Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Современное состояние изученности зимней пяденицы (operophthera brumata L.) 8
1.1. Морфология зимней пяденицы 8
1.2. Биология и фенология зимней пяденицы 11
1.3. Роль отдельных факторов среды в естественной регуляции численности зимней пяденицы 17
1.4. Кормовая специализация зимней пяденицы 20
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 23
2.1. Материал исследования и методы учетов и наблюдений за фитофагом 23
2.2. Методика определения сдерживающего воздействия на численность вредителя 24
2.3. Методика исследования эффективности биопрепаратов и штаммов Bacillus thuringiensis в защите яблони от зимней пяденицы 26
2.5. Биометрические методы исследования 27
ГЛАВА 3. Природно-климатическая характеристика района исследований 32
ГЛАВА 4. Биология и фенология зимней пяденицы 43
ГЛАВА 5. Регуляция численности зимней пяденицы 67
5.1 .Предварительная оценка численности вредителя 67
5.2. Влияние климатических факторов на динамику численности зимней пяденицы 68
5.3. Энтомофаги зимней пяденицы 71
5.4. Применение биопрепаратов 80
5.5. Биологизированная система защиты сада от зимней пяденицы 88
5.6. Учёт эффективности 94
Выводы
Предложения по практическому использованию
Результатов исследования
Список использованной литературы
Приложения
- Биология и фенология зимней пяденицы
- Методика определения сдерживающего воздействия на численность вредителя
- Влияние климатических факторов на динамику численности зимней пяденицы
- Биологизированная система защиты сада от зимней пяденицы
Введение к работе
Актуальность работы. Семейство пядениц (Lepidoptera, Geometridae) -одно из самых многочисленных и распространенных семейств отряда чешуекрылых. Многие виды пядениц дают массовые вспышки численности и свойственная их гусеницам фитофагия и трофические связи со многими культурными растениями определяют практическое значение семейства в целом.
Одним из таких наиболее значимых видов является зимняя пяденица (Operophthera brumata L.). Поедая бутоны, цветы, завязи и особенно листья, зимняя пяденица причиняет серьезный вред садоводству, уничтожая урожай и сильно ослабляя деревья. В то же время зимняя пяденица служит источником питания для многих хищных и паразитических членистоногих. Однако, несмотря на очевидное хозяйственное значение зимней пяденицы, исследование вредителя на популяционно-биоценотическом уровне в условиях Республики Адыгея до настоящего времени не проводили.
В настоящее время ущерб, причиняемый растениеводству вредителями и болезнями, оценивается по отдельным культурам до 35% потенциального урожая. За счет разнообразных защитных мероприятий значительную часть этих потерь (около 65%) удается предотвратить. Практика, при которой в нашей стране защита растений сводилась лишь к использованию химических пестицидов, полностью себя изжила.
Современная концепция интегрированной защиты растений имеет своей целью регуляцию компонентов агроценозов, сводящую численность популяций вредных организмов до хозяйственно неощутимого уровня. Для достижения этой цели разрабатываются пути воздействия на агроценозы таким образом, чтобы создать на посадках сельскохозяйственных культур фитосанитарную ситуацию, не допускающую массового размножения вредителей и болезней.
В условиях монокультуры, чем является садоводство, стрессы, связанные с погодными и антропогенными факторами, приводят к усилению разрушения механизмов саморегуляции агроэкосистем и природных ландшафтов.
Ослабление природных механизмов, обеспечивающих динамическую стабильность экосистем, привело к появлению новых, более агрессивных биотипов вредных видов. Наблюдаются значительные изменения видового состава, увеличение вредоносности растительноядных клещей, чешуекрылых вредителей. Изменение биологии основных заболеваний проявляется в потере устойчивости сортами, массовом появлении популяций вредных видов, резистентным к пестицидам.
В промышленных садах Адыгеи в годы эпифитотий и инвазий, вспышки численности листогрызущих вредителей эффективность химического метода довольно высока и часто составляет 95%, однако массовое применение химических инсектицидов отрицательно влияет на полезных насекомых-опылителей, что ограничивает их применение.
Перечисленные выше условия делают необходимым пересмотр существующих систем защиты, в частности садов, в направлении их биологизации. Для оперативного принятия решения о целесообразности проведения защитных мероприятий (с учетом биологических и экономических порогов вредоносности, многовариантности прогнозов т.д.) выявляются основные механизмы, определяющие формирование видового состава биоты, структура и динамика популяций вредных и полезных организмов в конкретных агроэкоценозах. Разрабатываются и испытываются экологически безопасные средства защиты растений. В целях повышения их потенциальных воздействий активизируются исследования по экологизации защиты и создаются новые биопрепараты против вредителей, сорняков и возбудителей болезней растений.
Реализация современной интегрированной защиты растений предполагает широкое использование новых типов соединений - регуляторов развития и поведения насекомых, регуляторов роста микроорганизмов и других биологически активных веществ (БАВ) сигнальной природы действия.
Традиционные методы защиты растений основаны на сокращении численности патогена путем химических обработок. Это дает разовый эффект без учета перспективы развития популяции насекомых. Экологизация защиты рас-
тений в первую очередь должна предусматривать комплексный подход регулирования процессов агроценозов с учетом экологических закономерностей экосистем. Полностью отказаться от применения пестицидов при настоящем состоянии сельскохозяйственного производства не реально, однако возможно свести до минимума загрязнение окружающей среды за счет сокращения числа обработок, дифференцированного подхода в определении числа обрабатываемых площадей и прогнозирования распространения вредителей. Основой при этом должно быть применение перспективных биопрепаратов и детальное изучение видового состава, фенологии и численности вредителей в конкретных аг-роценозах. Кроме долгосрочных прогнозов первостепенное значение приобретают краткосрочное прогнозирование численности популяции, вредоносности, фенологии вредителя и повреждаемой культуры.
Этим и обусловлена актуальность и значимость выбранного направления исследования региональных особенностей биологии и экологии вредителя, роли сдерживающих факторов (абиотических и биотических) в снижении численности зимней пяденицы в садах, а также формулировка цели и задач исследования.
Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования является изучение биологии и особенностей экологии зимней пяденицы в природно-климатических условиях Республики Адыгея и экологических аспектов мониторинга ее численности.
В соответствии с поставленной целью предусматривалось решить следующие задачи:
Исследовать биологические особенности зимней пяденицы.
Изучить фенологию зимней пяденицы в садах Республики Адыгея.
Выявить видовой состав энтомофагов местных популяций, контролирующих численность зимней пяденицы.
Определить эффективность хищников и паразитов в регулировании численности вредителя
Провести сравнительный анализ эффективности различных штаммов Bacillus thuhngiensis для борьбы с зимней пяденицей.
Разработать и предложить производству экономически и экологически сбалансированную систему защиты садов от зимней пяденицы.
Личный вклад в получение результатов диссертационной работы составляет 80%.
Научная новизна. Выявлены особенности биологии и фенологии зимней пяденицы в природно-климатических условиях яблоневых садов Республики Адыгея. Установлена степень влияния температурных условий на развитие каждой стадии жизненного цикла от яйца до имаго. Впервые в условиях Республики Адыгея выявлен видовой состав комплекса хищников и паразитов зимней пяденицы, установлена динамика численности основных энтомофагов и их эффективность в сдерживании численности вредителя. Подобраны и апробированы микробиологические препараты, в частности, штаммы Bacillus thuringiensis, перспективные для использования в защите яблони от зимней пяденицы.
Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные особенности биологии и фенологии зимней пяденицы, динамики численности фитофага под воздействием абиотических и биотических факторов могут использоваться в региональных системах защиты сада, в кратковременном и долгосрочном прогнозе вредителя, данные по видовому составу хищных и паразитических членистоногих в садах Республики Адыгея. Представляют материал для разработки экологизированных систем подавления фитофага. Новые сведения по биологии и экологии зимней пяденицы, использовальзуются Адыгейской СТАЗР при прогнозе и разработке планов мероприятий по защите яблони.. Предложенная система применения штаммов Bacillus thuringiensis апробирована и внедрена в Адыгее.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Биологические и экологические особенности зимней пяденицы в яблоневых садах Республики Адыгея.
Влияние климатических факторов на динамику численности и циклы развития фитофага.
Видовой состав энтомофагов зимней пяденицы в условиях Республики Адыгея и их эффективность в регуляции численности вредителя.
4. Элементы биологизированной системы сада от зимней пяденицы.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5
глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и 3 приложений. Основная часть работы изложена на 116 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы и 18 рисунков. Список литературы включает 176 наименований, в том числе 40 на иностранных языках. Приложения объемом 9 страниц включают данные погодно-климатических условий республики Адыгея в годы исследований, фотографии фаз жизненного цикла зимней пяденицы и испытаний биологического метода защиты яблони от зимней пяденицы.
Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований докладывали на II международной конференции «Наука - 21 веку» (Майкоп, 2004); XVII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2004), на Всероссийской конференции, проходившей в Майкопском государственном технологическом университете (Майкоп, 2005 г.); на IV Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп, 2007). По результатам исследований опубликовано 7 статей.
Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Вячеславу Андреевичу Ярошенко и доктору биологических наук Е.М. Сторчевой за всестороннюю помощь и внимание, кандидату биологических наук, преподавателю кафедры зоологии беспозвоночных и энтомологии КубГУ С.А. Бергун за помощь в определении видовой принадлежности энтомофагов; директору ФГУ «Краснодарский экспериментальный биоцентр» Виктору Андреевичу Ярошенко за любезно предоставленные для испытаний биологические препараты и штаммы Bacillus
thuringiensis; кандидату биологических наук, начальнику ФГУ «ФГТ Станции защиты растений в республике Адыгея» А.Л. Гузь - за помощь в проведении опытов в подшефных яблоневых садах Адыгеи, аспиранта , сотрудника Лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Республики Адыгея, Адыгейского государственного университета, за помощь в проведении опытов и определении энтомофагов Шаповалову М.И.
Биология и фенология зимней пяденицы
Зимняя пяденица распространена в Европе, Азии (Азиатская часть территории бывшего СССР, Япония) и Северной Америке (Канада). На территории бывшего СССР - по всей европейской части (на север и восток до Карелии, Архангельской, Кировской области и Башкирии), на Северном Кавказе, в Закавказье, на Украине (включая Крым), Дальнем Востоке (Амурская область, Хабаровский и Приморский края). Значительный вред причиняет в лесной и лесостепной зонах европейской части России и в горных районах Крыма и Кавказа. Зона массового размножения охватывает северо-западные области на юг от побережья Балтийского моря до границы лесной зоны. Встречается в Северной Европе, Германии (рис. 1) (Кожанчиков, 1950; Миронов, 1999; Sihvonen, Sil-jander, 2005).
Пяденицы населяют различные биотопы, принадлежат к широко известным, но в целом малоизученным группам почвенной энтомофауны. Они многочисленны по видовому, количественному составу и среди других семейств отряда чешуекрылых уступают только совкам. Внимание исследователей пяденицы привлекали давно, но детальное изучение их видового состава, особенностей биологии, экологии и распространения началось в основном лишь в последние годы и касается средней и северной зон плодоводства (Миронов, 1999; Полевод, 2000, 2003; Антонова, Ишин, 2003; Антонова, Усков, 2003; Антонова, Комаров, 2004; Василенко, 2003, 2004; Сизов, 2004; Steinbauer, Matssuku, 2004; Татаринов, Седых, 2005; Sihvonen, Siljander, 2005). Слабая изученность группы объясняется, прежде всего, недостатком данных по экологии и биологии практически важных видов. нашей страны. В отдельные годы он может наносить большой вред плодовым и другим лиственным породам.
Первые сведения о биологии зимней пяденицы приводятся в работе Н.М. Романова (1885), где указывается, что в Закавказье появление бабочек отмечено в ноябре - феврале. И.А. Порчинский (1889) в степном Крыму наблюдал появление пядениц в ноябре - декабре. Позже Н.И. Кузнецов (1903а, б) указывал, что на Южном берегу Крыма появление бабочек отмечено в декабре - январе. Х.Г. Шапошников (1904) для Северо-Западного Кавказа отмечал появление зимней пяденицы в декабре - январе. С.А. Мокржецкий (1913) наблюдал появление имаго в Северном Крыму в ноябре - декабре, а в Северо-Западном Кавказе - в декабре - январе. В средней полосе Европейской части СССР Н. Осипов (1915) выявил вылет бабочек в октябре. Я. Шрейнер (1916) приурочивал вылет имаго на Украине к октябрю - ноябрю. На Кипре появление пядениц наблюдалось в феврале и отмечалось (О. Sohn-Rethel, 1929), а в Финляндии (Th. Gronblom,1936) вылет бабочек наблюдал в сентябре. В Ленинграде вылет имаго пядениц в сентябре - октябре отмечал И.В. Кожанчиков (1950).
Краткие сведения по биологии приводят К.Э. Линдеман (1901,1913), И.А. Порчинский (1907), П.П. Витковский (1914), Б.П. Уваров (1920), Н.Н. Троицкий (1926), Е.Н. Самойлович (1926), П.П. Архангельский (1941), А.С. Аветян (1952), А.В. Воржева (1954), З.Г. Белосельская (1955), В.П. Васильев (1955), И.Д. Батиашвили (1959), А.А. Юхневич и др. (1963), А.О. Аракелян (1979). Какие-либо закономерности, связывающие сроки развития фаз цикла зимней пяденицы с условиями среды, отрицаются (Jancke, 1937). Указывается лишь, что чем раньше весной происходит отрождение гусениц, тем позже осенью наблюдается вылет бабочек из куколки.
Бабочки зимней пяденицы, как отмечалось в литературе, очень холодостойки. Они переносят охлаждение до -15С. Тем не менее, нормальная активность их возможна лишь при положительной температуре до 10С выше нуля и при кратковременном падении температуры ниже нуля. Испытание яйцекладки 400 самок в разных термических условиях от -1 до 25С показало, что температурный оптимум для их жизни лежит при 5 — 11С (Зенягин,1937).
Развитие зимней пяденицы является примером очень сложных отношений организма со средой. Характерной особенностью жизненного цикла наблюдается различная реакция фаз цикла на однотипные воздействия среды. Длительность развития яиц зимней пяденицы осенью, сразу после оплодотворения и до наступления диапаузы, при повышенной температуре соответствует развитию в весенний период. Величина суммы тепла для осеннего отрезка развития дает различия в разных термических условиях в пределах 102 - 155 град./сут. Минимальная сумма тепла наблюдается при 15 - 18С. Для весеннего отрезка развития сумма тепла равна в среднем 79 град./сут. Остановка эмбриогенеза происходит уже при температуре 6С. Изменчивость ее в этой стадии эмбриогенеза меньше и наблюдалась в пределах 75 - 82 град./сут. Минимум отмечен при 20С. Минимальные величины тепла для обоих отрезков эмбриогенеза совпадают с условиями термического оптимума (Кожанчиков, 1936).
Наблюдения за появлением имагинальной фазы в разных широтах указывают на несомненную связь между временем вылета бабочек и климатом (широтой) местности. Приуроченность вылета бабочек к глубокой осени и началу зимы не только на разных территориях (в горах и разных широтах), но и в одной и той же местности при наличии в течение года всегда только одного поколения не может осуществляться за счет одних местных форм. Должна быть какая-то более общая для данного вида приспособительная реакция, которая допускает регуляцию фенологии, соответствующую погодным условиям данного года.
Среди моментов, связывающих жизненный цикл зимней пяденицы с годичным циклом климата, давно обращено внимание на своеобразие времени года, когда появляется имагинальная фаза. О. Schneider-Orelli (1915 - 1917) в ряде работ указывал на тесную связь появления бабочек с наступлением первых осенних заморозков. Появление ее в разных зонах всегда приходится на один и тот же фенологический сезон. О. Schneider-Orelli (1905 - 1916) и Н. Осипов (1915) неод
Методика определения сдерживающего воздействия на численность вредителя
Материалом для написания работы послужили результаты исследований, проведенных в яблоневых садах Адыгеи, где велись сборы, наблюдения, эксперименты и обработки садов препаратами биологического и химического происхождения в период с 2002 по 2005 гг. Полевые наблюдения и учеты, определяющие энтомологическое состояние плодовых растений, проводились на стационарных участках путем сплошного обследования насаждений в базовых хозяйствах «Радуга», ОАО «Победа», ОАО «Предгорное» Майкопского района (рис. 2). В процессе работы применялись общепринятые энтомологические методики лабораторных и полевых исследований (Фасулати, 1971; Доспехов, 1979). Опыты в лабораторных условиях по воспитанию гусениц 1 и 3 возрастов, изучению влияния температуры на различные стадии жизненного цикла зимней пяденицы, определению среднего веса гусениц, куколок и имаго проводились на выборках по 200 экземпляров. Учеты численности гусениц зимней пяденицы проводили ранней весной, когда они начинают выедать почки, иногда полностью уничтожая их, а позднее поедая листья. Учет численности проводили путем оценки поврежденности различных органов растений, а также по количеству яйцекладок на дерево. Для детального учета на каждом модельном дереве просматривалось по 100 (25 с четырех сторон кроны) побегов. Зимний запас устанавливался по количеству кладок или зимних гнезд на деревьях. Породоповреждаемость зимней пяденицей изучали путем маршрутного обследования плодовых насаждений в зонах садоводства республики Адыгея. Максимальная степень повреждаемости в исследованных садах превышала допустимую норму (5 гус./дер.) в 5 раз. Учеты в модельном саду проводили в мо мент наибольшей вредоносности фитофага - конец весны (май), по третьему возрасту.
Фенокалендари составляли ежегодно на основе непосредственных наблюдений за вредителем. Наблюдения проводили с интервалом 2-3 дня весной и 3 - 5 дней летом и осенью. Собранный материал помещали в пробирки с фиксирующей жидкостью, вкладывали этикетку с обозначением: числа, дня и участка сбора, проводимого в садах до обработки. Отмечали все фенологические моменты в жизни насекомого: его появление, стадию, кратко характеризовали погодные условия. Для проведения детального фенологического исследования составляли программу работ, включающую анализ следующих пунктов: 1. Установление стадии, времени и места зимовки. 2. Начало отрождения личинок, массовое отрождение. 3. Переход личинок от возраста к возрасту. 4. Переход личинок на окукливание, продолжительность стадии куколки. 5. Начало выхода взрослых насекомых нового поколения, массовый выход. 6. Учет периода активности и откладки яиц имаго. 2.2. Методика определения сдерживающего воздействия на численность вредителя Для определения влияния погодных условий на динамику численности зимней пяденицы использовали данные Краснодарского и Адыгейского гидро-метеоцентра. Сумму эффективных температур (СЭТ) определяли по формуле: где t - среднесуточная температура, t] - температура порога развития, п - количество учетных дней. Для определения качественного состава энтомофагов в плодовом саду нами использовались следующие методы: 1. Метод кошения сачком. С помощью сачка определяли качественный состав двукрылых, перепончатокрылых и др.
Проводили 50 взмахов сачком по кроне дерева, после чего пойманных насекомых энергично стряхивали на дно мешка и туго его завязывали. Анализ содержимого проводили в лабораторных условиях. Маршрутные обследования проводились с в последней декаде ноября- последней декаде декабря 2002-2004 гг. 2. Метод отряхивания. При постукивании или встряхивании веток насекомые падали на полотно, разостланное под деревом, откуда их собирали и помещали в морилку. Разбор биоматериала проводили в лаборатории. Сбор энтомофагов осуществляли в утренние часы, когда насекомые находились в состоянии холодового оцепенения и были малоподвижны. Сбор материала осуществлялся в периоды вегетации 2002-2004гг. 3. Почвенные раскопки в саду с целью выявления насекомых, повреждающих куколок зимней пяденицы. Почвенные раскопки дали также количественную характеристику куколок на дерево: расстилали полиэтилен (1м х 1м) с четырёх сторон дерева и подсчитывали количество куколок на этой территории. Для определения видов полезных насекомых использовали определители (Положенцев, Козлов, 1971; Тыщенко, 1971; 1984. Полезная фауна плодового сада, 1989; Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР, 1982; Определитель вредных и полезных насекомых и клещей плодовых и ягодных культур в СССР, 1984; Горностаев, 1999; Ижевский, Ахатов, Олейник и др., 1999, Ижевский, 2003). Испытание биологического метода защиты яблони от зимней пяденицы проводили в базовых хозяйствах «Радуга», ОАО «Победа», ОАО «Предгорное» Майкопского района. В 2002 - 2004 гг. нами были испытаны микробиологические препараты лепидоцид (на основе Bacillus thuringiensis) и боверин (на основе Веаи-veria bassiand). Препараты представляли собой жидкие культуральные формы, изготовленные методом глубинного культивирования живых культур местных штаммов энтомопатогенных микроорганизмов в системе малотоннажного производства ФГУ «Краснодарский экспериментальный биоцентр». Обработки проводили ранцевым опрыскивателем с мотором Oleo - Mac AM 180. Испытания биопрепаратов проводили на сортах: Голдспур, Ламбурне, Флорина, Айдаред, Джонатан, Делишес, Кальвиль снежный. Норма расхода препаратов бралась из расчета 3 л/га, расход рабочей жидкости составил 4 л на 1 дерево. Кроме вышеперечисленных микробиологических препаратов в 2002 -2004 гг. нами были проведены испытания пяти штаммов Bacillus thuringiensis. Штаммы наработаны ФГУ «Краснодарским экспериментальным биоцентром». Норма расхода экспериментальных штаммов составила 5л/га. Учет численности зимней пяденицы проводили на 10 и 21 день после обработки.
В качестве стандарта использовали химический инсектицид БИ - 58. Наиболее эффективны обработки против гусениц младших возрастов, у зимующих в стадии яйца -в фазу бутонизации и после цветения. Применялся препарат по 3 возрасту гусениц, то есть по более старшим возрастам. Биологическую эффективность препаратов определяли по снижению численности вредителя в результате обработки. Расчет ее проводился по формуле Аббота: А где Э - эффективность, выраженная в процентах снижения численности вредителя с поправкой на контроль, A - процент живых особей в контроле в данный срок учета, В - процент живых особей в опыте в данный срок учета. Круг использованных биометрических методов определился задачей работы и спецификой изучаемых признаков. Поскольку в биометрическом смысле задачу исследования можно определить как исследование связи показателей численности зимней пяденицы с показателями предположительно влияющих на нее абиотических факторов, существенную роль при обработке данных сыграл корреляционный анализ. Так как все изучаемые признаки относятся к категории количественных, для оценки парных связей использовали коэффициент корреляции г, существенным достоинством которого является наличие знака: знак «+» при коэффициенте свидетельствует о положительной связи, знак «-» - об отрицательной. Кроме того, принимали во внимание, что при г 0,3 корреляционная зависимость между признаками слабая, г = 0,3 - 0,7 - средняя, а при г 0,7 - сильная (Доспехов, 1979).
Влияние климатических факторов на динамику численности зимней пяденицы
Проведенные наблюдения за фенологией фитофага указывают, как отмечено выше, на прямую зависимость сроков отрождения гусениц зимней пяденицы, его продолжительности, длительности стадий жизненного цикла от погодных условий в данный период. Нами был отмечен также тот факт, что и численность зимней пяденицы, особенно гусениц разных возрастов, зависит от погодных условий, особенно от резких перепадов температурного режима. Так, в 2002 году численность гусениц зимней пяденицы с третьей декады апреля до первой декады июня составила 10-14 гусениц на 100 розеток, то есть в 2 - 2,8 раз превышала пороговую, при этом среднемесячная температура воздуха составила 23,9С, относительная влажность - 71,1%. В 2003 году отро ждение гусениц, как указывалось выше, произошло с задержкой, однако их численность превысила пороговое значение в 4 раза и достигала 20 - 22 гусеницы на 100 розеток. Относительная влажность воздуха в этот период практически не отличалась от таковой в 2002 году (69,4%), тогда как среднемесячная температура в этот период составила 21,4 С, то есть максимально приближалась к оптимальной (20С) для развития гусениц зимней пяденицы. Крайне отрицательно воздействуют на численность гусениц зимней пяденицы резкие понижения температуры, происходящие в период отрождения личинок из зимующих яиц. В результате возвратных заморозков, произошедших 2 - 4 апреля 2004 года, во время которых температура достигала ночью -7...-10С, днем —1...-3С, погибло все поколение уже отродившихся личинок, что резко снизило численность фитофага на 85%. Заселенность гусеницами зимней пяденицы в 2004 году составила 2,9 гусениц на 100 розеток. Установление четкой зависимости плотности фитофага от условий декады месяца потребовало подтверждения того, что именно температурный фактор оказался основным из определяющих численность зимней пяденицы в исследуемом регионе. В работе учету подлежали два основных погодных фактора: среднесуточная температура и относительная влажность воздуха.
Периодичность учетов составляла трое суток. Анализ парных корреляций, результаты которого отражены в таблице 12, выявил ряд статистически достоверных и достаточно сильных связей между погодными факторами и показателями численности фитофага. Особенно часто такие корреляции обнаруживала среднесуточная температура, тогда как влажность оказывает меньшее воздействие на динамику численности зимней пяденицы, так как в исследуемые годы почти все время была стабильно высокой. Установленные пары связей дали основание для более детального их исследования в рамках множественного регрессионного анализа, где температура и количество осадков выступали в качестве факторов, от которых зависят показатели численности фитофага. В нижеследующей таблице 13 отражены основные результаты множественного регрессионного анализа численности фитофага. А именно, приведено значение коэффициента регрессии для каждого из погодных параметров, величина его стандартной ошибки, значение критерия Стьюдента и уровня нуль-гипотезы об отсутствии их влияния на соответствующий показатель. Из числа статистик множественного регрессионного анализа особое зна-чение придавалось показателю детерминации (R), который указывает, какая доля полной дисперсии изучаемого показателя определяется совокупным эффектом двух погодных факторов. Из таблицы 13 следует, что в годы наблюдений для показателей численности вредителя результаты множественного регрессионного анализа оказались положительными в том смысле, что детерминация показателей погодными факторами, а точнее одним из них - среднесуточной температурой, оказалась статистически достоверной. В естественных условиях на динамику численности зимней пяденицы в той или иной степени оказывают влияние энтомофаги (Поливода, Шаповалов, 2004). Большинство авторов (Воронцов, 1984; Рубцов, Рубцова, 1984) указывают на малое регулирующее значение комплекса энтомофагов зимней пяденицы, в то же время по данным B.C. Знаменского (1985) энтомофаги при определённых условиях могут иметь большое значение в регулировании численности зимней пядени цы. Необходимо отметить также тот факт, что в литературе имеется весьма ограниченное количество сведений об энтомофагах зимней пяденицы, особенно в южном регионе. Так, по сообщению Д.К. Варли, Д.Р. Грауделла и М.П. Хасела (1978), гусеницы зимней пяденицы последнего возраста могут быть заражены мухой-тахиной Cyzenis albicans Ell., при этом смертность гусениц по данной причине составляет 2,4-6,2%. Лесная трихограмма (Trichogramma evanescena Westw) является паразитом яиц многих насекомых, в том числе и Operophthera brumata (Васильев, Лившиц, 1958). Самки откладывают яйца в яйца насекомых-хозяев.
В яйцах зимней пяденицы развивается по 1 - 2 личинки трихограммы. К завершению питания (3 возраст личинки) зараженные яйца зимней пяденицы приобретают характерный черный цвет (обычная их окраска от оранжевого до красновато-бурого), их легко можно отличить от незараженных. Трихограмма окукливается внутри яйца. Самки вылупляются, готовые к яйцекладке. Они сразу спариваются и в первый день откладывают основную массу яиц. Trichogramma evanescena влаголюбива и требовательна к температуре (19 -24С, влажность 60 - 80%). Предпочитает верхний ярус деревьев и используется против листогрызущих совок, пядениц, в том числе и против зимней. Регулировать численность зимней пяденицы способны также некоторые полужесткокрылые. Так, хищный клоп из семейства Miridae, Macrolophus nubi-lis H.-S., - полифаг, который поедает тепличную белокрылку, тлей, трипсов. Отмечено его питание на паутинных клещах и яйцах совок, а также энтомофаг питается гусеницами зимней пяденицы. За сутки личинка макролофуса уничтожает в среднем 30 гусениц зимней пяденицы (Полезная..., 1989). В садах Адыгеи на яблоне нами обнаружено 50 видов хищных членистоногих, сокращающих численность зимней пяденицы и относящихся к 7 отрядам (таблица 14). Данные энтомофаги способны регулировать численность зимней пяденицы на разных стадиях жизненного цикла (яйцо - гусеница - куколка - имаго). Необходимо отметить, что численность и видовой состав энтомофагов не постоянны и на протяжении вегетационного периода яблони. В первой декаде марта, еще до отрождения личинок фитофага, на деревьях появляются первые представители Агапеа, которым свойственен ранневесенний выход из зимовки и активный поиск жертв. Однако, их популяции в этот период малочисленны (2 -5 особи на дерево). Но уже в конце апреля - начале июня происходит резкое увеличение видового разнообразия пауков, рост численности их популяций. В этот период их количество в яблоневом саду достаточно велико для оказания сдерживающего воздействия на численность зимней пяденицы (14 -22 особи на дерево). Во второй - третьей декаде марта появляются такие активные хищники зимней пяденицы, как жужелицы (Carabidae), уничтожающие гусениц и куколок вредителя.
Распределение жужелиц по территории неравномерно, характерно наличие агрегаций, в которых их плотность может достигать 20 - 25 особей на 1 м . Поскольку жужелицы имеют различные пики активности (ве-сенне-осенний, весенне-летний и летний), их значение в регуляции численности зимней пяденицы весьма велико, так как они могут уничтожать гусениц и куколок зимней пяденицы в течение всего вегетационного периода. Не меньшее значение в сдерживании численности зимней пяденицы имеют жуки семейства Staphylinidae, обитающие в растительной подстилке и верхних слоях почвы; плотность их может достигать 30-45 особей на 1 м2. Основной период их активности приходится на май - сентябрь. Личинки Philonthus decorus, истребляющие куколок зимней пяденицы, являются одним из основных стабилизаторов ее численности среди хищных энтомофагов. Во второй - третьей декаде мая появляются и другие хищники: златоглазки (сем. Chrysopidae), гемеробииды (Hemerobiidae), мухи - журчалки (сем. Syrphidae), мягкотелки (сем. Cantharididae), однако эти энтомофаги питаются в основном сосущими вредителями и уничтожают гусениц зимней пяденицы только младших возрастов. Аналогичная ситуация складывается и в отношении хищных клопов семейств Anthocoridae, Miridae и Nabidae. Личинки и взрослые особи хищных клопов активны на протяжении всего лета, с мая по конец сентября, и в саду их находится значительное количество - 12 - 27 особей на дерево. Однако они также питаются гусеницами зимней пяденицы только младших возрастов. Несмотря на это, проведенные нами исследования показали, что совместная эффективность хищных энтомофагов в регуляции численности зимней пяденицы достаточно высока и составляет от 13 до 54%. Группа паразитических насекомых представлена 27 видами (таблица 15), причем эффективность паразитов в регулировании численности зимней пяденицы несравнимо выше, чем хищников-полифагов, и в совокупности может составлять 29 - 96%.
Биологизированная система защиты сада от зимней пяденицы
Система защиты сада должна основываться не только на использовании химических и биологических препаратов, а также на стратегии адаптивной интенсификации садоводства, предусматривающей применение методов управления биотическими компонентами агроэкосистем. Испытание биологизированной системы защиты сада от зимней пяденицы проводились нами в садах Адыгеи в 2002 - 2004 гг. Прежде всего, для сохранения и активизации энтомофагов местных популяций в массив сада вводился резерват полезных агентов, согласно методике Е.М. Сторчевой (1992, 1995, 2001). 1 - резерват (с прилегающей к нему естественной стацией или лесополосой); Резерват представляет собой участок сада, площадь которого составляет не менее 0,5% от площади массива, заложенный устойчивыми к болезням сортами позднего срока созревания (для яблони). В резервате после цветения дерева прекращали все обработки химическими инсектицидами. При необходимости применяли фунгициды, не снижающие биологическую эффективность энтомофагов (рисунок 17). Вокруг резервата была создана зона биологической защиты, где проводили обработки биологическими препаратами и биологически активными веществами (БАВ). 2 - зона биологической защиты; 3 - интегрированная защита. Рисунок 17. Размещение резервата зоофагов в промышленном саду яблони (адаптивно-ландшафтное земледелие в садоводстве) Эта часть сада выполняла функцию фильтра, беспрепятственно пропуская энтомофагов из резервата в промышленный или фермерский сад и задерживая расселение фитофагов. Далее располагались сорта летнего срока созревания, которые после цветения защищали биологическим методом и БАВ. За летними сортами были размещены насаждения сортов осеннего срока созревания, требующие минимального применения химических средств защиты от вредителей. Сорта зимнего срока созревания, наиболее пестицидоемкие, расположены по периферии массива сада таким образом, чтобы максимально увеличить расстояние от участков химических обработок до резервата. Так обеспечены условия беспрепятственного расселения энтомофагов по саду. Биологическая эффективность резервата в составе промышленного сада показана в таблице 24.
На примере контроля за зимней пяденицей и за полезными агентами местных популяций установлено, что этим приемом повышается активность эн-томо- и акарифагов в 12 - 13 раз и уменьшается пестицидный пресс на 10 - 25 %. При закладке сада в квартале сорта располагаются блоками в рядах вдоль прохода опрыскивателя. В квартал высаживают сорта одного срока созревания (по косточковым - от ранних к более поздним), с одинаковой степенью устойчивости к основным болезням, вредителям и чувствительности к препаратам. Закладка сада в кварталах должна предусматривать единую технологию защиты, что снижает стоимость защитных мероприятий и уменьшает загрязнение среды на 10-80%. При планировании и организации защитных мероприятий в садах важно учитывать характер распределения комплексов энтомофагов. Известно, что распределение многих видов полезных членистоногих в садах может быть мозаичным. При развитии сообществ комплексы постоянно перераспределяются по территории, что является необходимым условием нормального функционирования природных хозяино-паразитарных систем (Йонайтис, Якимавичюс, 1981; Йонайтис, 1984; Зайнчкаускас, 1984). Площадь сада также влияет на особенности распределения полезных членистоногих по территории насаждений. В небольших кварталах сада площадью до 1 га наблюдается относительно равномерное расселение. С увеличением площади сада возрастает и амплитуда колебаний численности энтомофагов по направлению от края к центру. В течение вегетационного периода энтомофаги распределяются по территории плодоносящих садов неравномерно. В фенофазу зеленого конуса на яблонях среднеспелых сортов максимальная концентрация энтомофагов наблюдается в краевых рядах садов. Центральные участки заселяются слабо. В учетах преобладают антокориды и кокцинеллиды. В фенофазу обнажения бутонов высокая плотность энтомофагов рапространяется по направлению к центру сада. Максимальная концентрация на центральных участках сада отмечена в фенофазу «розовый бутон». Агрегированное распределение наблюдается в периоды цветения, опадения избыточной завязи, роста и развития плодов. Выявленная закономерность проявляется как в промышленных, так и в необрабатываемых насаждениях. Расселение энтомофагов по территории сада значительно корректируется биотическим окружением. В садах, окруженных садозащитной полосой и сельскохозяйственными угодьями, высокая концентрация полезных членистоногих в период максимальной численности большинства видов наблюдается на внутренних участках сада. В насаждениях яблони, примыкающих к опушкам смешанного леса и окруженных древесно-кустарниковой растительностью, отмечается наиболее высокая численность комплекса энтомофагов в краевых рядах, что свидетельствует о притоке видов из соседних экотопов (рисунок 18). Рисунок 18. Соотношение степени влияния основных факторов на снижение численности зимней пяденицы в период потери урожая. Таким образом, мы видим, что на численность фитофага влияют различные факторы, действующие в своей совокупности. Важнейшую роль играют абиотические факторы (84%), так как зимняя пяденица сильно реагирует на изменение климатических условий и численность ее зависит от оптимальных условий, которые тесно связаны с фенофазой развития яблони. Вторым по значимости в регулировании численности зимней пяденицы является воздействие энтомофагов. Их разнообразие достаточно велико и влияние на зимнюю пяденицу происходит на различных стадиях развития. На третьем месте - болезни: протозооноз, микроспоридиоз и др. Важное место в исследованиях занимает сигнализация сроков появления вредителя, выявление очагов и их ликвидация. Исходя из этого, необходима определенная система наблюдений, позволяющая определить оптимальные сроки проведения тех или иных мероприятий.
Для получения прогноза вредоносности фитофага применяются различные методы фенологических наблюдений, разработанные Б.В. Добровольским (1969). Нами проводились непосредственные наблюдения за вылетом бабочек в местах, зараженных в предыдущем году, за развитием яиц, гусениц, куколок и т.д. Метод прямых наблюдений в природе даёт материал и для других методов, а также широко используется для сигнализации. Наблюдения в садках за развитием бабочек, яиц, гусениц и куколок позволили выяснить количество генераций вредителя в природе, ориентироваться в сроках прохождения отдельных фаз и составить дальнейший прогноз. Сопоставляя фазы развития вредителя с фенологией растений, можно прогнозировать сроки его развития. Мы составили цикл развития зимней пяденицы в Адыгее, при прогнозировании которого большое место занимает подсчет суммы эффективных температур развития вредителя. За нижний порог для всех фаз развития брали температуру +9С. Суммы эффективных температур, соответствующие определенным периодам развития, показаны в таблице 25.
