Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Хлопковая совка: распространение и экология 8
1.1. Распространение и особенности экологии хлопковой совки — опасного сельскохозяйственного вредителя 8
1.2. Факторы динамики численности насекомых и методы ее изучения 14
Глава 2. Условия, материал и методы исследований 20
2.1. Характеристика Славянского района - основной зоны проведения исследований 20
2.1.1. Географическое положение 20
2.1.2. Почвы 20
2.1.3. Климат 22
2.1.4. Погодные условия в период проведения исследований 23
2.2. Материал и методы исследований 27
2.2.1. Особенности проведения наблюдений 27
2.2.2. Методика наблюдений 31
Глава 3. Сезонная динамика развития хлопковой совки 36
3.1. Сроки и интенсивность лёта имаго хлопковой совки 36
3.2. Распределение яиц и гусениц по кормовым растениям 38
3.3. О смене кормовых растений хлопковой совкой в течение сезона 48
3.4. Динамика распределения яиц хлопковой совки на кукурузе 51
Глава 4. Факторы смертности хлопковой совки на кукурузе 66
Глава 5. Факторы сезоной динамики численности, важные для прогноза размножения хлопковой совки 88
5.1. Погодные условия и сроки лёта имаго и откладки яиц 88
5.2. Погодные условия и гибель яиц 92
5.3. Условия развития гусениц III поколения 95
5.4. Регулирующая роль биотических факторов смертности яиц и гусениц хлопковой совки 97
Выводы 102
Практические рекомендации 104
Список использованной литературы 105
- Факторы динамики численности насекомых и методы ее изучения
- Погодные условия в период проведения исследований
- О смене кормовых растений хлопковой совкой в течение сезона
- Факторы смертности хлопковой совки на кукурузе
Введение к работе
Хлопковая совка Helicoverpa armigera Hbn. — многоядный вредный вид, имеющий широкое географическое распространение.
Насчитывают более 120 видов растений, повреждаемых хлопковой совкой в разных частях ее ареала (Singh, 2002). Хлопковая совка связана не только с культурными растениями, но развивается также и на некоторых видах сорняков (канатник, паслен, дурман, лебеда и др.). Хлопковая совка — поливольтинный вид, который отличается высокой экологической пластичностью, позволяющей насекомому легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды и достигать высокого уровня численности (Ченкинидр., 1990).
Хлопковой совке посвящена обширная отечественная и иностранная литература, в которой освещены многие биологические и экологические особенности этого вида, даны обоснования и рекомендации по прогнозу численности вредителя.
Уже много лет хлопковая совка входит в число наиболее опасных и
широко распространенных вредителей сельскохозяйственных культур
южных областей России. Особенно сильно страдают от повреждения
насекомым томаты и кукуруза в Краснодарском крае, Адыгее, Ставрополье,
Кабардино-Балкарии, Ингушетии, Чеченской Республике, Ростовской
области. Судя по многолетним наблюдениям, вспышки массового
размножения вредителя носят колебательный характер. Последний раз
массовое размножение имело место в 2002 г., тогда газета "Краснодарские
известия" сообщала: «По данным городской станции защиты растений, её
численность составляет до 8 гусениц на куст — за последние годы на Кубани
такого нашествия не припомнят. Вероятно, размножению бабочки
способствует жаркая погода. Сейчас на полях, где растут помидоры,
проводится специальная обработка»
(). Согласно
5 материалам Краснодарской краевой станции защиты растений в 2004 г. в среднем по краю численность вредителя существенно снизилась, спад продолжался и в течение 2005 г. В 2006 г. снова наметилось тенденция роста численности вредителя в Краснодарском крае.
Против хлопковой совки разработан целый комплекс мер борьбы, включающий систему агротехнических, химических и биологических средств защиты растений, рекомендованных для использования против вредителя на томатах, хлопчатнике, кукурузе (специально подчеркнем, что их применение на последней весьма целесообразно на семеноводческих посевах и на овощной (сахарной) кукурузе).
Важно отметить, что наша работа выполнялась в течение 2004-2006 гг., когда численность вредителя была снижена относительно среднего уровня, отмечаемого в зоне, т.е. в условиях, когда весьма вероятной была высокая эффективность природных факторов регуляции численности вредителя.
Многолетние работы, направленные на усовершенствование приемов
защиты растений от хлопковой совки, успешно ведутся не только в ВИЗР, но
и в других научно-исследовательских учреждениях страны, в первую очередь
во Всероссийском НИИ биологической защиты. Так, например, в 2003 г.
были зарегистрированы для внедрения законченные разработки по
использованию энтомофагов
() и
энтомопатогенов
() против хлопковой совки. Планирование и организация защитных мероприятий против вредителя требует точных методов его прогноза. Несмотря на успехи ВНИИБЗР в этой области (Журавлев и др., 1994; Надыкта, Исмаилов, 1999; Исмаилов, Надыкта, 2002), целый ряд вопросов остается неразработанным.
Это связано с тем, что до сих пор биология вредителя на Северном Кавказе и в частности в Краснодарском крае изучена менее детально, чем в Средней Азии и Закавказье, где насекомое известно как первостепенный
вредитель хлопчатника. Недостаточно разработанными остаются вопросы о смене кормовых растений в течение сезона в Краснодарском крае, о роли сорных растений в динамике численности фитофага, до сих пор даже нет единого мнения о числе поколений в данном регионе. Например, по сообщению О.А. Пилюгиной (1953), хлопковая совка в Краснодарском крае развивается в трех-четырех поколениях. При наличии в севооборотах таких культур, как соя, клещевина и кукуруза, первое поколение фитофага развивается главным образом на сое, единичные особи — на клещевине. Второе поколение заселяет кукурузу, клещевину и в меньшей степени сою, третье — клещевину, сою, люцерну, просо, из сорных растений — канатник, щирицу и другие. Согласно же материалам исследований СП. Сингха (1972) хлопковая совка в условиях Краснодарского края развивается в двух поколениях: первое - в массе на кукурузе и томате, на других культурах встречаются единичные экземпляры; второе - на томате, кукурузе, кабачке, тыкве, баклажане, капусте, канатнике, хлопчатнике. Хотя многие из экологических факторов, влияющих на развитие хлопковой совки, известны, особенности их воздействия на численность вредителя на юге России остаются практически не изученными.
Цель нашей работы — охарактеризовать факторы сезонной динамики численности хлопковой совки, действующие в период активного ее развития (лёта имаго, откладки яиц и питания гусениц) в Краснодарском крае, и на этой основе наметить пути усовершенствования методов сезонного прогнозирования численности вредителя.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1) выявить закономерности распределения хлопковой совки по культурным
и дикорастущим видам кормовых растений;
охарактеризовать влияние абиотических факторов на сроки развития и выживаемость насекомого;
выявить состав энтомофагов хлопковой совки и оценить их влияние на смертность вредителя;
4) составить и проанализировать таблицы выживаемости хлопковой совки с
целью выделения в жизненном цикле хлопковой совки периода, когда
действующие факторы вызывают максимальную смертность вредителя;
5) на основании полученных материалов обосновать уточненные критерии
прогнозирования динамики численности хлопковой совки в регионе.
Работа выполнялась в 2004-2006 гг. в ВИЗР в рамках задания 01 комплексной целевой программы при финансовой поддержке грантами Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) № 04-03-49629 и № 06-04-48265.
Полевые работы проводились в Северо-Кавказском регионе (Краснодарский край, окрестности г. Краснодара, Славянский район) в 2004-2006 гг. В работе использованы материалы исследований, выполненных непосредственно автором, а также данные, полученные в ходе совместных исследований со специалистами ВИЗР - В.Б. Митрофановым, Г.Р. Леднёвым. Выражаю признательность перечисленным выше специалистам за работу. Благодарю также В.И. Тобиаса (ЗИН, Санкт-Петербург), А.И. Халаима (ЗИН, Санкт-Петербург) и В.А. Рихтер (ЗИН, Санкт-Петербург) за определение видов паразитов хлопковой совки. Выражаю благодарность коллективу отдела защиты растений КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко во главе с заведующим В.Н. Орловым, и в частности Р.В. Дробязко, за помощь в организации проведения исследования. Благодарю В.Я. Исмаилова, СВ. Журавлева (ВНИИБМЗР, Краснодар) за консультации и помощь в обеспечении феромонами и ловушками. Особую благодарность выражаю своему руководителю А.Н. Фролову за помощь и консультации на всех этапах выполнении данной работы, коллективу лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов и её руководителю И.Я. Гричанову, директору Славянского филиала ВИЗР В.М. Калинкину.
Факторы динамики численности насекомых и методы ее изучения
Вопросы популяционной динамики насекомых имеют не только большое познавательное значение, но также важны для решения задач управления численностью вредителей (Викторов, 1955, 1967, 1973; Буров, 1962, 1971; Попов, 1997).
Изменения численности популяций насекомых в конкретных биоценозах определяются различными факторами: абиотическими, биотическими и антропогенными (Захваткин, Соломатин, 1982).
В качестве индукторов вспышек массового размножения в литературе рассматриваются самые разнообразные факторы: генетические или физиологические процессы в популяциях (Christian, 1970; Reiskind et al., 2004); трофические взаимодействия между растениями и фитофагами (Шапиро, 1976) или фитофагами и энтомофагами (Varley, Gradwell, 1960; 1970; Агарков, 1974); стрессы у растений-хозяев (Гримальский, 1971; Ode, 2006); ускользание от регуляторных эффектов энтомофагов (Morris, 1959); преодоление защитных барьеров кормовых растений (Huffaker et al., 1998; Awmack, Leather, 2002; Berryman, 2003), и другие. Закономерности динамики численности, и особенно природа факторов, вызывающих массовые размножения насекомых, — предмет длительных и острых дискуссий (Викторов, 1973). Еще относительно недавно по проблеме динамики численности популяций велись ожесточенные споры. Согласно одной из точек зрения численность являлась регулируемым по принципу обратной зависимости от плотности процессом (Викторов, 1967; Royama, 1981 и др.), а другой — нерегулируемым (Reddingius, Boer, 1970, и др.). С того времени уровень знаний о динамике численности неизмеримо вырос (Berryman, 2003). В частности, накоплено множество фактов, свидетельствующих, что популяции находятся под воздействием как эндогенных управляющих механизмов, действующих по принципу обратной связи, так и экзогенных факторов, влияющих на проявление первых. Соответственно, схожие по внешнему виду колебания численности одних популяций могут вызываться эффектами зависимых от плотности факторов (регулирующих по терминологии Г.А. Викторова (1967)), тогда как других — быть результатом воздействий независимых от плотности (модифицирующих по Г.А. Викторову (1967)) факторов. Обширный фактический материал, подкрепленный теоретическими моделями (Huffaker, Berryman, Turchin, 1998), свидетельствует, что численность природных популяций большую часть времени находится под воздействием регулирующих факторов. Более того, исследователи все меньше задаются вопросом, какова природа фактора, ответственного за регуляцию (внутривидовая конкуренция или хищничество), т. к. у разных видов или даже популяций одного и того же вида в качестве регулирующих могут выступать совершенно разные факторы. Поэтому на современном этапе изучения динамики численности одним из наиболее актуальных вопросов является выяснение причин и обстоятельств, благодаря которым те или иные биологические факторы становятся регулирующими. Иными словами, выявление факта зависимости от плотности уже не является конечной задачей исследования, а служит лишь отправной точкой для последующего моделирования (Manly, 1988).
Особую ценность приобретают многолетние исследования, поскольку многие особенности динамики становятся очевидными лишь спустя 20 и более лет сбора данных (Liebhold, Kamata, 2000; Фролов, Малыш, 2004). Благодаря бурному развитию компьютерной техники и программного обеспечения характерной чертой современного этапа стало применение более информативных и корректных методов анализа — временных и пространственных автокорреляций и кросс-корреляций, применения геоинформационных систем (ГИС) и геостатистики (Фролов, 2005).
Также предметом длительных и непрерывных дискуссий являются факторы, вызывающие периодичность вспышек массовых размножений насекомых. Регулярность колебаний численности может являться результатом взаимодействий организмов, как это предсказывали ещё А. Никольсон и В. Бейли (Nicholson, Bailey, 1935). Фактор, обуславливающий цикличность динамики популяций, должен быть замедленно зависящим от плотности и именно так могут действовать паразиты (Варли и др., 1978).
С другой стороны, за последние десятилетия в отечественной и зарубежной литературе появилось огромное количество публикаций, подтверждающих, что радиационный режим местности, атмосферная циркуляция, метеорологические элементы погоды (температура, осадки, атмосферные давление и электричество) формируются под влиянием солнечной активности. С последней синхронизированы космические и трофические циклы, оказывающие непосредственное или опосредованное влияние на динамику популяций насекомых (Белецкий, 1986; Белецкий, Хасан 1999). Экологическая структура популяций (тип динамики численности, изменения ареала, массы и соотношения полов) подвержена многолетним циклическим изменениям. Циклическое развитие установлено для ведущих элементов погоды и урожайности сельскохозяйственных культур, которые, по мнению большинства исследователей, ответственны за динамику численности вредных насекомых. Ведущие климатообразующие факторы (солнечная радиация и атмосферная циркуляция) и многие планетарные процессы также обусловлены солнечной активностью. Обобщённые результаты массового анализа их изменчивости во времени в связи с резкими переломами солнечной активности в 11 -летних циклах позволяют с вероятностью более 99 % говорить о закономерностях этих связей (Белецкий, 1986).
Погодные условия в период проведения исследований
Ежедневная метеорологическая информация поступала из Славянской -на - Кубани метеостанции (табл. 2.1, рис. 2.1 и рис. 2.2). Средние температуры января - марта 2004 г. превысили средние многолетние показатели этого периода на 2.7 - 4.6С, температура воздуха в апреле была на 0.2С ниже средней многолетней, в мае - на 0.1 С выше. Средние температуры июня и июля оказались ниже средних многолетних значений на 1.4С и 0.7С соответственно, однако средние температуры августа - сентября превысили средние многолетние показатели на 0.7 - 0.9С. Сумма осадков за период январь - сентябрь превысила среднее многолетнее в 1.1 раза. В июне и августе сумма осадков была больше в 1.8 и в 2.4 раза соответственно. Во второй декаде октября температура понизилась до 3.9С (минимальная температура составила - 2.5С). Средние температуры января - февраля 2005 г. превысили средние многолетние показатели этого периода на 4.9 - 0.6С, в марте температура воздуха была ниже на 2С средней многолетней, в апреле температура превысила показатель средней многолетней на 0.5С, в мае - выше на 2.5С. Среднемесячная температура июня была ниже средней многолетней на 0.6 С, а в июле превысила этот показатель на 0.7С. Средние температуры августа - сентября превысили средние многолетние показатели на 2.6С. Сумма осадков, выпавших в январе - феврале 2005, была ниже среднемноголетних показателей в 1.2 и 1.8 раза соответственно. В марте и июне сумма выпавших осадков превысила показатели средних многолетних в 2.3 и в 1.9 раза соответственно. В августе и сентябре, напротив, сумма выпавших осадков была ниже многолетних значений за тот же период, соответственно в 16 и 8 раз. Среднемесячная температура января 2006 г. была ниже на 5.5 С средней многолетней. Температура февраля была ниже средней многолетней на 2.2 С.
В марте температура воздуха превысила средний многолетний показатель на 2.8 С, в мае - незначительно ниже. Среднемесячная температура июня была выше средней многолетней на 1.3 С, а в июле была ниже этого показателя на 0.9 С. Средняя температура августа превысила средний многолетний показатель на 4.2 С, сентября - на 1.5 С Сумма осадков, выпавших в январе 2006, была ниже среднемноголетнего показателя в 1.2. В феврале сумма осадков превысила среднемноголетний показатель в 1.5 раза. В апреле, мае, июне сумма осадков превысила средние многолетние показатели в 1.3, 1.4 и 2.8 раза соответственно. В июле сумма осадков была значительно ниже среднего многолетнего значения в 1.1 раза. Август 2006 года характеризовался весьма незначительным количеством осадков: сумма, выпавших за месяц осадков была намного ниже среднемноголетнего показателя. Ежегодно наблюдения за динамикой численности хлопковой совки в проводили на нескольких полях ООО «Аспект» Славянского района Краснодарского края. Плотность яиц, гусениц и куколок хлопковой совки оценивали на следующих участках (рис. 2.3): Участок № 1 - кукуруза на силос - засеян 11 мая 2004 года, гибрид Донской высокорослый, общая площадь 72 га (из которых 30 га вымокло), культура предшественник - озимая пшеница.
Были проведены довсходовое боронование, послевсходовое боронование, химическая прополка (внесены наземно амминная соль 2.4 Д, луварам 1.5 л/га), 2 междурядные культивации (30 мая и 16 июня). Получен урожай 158.7 ц/га в силосной массе. Участок № 2 - кукуруза на зерно - засеян 16 мая 2004, гибриды Краснодарский 507 и Донской высокорослый, общая площадь 91 га, культура предшественник - озимая пшеница. Были проведены довсходовое боронование, послевсходовое боронование, химическая прополка (внесены наземно амминная сольЗОО л/га, луварам), 2 междурядные культивации (26 мая и 14 июня). Получен урожай 75 ц/га в зерне. п Участок № 3 - кукуруза на силос - засеян 27 мая 2004, гибрид Донской высокорослый, общая площадь 90 га. Были проведены повсходовое боронование, химическая прополка (внесены наземно амминная соль, луварам), 3 междурядные культивации. Получен урожай 180 ц/га в силосной массе. Участок № 4 - сорго (падалица), общая площадь 86 га, засеян в 2002 году вместе с кукурузой на силос.
В 2003 году произведен посев озимой пшеницы. После уборки участок задискован. Густота стояния растений на посевах кукурузы в среднем составила 4.6 растения на 1 м2, на участке, где взошла падалица сорго - 9.6 растения на м2. 2005 г. В Славянском районе плотность яиц, гусениц и куколок хлопковой совки оценивали на следующих участках (рис. 2.4): Участок № 1. Общая площадь - 86 га. Краснодарский 382, сев начат 5 - 6 мая (дождь 4 дня, после продолжили), культура предшественник - озимая пшеница, падалица сорго. Агротехнические мероприятия - зябь, пахота, 2 сплошные культивации, предпосевное боронование, посев, довсходовое боронование, повсходовое боронование, 3 междурядные культивации, химическая прополка (аминная соль 2,4 D). Сформирована густота стояния 5.9 растений на 1 м2 посевов. Участок № 2. Общая площадь - 59 га. Краснодарский 382, сев начат 17 мая культура предшественник - озимая пшеница. Агротехнические мероприятия - зябь, пахота, 2 сплошные культивации, посев, предпосевное боронование, довсходовое боронование, повсходовое боронование, 3 междурядные культивации, химическая прополка (аминная соль 2.4 D). Сформирована густота стояния 6 растений на 1 м посевов.
О смене кормовых растений хлопковой совкой в течение сезона
Хлопковой совке свойственна смена кормовых растений в течение сезона (рис. 3.5) (Cunningham et al., 1998, 2004, и др.). Так, в Грузии первое поколение развивается преимущественно на сорняках (лебеда, паслен, вьюнок, канатник и др.), второе — на томате и кукурузе, третье и частично четвертое — на табаке, кукурузе и канатнике (Парулава, 1975). В Туркмении первое поколение развивается преимущественно на сорняках, нуте и люцерне, второе — на хлопчатнике, томате, тыкве, а третье и четвертое — на люцерне (Богуш, 1956). В Мурганской зоне Азербайджана первое поколение хлопковой совки развивается в массе на посевах нута, а во втором и третьем — на кукурузе и хлопчатнике. Развитие четвертого поколения проходит в основном на посевах пожнивной кукурузы и в незначительном количестве на хлопчатнике (Исмаилов, 1962; Полоскина, 1965). В Ферганской долине Узбекистана основная масса вредителя развивается на хлопчатнике, а в конце лета и осенью — на кукурузе, сое, томате (Сомов, 1959). В Самаркандской области Узбекистана развитие первого поколения хлопковой совки проходит на томате, кукурузе, нуте, люцерне, а второе, третье и четвертое поколения развиваются на хлопчатнике (Казимирский, 1957). На юге Таджикистана основным кормовым растением хлопковой совки в период развития первого-третьего поколений является хлопчатник. В период развития четвертого поколения более важную роль играю посевы пожнивной кукурузы, томата, огородно-бахчевых и других культур (Винклер, 1967). В Крыму первое поколение хлопковой совки развивается на нуте, второе — на кукурузе и томате, третье — на табаке и томате (Богачев,1954). В Дагестане первое поколение хлопковой совки сначала заселяет нут, томат, позднее кукурузу, второе и третье — кукурузу и томат (Красова, 1973).
К сожалению, этот аспект экологии вредителя в Краснодарском крае изучен недостаточно. По мнению О.А. Пилюгиной (1953), при наличии в севооборотах таких культур, как соя, клещевина и кукуруза, первое поколение фитофага развивается главным образом на сое, единичные особи — на клещевине. Второе поколение заселяет кукурузу, клещевину и в меньшей степени сою, третье — клещевину, сою, люцерну, просо, из сорных растений — канатник, щирицу и другие. По данным СП. Сингха (1972), первое поколение хлопковой совки в массе развивается на кукурузе и томате, а на других культурах встречаются единичные экземпляры; второе питается на томате, кукурузе, кабачке, тыкве, баклажане, капусте, канатнике, хлопчатнике. Согласно материалам Ж.А. Ширинян с соавторами (2004), первое поколение фитофага заселяет сорные растения, люцерну, позднее томат и кукурузу.
По мнению ряда авторов, из всех культурных растений кукуруза наиболее предпочитаема фитофагом (Подкопай, 1955; Сомов, 1959; Дикман, Иванский, 1956; Полоскина, 1962; Johnson et al., 1975; Jallow et al., 2001). О привлекательности кукурузы для хлопковой совки известно давно (Принц, 1925). Имеются сведения о том, что в зоне хлопководства Узбекистана, Азербайджана кукуруза является важнейшим пищевым ресурсом хлопковой совки, откуда осуществляется ее расселение на посевы хлопчатника (Сомов, 1959; Полоскина, 1965). Согласно материалам исследований С.П.Сингха (1972), Полоскиной Ф.М. (1962) при преимагинальном питании хлопковой совки зернами кукурузы в фазе молочно-восковой спелости отмечается наиболее быстрое развитие гусениц, вес куколок и уровень плодовитости самок максимальны, а диапаузирующие куколки характеризуются высокой жизнеспособностью (Кузнецова, 1971). Кукуруза отличается продолжительным периодом вегетации и создает благоприятные условия для развития хлопковой совки.
Возможно, сложившаяся ситуация (хлопковая совка является одним из наиболее опасных и распространённых вредителей сельскохозяйственных культур Краснодарского края), связана с тем, что в данном регионе выросли площади под кукурузой, особенно выращиваемой на зерно (Гаркушка, Фролов, 2005).
По мнению ряда исследователей (Рябов, 1931; Богачев, 1954; Федоров, 1960, и др.), хлопковая совка предпочитает откладывать яйца на репродуктивные органы растения — початок и метелку. С другой стороны, сообщается, что значительная доля яиц откладывается на листья (Исмаилов, 1968), причём распределение яиц по растению меняется в зависимости от фазы развития (Jallow et al., 2001). А.Г. Махоткин и О.А. Онуфриев (2005), основываясь на анализе распределения яиц по растению, предлагают для ускорения проведения учётов численности ограничиться осмотром стеблей и початков и пренебречь другими частями растения, где, по их наблюдениям, откладывается незначительное количество яиц.
В связи со сказанным становится очевидной необходимость проведения детального анализа динамики пространственного размещения яиц хлопковой совки на кукурузе в онтогенезе растения. Первые яйца хлопковой совки на растениях кукурузы мы обнаруживали в фазу средней листовой воронки (5-7 листьев). Наибольшую привлекательность для откладки яиц растения приобретают в период цветения (рис. 3.6). После наступления фазы молочной спелости привлекательность растений снижалась, что согласуется с устоявшимся в литературе мнением (Johnson et al., 1975; Wiesenborn, Trumble, 1988). В зависимости от фазы развития растения места для откладки яиц менялись (табл. 3.1).
Факторы смертности хлопковой совки на кукурузе
Динамике численности хлопковой совки посвящено немало работ (Ларченко, 1968; Винклер, 1971; Хао, 1998; Исси, Нилова, 1967; Симонова, Митрофанов, 1980; Боярский, 1982; Абдинбекова, Мустафина, 1988; Ширинян et al., 2004; и др.), однако авторы, как правило, ограничиваются рассмотрением одного или немногих факторов, а комплексно выполненные работы являются скорее исключением. Для выяснения причин, обуславливающих колебания численности и массовые размножения, необходимо проведение организованных специальным образом наблюдений за демографией вредителя. Определить роль отдельных факторов в общем балансе численности непросто. Выявлять факторы, ответственные за периодичность колебаний численности дает возможность анализ таблиц выживаемости (Варли и др., 1978). Однако в мире проведено не так уж много многолетних работ по составлению таблиц выживаемости природных популяций насекомых, главным образом из-за их трудоемкости (Varley, Gradwell, 1960).
Составление таблиц выживаемости основывается на последовательных учетах численности, распределенных во времени таким образом, чтобы охватить моменты, к которым приурочено действие основных факторов смертности. Для этого необходимо предварительное изучение кривой выживаемости изучаемого вида в ходе его онтогенеза. Существенной особенностью метода таблиц выживаемости также является применение статистически обоснованной системы учетов численности, требующей выбора рациональной единицы учетов и количества проб, обеспечивающих определенную величину ошибки средней (Morris, 1959, 1963). Составление таблиц выживаемости, включающих все основные факторы смертности, важно для понимания роли каждого из них. Значение отдельных факторов определяется не столько их интенсивностью, сколько вариабельностью. Очень высокая, но стабильная смертность имеет значительно меньший эффект на колебания численности популяции, чем гораздо менее интенсивный, но очень изменчивый фактор смертности. Это обстоятельство требует составления таблиц выживаемости в течение ряда лет, охватывающих периоды с различными условиями внешней среды и уровнем численности популяции (Викторов, 1967).
Работы по составлению таблиц выживаемости хлопковой совки Н. armigera проводили в Китае (Yang et al., 2000; Ge et al., 2003; Liu et al., 2004), в Индии (Dhandapani, Balasubramanian,1980), в Южной Африке (Van Den Berg, 1995, 1997). В США накоплено много материалов о факторах динамики численности близкого вида Я zea (Teetes et al., 1992; Sansone, Smith, 2001 и др.). В нашей стране составление таблиц выживаемости было проведено с целью изучения действия пестицидов на развитие хлопковой совки в ряду поколений и его сравнения с другими факторами смертности (Сухорученко и др., 1986; Кузнецова, 1990). Большинство авторов указывает на то, что смертность в жизненном цикле хлопковой совки в начальный период развития поколения — от стадии яйца до стадии гусеницы второго возраста — является самой максимальной (Dhandapani, Balasubramanian,1980; Ge et al., 2003; Teetes et al., 1992; Liu et al., 2004; Sansone, Smith, 2001).
Совершенно очевидно, что для разработки прогноза размножения вредителя важно располагать информацией о смертности насекомого по каждому возрастному интервалу в отдельности.
Плотность отложенных на кукурузу яиц и питающихся гусениц варьировала в широких пределах, как по поколениям, так и по годам (табл. 4.1), однако в течение двух лет (2004-2005 гг.) поддерживалась на весьма низком уровне. По этой причине нам удалось с достаточно высокой точностью провести оценки плотности насекомого лишь в период нахождения его на растениях, т.е. активного питания. Хотя почвенные раскопки и проводились, они не увенчались обнаружением количества куколок, достаточного для получения статистически достоверных оценок плотности и смертности насекомого, поэтому за период исследований (2004-2005 гг.) нам удалось составить частичные таблицы выживаемости первого и второго поколений. Учитываемыми периодами были: яйца, гусеницы 1 возраста, 2 возраста, 3-4 и 5-6 возрастов. Поскольку численность первого поколения обычно невысока, гусениц 2-4 возрастов этой генерации объединяли в одну возрастную категорию.
Для оценки состояния популяции хлопковой совки Поляковым и соавторами (1975) было предложено периодически переносить обнаруженные в природе яйца хлопковой совки в лабораторию и оценивать отрождаемость гусениц из яиц. Очевидно, что при таком подходе недоучитывается гибель яиц от паразитов и, особенно, хищников, которая может быть весьма высокой. Так, по данным С. Сенсоуна и Дж. Смита (Sansone, Smith 2001) хищничество клопа Orius insidiosus Say — ведущий фактор смертности яиц хлопковой совки на необрабатываемых посевах хлопчатника в США (шт. Техас). Также недостаточно освещены вопросы о гибели яиц от абиотических факторах, о колебаниях уровня смертности яиц.
Из паразитов яиц нами найдена только трихограмма, видовая принадлежность которой устанавливается по самцам, тогда как в собранном материале оказались одни самки. По-мнению А.П. Сорокиной, если судить по окраске тела, то вероятнее всего это Trichogramma evanescens Westw.
Питание яйцами хлопковой совки отмечено нами у личинок и имаго златоглазок (Chrysopa spp.), кокцинеллид, клопов (Nabis sp.), а также краснотелковых клещей (рис. 4.1.). В период начала вегетации отмечается невысокая плотность хищников, а ее увеличение происходит в августе-начале сентября.
