladosporium subverticillatum K.Kr. и возбудителем мумификации желудей Stromatinia pseudotuberosa Rhem., при наличии которых зародыш чаще всего оставался здоровым. У окружающих деревьев эти повреждения встречались значительно чаще, чем у плюсовых, соответственно в 2 и 4 раза. На долю остальных, второстепенных болезней, приходилось 10,4 % у плюсовых и 7,7% у контрольных деревьев.
Роль выявленных грибных поражений неравнозначна: мумификация, диапортоз и пенициллез приводят к полной потере больных желудей. Бурые пятна, занимающие часть семядолей, несмотря на частую встречаемость мало или практически не снижают всхожесть желудей, так как зародыш при этом, как правило, не поражается. Ведущую роль в снижении качества и количества желудей пригодных для посева играет мумификация. Наиболее сильно этой болезнью были поражены желуди от плюсовых и окружающих деревьев в кварталах Шипова леса №№ 12 и 13 (таблица 3.22). Достаточно часто встречались мумифицированные желуди в кварталах №№ 18,19,23,32 и 78, где доля больных семян в выборках урожая отдельных плюсовых деревьев варьировала в широких пределах - от 0 до 78%. Реже всего мумификация регистрировалась в образцах из кварталов №№ 33,34,35, 41 и 42.Сопоставление количества больных желудей и числа сеянцев выросших, по данным к.б.н. Б.И.Фабричного, из семян каждого исследованного образца (таблица 3.23) позволило установить наличие отрицательной корреляции (г = - 0,43) между этими показателями у 50% деревьев. У второй половины образцов эта связь оказалась положительной. Причины этого явления, вероятно, заключаются не только в частоте встречаемости грибных инфекций, но и в степени и особенностях их развития, изложенных выше. В 5% случаев, когда при малом количестве больных желудей наблюдался малый выход выход сеянцев, причина, вероятно, кроется в различной степени общей жизнеспособности семян, отмеченной для желудей Шипова леса Н И. Мамоновым с соавторами (1986). В соответствии с ТУ 56-226-83 желуди большинства плюсовых деревьев после зимнего хранения оказались некондиционными. Вполне доброкачественны и соответствуют I классу желуди только 10% плюсовых деревьев, II классу - 33% деревьев. Полученные данные свидетельствуют о существенной роли грибных инфекций, необходимости фитопатологического контроля и отбора по данному признаку плюсовых деревьев, дающих большее количество здоровых семян и саженцев.
Желуди плюсовых деревьев в пойменной дубраве В пойменных лесах Там бовской области проблема восстановления дубовых насаждений особенно актуальна. Сведения о качестве желудей отобранных плюсовых деревьев отсутствовали. Первая лесопатологическая экспертиза семян деревьев лучших селекционных категорий, урожая 2001 г., собранных в Кирсановском лесхозе для закладки ЛСП и РІК, была проведена с целью установления распространения и степени вредоносности факторов биоповреждения семян дуба, а также для ранжирования деревьев различных селекционных категорий по качеству репродуктивного материала.
При первом осмотре всего объема урожая (26 тыс.желудей), собранного в октябре 2001г., установлено, что 15% всех свежесобранных желудей оказались явно больными и поврежденными. Фактическая доля таких семян на самом деле выше, так как большая часть дефектных желудей бракуется еще при их сборе в лесу. Кроме того,, анализу методом вскрытия подверглись желуди, имеющие внешние признаки отличия от нормальных, здоровых: изменение цвета кожуры, пятна, бугорки и ребристость на ней и т.п. Большинство семян из последней группы при вскрытии оказались здоровыми, в частности все ребристые, многие с посветлевшей или потемневшей кожурой и бугорками от проколов насекомых.
Результаты селекции ореха на устойчивость к антракнозу
Период наших наблюдений совпал с пиком эпифитотийного процесса, и уже в 1990 г. наметилась тенденция его затухания, первые признаки которого были зафиксированы по периферии обследованной территории Липового острова, на пр. пл. 16, 19-21). В последующие 3 года постепенно восстановились функции цветения и плодоношения липы, отмечалось оздоровление крон и на остальных участках. Таким образом общий период эпифитотийного развития глеоспориоза составил 10 лет.
Обобщая все имеющиеся сведения, включая литературные, можно составить представление о закономерностях развития глеоспориоза липы в Липовом острове. Инфекция имеет локальное распространение, ограниченное пределами реликтового лесного массива. Очаги глеоспориоза сформировались здесь очень давно, как результат пространственно изолированной, самовозобновляющейся инфекции. Периоды длительной депрессии болезни чередуются с сильными и достаточно продолжительными ее вспышками. Инфекция постоянно присутствует в насаждениях липы, но развивается циклично, по типу пульсирующей энфитотии. Состояние липы значительно ухудшается при активизации патогена и восстанавливается после затухания болезни, что говорит о сбалансированности взаимоотношений хозяина и патогена в процессе взаимной адаптации в пределах симпатрической популяции. Согласно концепции Р.А. Робинсона (1980) стабильность природных саморегулирующихся систем взаимоотношений между растением-хозяином и возбудителем болезни подтверждается их совместным выживанием в процессе эволюции.
Точными, подробными данными о погодных условиях периода наших исследований мы не располагали, но, основываясь на сведениях о наиболее засушливых годах (Ейзенрейх, 1953) установили одну из особенностей развития глеоспориоза. Вторая энфитотия была зафиксирована на 4-й год после сильной засухи 1921 г., две последующие - на 3-й год после засушливых 1947 и 1981 гг.
Для анализа хода развития энфитотии глеоспориоза во времени использованы известные показатели 11-летних циклов солнечной активности - числа Вольфа W, заимствованные из книги СМ. Матвеева (2003). Сопоставлением периодов развития энфитотии с графиками солнечной активности показано, что начало двух первых эпифитотий зафиксировано на ветвях подъема 13-го и 16-го 11-летних циклов активности Солнца (Цюрихский ряд), а общее течение патологического процесса охватывало часть ветви ее подъема, эпоху максимума и частично ветвь спада. Эти циклы (1,2 на рисунке 4.2) характеризовались невысоким уровнем солнечной активности - ниже 100 W. Две последующие эпифитотий возникали на ветвях спада более активных 19-го и 21-го циклов ( 100 W) и продолжались в течение спада, включая эпоху минимума, переходя на ветвь подъема со следующей эпохой максимума и ветвь спада.
Общий ход инфекционного процесса характеризуется чередованием длительных периодов депрессии и менее продолжительных энфитотийных вспышек болезни (рисунок 4.3). Периоды депрессивного состояния болезни между 10-летними вспышками повторяются в определенной последовательности - 24, 16, 24 лет. Иными словами, просматривается определенная закономерность: 24-летняя депрессия сменяется вспышкой энфитотии, длящейся 10 лет, после окончания которой наступает 16-летний период депрессивного состояния болезни, переходящей в очередную 10-летнюю вспышку, после которой патологический процесс затухает на 24 года, затем снова активизируется и развивает
Схема пикнического развития глеоснориоза во времени; 1 - эпититотия, 2- де прессия болезни ся на высоком уровне в течение 10 лет, переходя в 16-летнюю депрессию и т.д. График, составленный по данным величин солнечной активности в годы начала эпифитотии глеоспориоза липы (рисунок 4.4), имеет характер синусоиды с небольшой положительной асимметрией, близкой к нормально кривой, колеблющейся относительно значения 60 W, с отклонением на 22 единицы W, и отражает определенную тенденцию развития глеоспориоза. Возможно рассматриваемый патологический процесс, каким-то образом связан с ритмом солнечной активности, но, в то же время, очевидно имеет собственный, 118-летний цикл развития с двумя 59-летними подциклами.
В соответствии с нумерацией 11-летних циклов солнечной активности Цюрихского ряда эпифитотии глеоспориоза липы происходят регулярно, через три цикла - № 13 (1890 г.), № 16 (1924 г.), №19 (1950 г.) и № 22 (1984 г.). Продолжая линию синусоиды (см. рисунок 4.4), с учетом выявленного ритма воз 138 никновения энфитотий и чередования периодов депрессивного и активного состояния инфекции, можно с определенной долей уверенности прогнозировать начало следующей вспышки глеоспориоза в 2008 г., на ветви подъема 25-го цикла солнечной активности.
История изучения энфитотий глеоспориоза липы служит наглядным примером необходимости длительного ФМ, позволяющего установить общий ход течения болезни во времени. Для характеристики сезонного хода развития инфекции следует оперировать точными показателями погоды в периоды энфитотий и депрессий.
