Содержание к диссертации
Введение
1. Условия и методика проведения исследований 10
1.1. Почвенно-климатические условия 10
1.2. Методика проведения исследований 22
2. Особенности формирования грибной микрофлоры в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном 33
2.1. Микромицеты в агроценозе сельскохозяйственных культур 33
2.2. Особенности формирования микофлоры в агроценозе озимой пшеницы 36
2.3. Роль предшествующих культур в формировании патогенного потенциала в агроценозе озимой пшеницы 46
2.4. Полифагные некротрофы в фитопатогенном комплексе грибов в зернотравянопропашном севообороте 63
3. Биоразнообразие микромицетов в агроценозе озимой пшеницы в зернотравянопропашном севообороте 67
3.1. Био-и гемибиотрофные микозы 67
3.2. Биоразнообразие некротрофных микромицетов 89
4. Особенности формирования комплексов микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в зернотравянопропашном севообороте 203
4.1. Структура комплекса микромицетов 203
4.2. Влияние абиотических и антропогенных факторов на
динамику формирования комплекса микромицетов 214
5. Формирование сукцессии грибов при разложении послеуборочных остатков в зернотравянопропашном севообороте 234
5.1. Стадии трансформации послеуборочных остатков 234
5.2. Влияние основной обработки почвы на скорость трансформации послеуборочных остатков 275
6. Структура комплекса микромицетов в агроценозе люцерны 282
6.1. Роль люцерны в формировании супрессивности почвы 282
6.2. Видовой состав и динамика формирования комплекса микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне люцерны 285
6.3. Влияние абиотических факторов на сезонную динамику обилия микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне люцерны 291
6.4. Влияние сроков жизни люцерны на количественное содержание микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне 293
6.5. Динамика формирования патогенных и супрессивных микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне люцерны 294
7. Влияние агротехнических приемов на повышение супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте 300
7.1. Влияние плодородия почвы и минеральных удобрений на структуру и обилие микромицетов в агроценозе люцерны 300
7.2. Плодородие почвы и минеральные удобрения как фактор поддержания супрессивности почвы в агроценозе озимой пшеницы 313
8. Влияние предшествующих культур на урожайность озимой пшеницы и биоэнергетические показатели 323
8.1. Влияние агротехнических приемов выращивания на урожайность озимой пшеницы 323
8. 2. Биоэнергетическая эффективность агротехнических приемов при возделывании люцерны на зеленый корм 326
8. 3. Биоэнергетическая эффективность агротехнических приемов при выращивании озимой пшеницы 329
Выводы 333
Предложения производству 337
Литература
- Методика проведения исследований
- Особенности формирования микофлоры в агроценозе озимой пшеницы
- Биоразнообразие некротрофных микромицетов
- Влияние основной обработки почвы на скорость трансформации послеуборочных остатков
Введение к работе
Актуальность темы. Сбалансированность ценозов естественных ботанических формаций обеспечивается сложившимися соотношениями трофических микроорганизмов. Грибы, обладая широкими адаптивными возможностями, занимают разнообразные экологические ниши и входя г практически во все биоценозы, часто недоступные для других микроорганизмов. По данным О.Л. Рудакова (1989), по трофической специализации около 30 процентов видов микромицетов представлено фитопатогенами, 10 - микоризообразователями и более 50 процентов сапротрофными деструкторами. Регуляторами численности облигатных фитопатогенных популяций являются микофильные грибы, в меньшей степени - бактерии, актиномицеты, вирусы и беспозвоночные. Значительна роль сапротрофов в трансформации инфекции на растительных остатках и в осуществлении деструкции органического вещества.
Общие запасы микробной биомассы составляют от нескольких тонн до несколько десятков тонн сухой массы в пересчете на гектар. При этом на долю грибов в разных почвах приходится от 88 до 99 процентов всей микробной биомассы. Обладая на один-два порядка большей линейной скоростью роста, мощным комплексом гидролитических ферментов, способностью секретировать ферменты во внешнюю среду, грибы первыми колонизируют растительные остатки в почве (Звягинцев, 1987; Полянская, 1996 и другие).
Отчуждение из почвы огромного количества питательных веществ с урожаями сельскохозяйственных культур, без адекватного возврата, в значительной степени снизило плодородие черноземов. Особую тревогу вызывает снижение запасов гумуса, ухудшение его качества.
Первые маршрутные обследования, проведенные в начале и середине 20 века В.В. Докучаевым, Е.С. Блажним, Н.Е. Редькиным, З.С. Марченко, показали, что черноземы Прикубанской и Закубанской равнин содержали на
целинных участках и в пахотном слое от 4,5 до 7,0 процентов гумуса. А в настоящее время за счет активно протекающей деградации черноземов потеряно до 40-42 процентов гумуса. В результате площадь сверхмощных черноземов в степной зоне края за 35-летний период уменьшилось более чем на 260 тыс. га, а содержание гумуса в пахотном слое уменьшилось на 1,98 процентов (Штомпель, Середин, Ачканов и др., 1997). Снижение почвенного плодородия привело к снижению антифитопатогенного потенциала почвы, и, как следствие, к дестабилизации и усилению вредоносности комплекса микромицетов.
В условиях Краснодарского края на фоне устойчивого уменьшения содержания гумуса, наблюдается снижение микробиологической активности почвы (Енкина, Коробской, 1999), содержания автохтонных видов микромицетов, активно участвующих в трансформации послеуборочных остатков, что ведет к снижению супрессивности почвы, накоплению и сохранению инфекционного начала. Исследований в этом направлении до начала наших работ в условиях Западного Предкавказья на черноземе выщелоченном не проводилось.
В связи с этим актуальными являлись: комплексная оценка видового состава возбудителей болезней сельскохозяйственных культур в звеньях севооборота; ранжирование выделенных микромицетов по трофической, органотропной и филогенетической специализации; выявление их роли в формировании сукцессии при трансформации послеуборочных остатков и поиск путей оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья.
Связь работы с государственными научными программами, планами, темами. Работа выполнялась с 1992 по 2003 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы Кубанского государственного аграрного университета, регистрационные номера в 1991-1995 гг. -01910049869,1996-2000 гг.-01960009000,2001-2005 гг. - 01200113457.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение особенностей формирования микоценозов на растениях и в ризосферно-прикорневой зоне и пути оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья.
В задачи исследований входило:
- изучить особенности формирования фитопатогенного комплекса
микромицетов озимой пшеницы в период вегетации;
выявить роль предшествующих культур в накоплении патогенных микромицетов озимой пшеницы;
исследовать структуру и особенности формирования комплекса микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в севообороте;
выявить роль некротрофных микромицетов в формировании грибных сукцессии при трансформации послеуборочных остатков;
оценить влияние люцерны на соотношение популяций патогенных и супрессивных микромицетов в севообороте;
определить влияние изучаемых приемов на продуктивность озимой пшеницы и их энергетическую эффективность в системе севооборота;
- на основании полученных данных обосновать и предложить
производству приемы оптимизации супрессивности почвы в
ризосферно-прикорневой зоне сельскохозяйственных культур в
зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном
Западного Предкавказья.
Научная новизна. Впервые в условиях Краснодарского края на черноземе выщелоченном осуществлена комплексная оценка видового состава возбудителей болезней сельскохозяйственных культур в период вегетации и влияния их на формирование почвенной популяции грибов в педоценозе зернотравянопропашного севооборота. Выделенные микозы ранжированы по трофической, филогенетической и органотропной
специализации по отношению к возделываемым в севообороте сельскохозяйственным культурам. Изучено формирование комплексов микромицетов и протекания грибных сукцессии при трансформации послеуборочных остатков растений. Разработаны агротехнические приемы управления фитопатогенным комплексом микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в зернотравянопропашном севообороте.
Практическая значимость работы. С целью повышения супрессивности почвы разработаны и предложены производству приемы управления формированием комплексов микромицетов, которые вошли составной частью в рекомендации: «Особенности выращивания зерновых культур урожая 1999 года в Краснодарском крае» (Краснодар, 1999), «Рекомендации по комплексной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорной растительности в Краснодарском крае на 2001-2005 гг.» (Краснодар, 2001), «Особенности ухода за посевами озимых колосовых, многолетних трав и возделывания яровых культур в 2003 году» (Краснодар, 2003), «Рекомендации по комплексной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорной растительности в Краснодарском крае на 2006-2010 гг.» (Краснодар, 2006). Создан и предложен для использования в учебном процессе ВУЗов по специальности «защита растений» и для специалистов службы защиты растений атлас оригинальных рисунков комплекса микромицетов в агроценозе сельскохозяйственных культур. Усовершенствована методика контроля за формированием почвенного патогенного комплекса микромицетов при трансформации послеуборочных остатков.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на ежегодных (1993-2005) научных конференциях Кубанского государственного аграрного университета, на 14 международных и всероссийских научно-практических конференциях (Краснодар, 2000, 2002, 2004, 2005; Анапа, 1996; Пущино, 1996; Рязань, 1998; Москва, 2002;
Галицино, 2003; Ставрополь, 2004, 2005; Санкт-Петербург, 2004, 2005; Ростов-на-Дону, 2005), на 23 совещаниях-семинарах руководителей и специалистов сельскохозяйственных предприятий районов Краснодарского края, посвященных вопросам защиты пропашных культур и озимой пшеницы (Краснодар, 1997-2005 гг.), на методической комиссии факультетов защиты растений, агрохимии и почвоведения при рассмотрении и утверждении монографических изданий «Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края» (Краснодар, 1997, 2002), «Гельминтоспориозы зерновых культур» (Краснодар, 2005).
Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 63 работах общим объемом 29,4 печатных листа, из них 6 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 404 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов и предложений производству. Она включает ПО рисунков, 14 таблиц, приложения. Список литературы включает 812 наименований, в том числе 132 - иностранных авторов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1.Уточненный видовой состав патогенного комплекса микромицетов озимой пшеницы, представленный 38 видами грибов, изолированных из корней, 25 - из листьев и 37 - из колоса.
2. Уточненные циклы развития пяти малоизученных и описание восьми,
раннее не встречавшихся в условиях Северо-Кавказского региона
микромицетов в агроценозе озимой пшеницы.
3. Биоэкологические особенности комплекса микромицетов с
доминированием полифагных некротрофов, на долю которых приходится в
агроценозе озимой пшеницы 81,1, сахарной свеклы - 87,5, кукурузы на зерно
- 93,3, подсолнечника - 84,4 и люцерны - 84,7 процентов.
*
4. Усовершенствованная методика контроля за формированием
почвенного патогенного комплекса микромицетов при трансформации
послеуборочных остатков.
5. Роль люцерны в формировании патогенного комплекса микромицетов
и ее влияние на увеличение обилия сапротрофной микофлоры в сторону
доминирования видов рода Trichoderma.
6. Влияние почвенного плодородия, возделываемых культур в
севообороте и уровня минерального питания на структуру комплекса
почвенных микромицетов.
7. Приемы повышения супрессивности почвы, включающие введение
люцерны в севооборот, чередование отвальной и безотвальной обработки
почвы, применение средних доз минеральных удобрений на фоне
повышенного плодородия почвы.
Автор выражает глубокую благодарность ректору Кубанского государственного аграрного университета академику И.Т. Трубилину, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Н.Г. Малюге, за предоставленную возможность выполнять исследования в стационарном опыте; научному консультанту - доктору сельскохозяйственных наук, профессору Зазимко М.И.; профессору, кандидату биологических наук Пикушовой Э.А. за неоценимую помощь в разработке программы, проведении исследований и подготовке диссертации; соавторам публикаций и сотрудникам кафедр защиты растений, растениеводства, почвоведения за помощь и участие в проведении исследований.
Методика проведения исследований
Исследования проводились в типичном для зоны одиннадцатипольном зернотравянопропашном севообороте со следующим чередованием культур: сахарная свекла, озимая пшеница, кукуруза на зерно, озимая пшеница, подсолнечник, озимая пшеница, яровой ячмень с подсевом люцерны, люцерна, люцерна, озимая пшеница. Одновременно в различных природно-климатических зонах Краснодарского края на производственных посевах полевых культур проводился ежегодный фитопатологический мониторинг.
Опыт начинали с 1992 года на трех полях, с постепенным ежегодным вхождением в каждое поле сахарной свеклы. В последующие годы по севообороту размещались озимая пшеница, кукуруза на зерно, подсолнечник, люцерна. Стационарный многофакторный опыт представлен четырьмя факторами: А - плодородие; В - система удобрений; С - система защиты растений; Д - система основной обработки почвы.
Фактор А - плодородие почвы. В опыте использовано четыре уровня плодородия почвы на основе существующих нормативных показателей внесения в почву при А - 200 т/га подстилочного навоза (содержание гумуса 3,0-3,2 процентов). Для создания фона А2 - дозы удобрений удваивались (содержание гумуса 3,3-3,5 процентов), а фона А3 - утраивались (содержание гумуса 3,7-3,9 процентов); Ао - естественный фон плодородия (содержание гумуса 2,7-2,8 процентов).
Фактор В - система удобрений. Диапазон доз удобрений определялся кафедрой растениеводства на основе балансового метода. В і - минимальная доза удобрений; В2 - средняя доза удобрений с внесением под сахарную свеклу - N90P90K90, озимую пшеницу - Ni2oP6oK2(b кукурузу на зерно - Ы60Рб(), озимую пшеницу - Ы2оРбоК4о. подсолнечник - N4oP6o озимую пшеницу -Ni4oP9oK6o, люцерну первого года - N40P40K40 + РбоКбо; второго и третьего годов - ЫзоРзоКзо, озимую пшеницу - N45P60K40 действующего вещества на один га. Вз - высокие (удвоенные) дозы удобрений. В0 - без применения удобрений.
Фактор С - система защиты растений: Ср биологические средства защиты растений от болезней и вредителей; С2 - применение только гербицидов; С3 - химическая система зашиты с применением фунгицидов, инсектицидов и гербицидов. Со - без применения средств защиты растений.
Фактор Д - система основной обработки почвы. Ді - безотвальная (почвозащитная) с использованием орудий, имеющих плоскорежущие рабочие органы; она включала безотвальную обработку на 30-32 см под пропашные и люцерну и на 8-12 см под озимую пшеницу. Д -рекомендуемая для зоны; она включала под пропашные и люцерну отвальную обработку на 30-32 см и безотвальную на 8-12 см под озимую пшеницу. Дз - отвальная с периодическим глубоким рыхлением; она включала под пропашные и люцерну отвальную обработку на 30-32 см на фоне глубокого рыхления до 70 см (два в севообороте) и отвальную на 20-22 см под озимую пшеницу. После озимой пшеницы под люперну система основной обработки почвы предусматривала проведение двукратного лущения на глубину 6-8 см. По мере отрастания сорняков почву дважды дисковали на глубину 8-10 и 10-12 см. Основная обработка почвы проводилась в первой декаде октября. Она включала в себя три послойных обработки почвы тяжелой дисковой бороной на глубину 10-12 см и отвальную обработку на глубину 30-32 см.
Кодирование вариантов проводилось по специальной символике, в которой в условных единицах обозначается первой цифрой - уровень плодородия; второй - дозы минеральных удобрений; третьей - система защиты растений, четвертой - обработка почвы. Факториальная схема опыта содержит 48 вариантов. Для наших исследований взяты из 48 четыре базовых вариантах: 000 - естественный фон плодородия и минерального питания; 200 - средний уровень плодородия; 020 - средний уровень минерального питания; 220 - средние уровни плодородия и минерального питания на всех изучаемых способах основной обработки почвы.
Общая площадь опытной делянки составляет 105м, учетная для сахарной свеклы, кукурузы, подсолнечника и люцерны - 47,6м2, озимой пшеницы - 34,0м . Повторность опыта - трехкратная, метод размещения вариантов - рендомизация по блокам.
Особенности формирования микофлоры в агроценозе озимой пшеницы
В научной литературе имеются сведения, которые свидетельствуют о том, что устойчивость растений озимой пшеницы зависит от многих факторов: фазы развития, возраста листьев, продолжительности постинокуляционного периода влажности, температуры, концентрации инокулюма (Сох et al., 1987; Hosford et al., 1990; Riaz et al., 1991; Sah, 1994; Sisson et al., 1994). Устойчивость растений резко снижается в фазе восковой спелости (Hosford et al., 1990). Старые нижние листья поражаются более сильно, молодые - в меньшей степени (Сох et al., 1987; Riaz et al., 1991). Разница в степени поражения листьев разных ярусов может значительно сглаживаться при увеличении продолжительности времени поддержания приблизительно 100 процентной влажности после инокуляции (Hosford et al., 1990). При увеличении этого времени до 12 часов степень повреждения возрастает (Sisson et al., 1994). Более интенсивное проявление заболевания наблюдается при 24-48 часовом периоде влажности и температуре 20-30 С. При этом размер поражения достигал 2/3 площади листа (Hosford et al., 1987). Влияние количества инокулюма на степень развития болезни заметно проявляется при влажном периоде продолжительностью не менее 24 ч. При увеличении количества инокулюма и продолжительности влажного периода размер повреждений возрастает не линейно (Sah, 1994).
В контролируемых условиях длительность инкубационного периода пиренофороза озимой пшеницы в пределах температур 20-30 С составила 50 ч, при 15С - 72 ч, 10 С - 74 ч, а при 5 С - более 150 ч. Сортовые особенности озимой пшеницы не оказали влияния на продолжительность инкубационного периода болезни. Заражение возбудителем происходит в широком диапазоне температур и длительности капельно-жидкого увлажнения. Оптимальной можно считать температуру, близкую к 25 С, при которой заражение конидиями осуществляется уже после шести часового периода увлажнения и четырех - аскоспорами. В интервале температур 5...25 С с удлинением влажного периода до 48 ч и повышением дозы инокулюма возрастает степень поражения растений (Андронова и др., 2001). Лайрез с соавторами (Larez et al., 1986) в результате проведения цитологических исследований развития желтой пятнистости на сортах с различной степенью устойчивости выявил, что начальные этапы инфекции одинаковы. В первые 72 ч прорастают 99 % конидий, они дают 2-3 ростовые трубочки в каждой конидии, которые через клетки эпидермиса проникают в мезофилл. Только на третьи сутки после инфицирования отмечена более высокая скорость роста гриба в мезофильных тканях восприимчивого сорта. Появляются морфологические отличия: гифы гриба в тканях чувствительного сорта имеют более темную пигментацию и больший диаметр, возможно из-за более подходящих условий роста. Дальнейший рост в чувствительных тканях связан с продуцированием токсических веществ, вследствие чего повреждение развивается быстрее. Начальный рост гриба можно рассматривать как лаг-период. В этой интерпретации патоген в устойчивом растении не может развиваться далее лаг-периода, возможно из-за аккумуляции веществ с антифунгицидной активностью (Loughman et al., 1986). Гриб D. tritici-repentis продуцирует Ptr-токсин, который накапливается в межклеточной жидкости как у чувствительных, так и у устойчивых к болезни сортов озимой пшеницы. Продуцирование токсина является конститутивным и не зависит от генотипа растения-хозяина. Он не является существенным фактором на раннем этапе развития инфекции, но необходим для осуществления процесса колонизации мезофильных тканей. При обработке Ptr-токсином ткани листа, плазмолемма клеток и мембраны хлоропластов теряют свою целостность, возрастает утечка электролитов, через 18 ч после инфильтрации наблюдается массовое отмирание клеток (Rasmussen et al., 1995). Токсин распространяется по сосудистой системе, опережая растущие гифы. Некроз развивается по направлению от основания листа к вершине (Tomas, Bockus, 1987).
В природной популяции D. tritici-repentis существуют группы изолятов с разной вирулентностью (Сох Hosford, 1987), которая, предположительно, определяется уровнем токсинообразования (Hosford et al., 1987).
Гриб D. tritici-repentis выделялся из колоса, начиная с фазы молочной спелости (1997,1999 сорт - Победа 50; 2001 - сорт Батько). Результаты фитопатологической экспертизы показали, что он очень редко, но является причиной черного зародыша пшеницы (2001, сорт Батько).
Следовательно, в агроценозе озимой пшеницы гриб D. tritici-repentis является одним из агрессивных патогенов из группы гемибиотрофных возбудителей пятнистости листьев озимой пшеницы. Постоянно высокий инфекционный потенциал в природе, обеспечивающийся биологическими особенностями патогена, благоприятными погодными условиями региона, отсутствием в достаточном количестве устойчивых сортов и другими факторами, постоянно угрожает эпифитотийной вспышкой желтой пятнистости озимой пшеницы.
Прежде чем оккупировать какой-либо участок растения, патогены с некротрофным способом питания убивают его своими токсичными выделениями и питаются содержимым уже мертвых клеток. Они менее специализированные и, как считают ученые (Дьяков и др., 2001), в эволюционном плане являются первичными. Наиболее неспециализированной и примитивной группой некротрофных грибов являются раневые паразиты. Они неопределенно долго могут развиваться сапротрофно, например, в почве, и обладают разнообразными антибиотическими веществами, необходимыми для конкуренции за субстрат с другими микроорганизмами. Возбудители корневых гнилей, обитающие в почве, часто являются раневыми патогенами с широкой филогенетической специализацией, например, Rhizoctonia solani (Дяьков и др., 2001) или виды рода Fusarium (Билай, 1977).
Кроме раневых, существует еще одна группа некротрофных патогенов, о которой упоминал еще М.С. Дунин (1946), что «чистые» грибные и другие болезни встречаются реже, чем возникающие в результате «воздействия двух или нескольких последовательно или одновременно влияющих причин, обусловливающих сложный патологический процесс». Это свидетельствует о том, что в природе очень часто возникают варианты, когда био- и гемибиотрофы подготавливают условия для роста и развития группы патогенов с некротрофным способом усвоения органического вещества. Таким образом, один вид гриба, обладающий способностью проникать в здоровые ткани растения, готовит условия для одновременного или последовательного развития одного или нескольких видов некротрофов. В изучаемом севообороте они были представлены отдельными видами родов Alretnaria, Cladosporium, Curvularia, Epiccocum, Ulocladium и другими.
Часть некротрофных патогенов в ряде случаев приурочена к отдельным фазам развития растения-хозяина, например, поражая ослабленные абиотическими факторами всходы или стареющие, с затухающими физиолого-биохимическими процессами, ткани растений озимой пшеницы.
Биоразнообразие некротрофных микромицетов
В 2001 году в стационарном опыте при 100 процентном распространении, развитие фузариозного ожога листьев по вариантам опыта колебалось в пределах 2,9 - 16,3 процентов. В изучаемой коллекции районированных сортов озимой пшеницы распространение болезни носило массовый характер, а развитие на сортах Дельта, Княжна, Селянка составило 5-Ю,
Русса и Старшина - 35-40 процентов. Фузариозный ожог листьев вызвал ослабление всех пораженных посевов и даже гибель отдельных молодых растений. В 2004 году также сложились благоприятные условия для развития фузариозного ожога листьев. Однако, высокая скорость инфекции бурой листовой ржавчины и восприимчивость к ней возделываемого в стационаре сорта Краснодарская 99 не дали проявиться этому виду заболевания даже при наличии в природе высокого потенциала инфекции и оптимальных для гриба М nivale погодных условий.
В условиях стационарного опыта в 1993 году на сорте Юна и в 1997 году на сорте Победа 50 М. nivale отмечался в комплексе с другими возбудителями пятнистостей листьев озимой пшеницы в фазы выхода в трубку - молочной спелости.
Таким образом, проведенный многолетний мониторинг в стационарном полевом опыте и анализ научной литературы показал, что погодные условия в Краснодарском крае в последнее десятилетие способствовали формированию в природе огромного запаса инфекционного начала гриба М. nivale. При благоприятных погодных условиях для патогена, он представляет угрозу возникновения фузариозного ожога листьев, особенно вредоносного в фазы конец выхода в трубку-цветение.
Фузариоз колоса и зерна. При изучении эволюционно сложившихся консортивных связей грибов рода Fusarium с высшими растениями в центре внимания всегда оставалась их трофическая связь с семенами. Фузариоз колоса озимой пшеницы является одной из наиболее распространенных и вредоносных болезней, которую вызывает эта группа патогенов. Негативные последствия фузариоза оцениваются как в форме прямых потерь урожая: трухлявость и щуплость зерен, так и косвенных - различных патологий роста и развития растений, качества зерна из-за контаминации его фузариотоксинами, опасными для человека и животных. В США убытки от фузариоза в годы эпифитотий оценивались в 3 млрд долларов ежегодно (Ward et.al., 1999).
Фузариоз колоса отмечен в посевах зерновых культур Англии, Швеции, Франции, Италии, Голландии, Норвегии, Японии, Канады, Австралии, Германии, Бразилии (Parry et al., 1995), Белоруссии (Буга, Ушкевич, 1992), Украины (Клечковская, 1999; Кислых, 2000), России (Шипилова, 1994; Левитин, 2002; Иващенко, 2004). Все это позволяет считать проблему фузариоза колоса международной (Lipps, 1996).
В России вспышки фузариоза колоса отмечались многократно. В 1882 г. в Уссурийском крае, в 1933 г. - в Азово-Черноморском крае, в 1935 г. - в Ленинградской области, Карельской АССР, Уссурийском крае, а в 1947 г. - в Алтайском крае (Иващенко, 2004). Значительного развития заболевание достигло в 1950-1955 гг. в Северной Осетии (Иванченко , 1960), а в 1966 г. в Краснодарском крае (Шулындин, 1966). В 1980-е годы заболевание ежегодно отмечалось на Северном Кавказе, в Центральных районах России, на Украине и в Молдавии. В СССР ежегодное производство токсичного зерна достигло 37 млн тонн (Шевелуха и др., 1987). В Краснодарском крае болезнь приняла характер затяжной эпифитотии (Левитин и др., 1994).
Широкая распространенность фузариозов обусловлена большим видовым разнообразием грибов рода Fusarium Link и огромным диапазоном их приспособительных реакций (Караджова, 1989). В зависимости от погодно-климатических условий региона видовой состав грибов рода Fusarium может существенно изменяться. Например, в Великобритании в агрофитоценозах зерновых культур выявлено 15 видов грибов этого рода. Такие виды, как Fusarium culmorum (W. G. Sm.) Sacc, F. avenaceum (Fr.) Sacc, F. poae (Feck) Wr., наиболее часто встречаются в областях с теплым и влажным климатом, тогда как гриб Microdochium nivale Cts. ex. Sacc. приурочен к холодным регионам (Locke, 1987). Так, в Великобритании во время национального обследования посевов озимой пшеницы в 1976-1988 гг. наиболее часто выделяемым из пораженных колосьев был гриб F. роае (Polley, Thomas, 1991). В более теплых странах мира, включая США, Канаду, Австралию, Центральную Европу, юг и Приморский край России, юг Украины, доминантным видом, вызывающим фузариоз колоса, считается Fusarium graminearum Schwabe. В холодных морских регионах Северо-Западной Европы преобладает F. culmorum, F. avenaceum (Parry, 1995; Егорова, Калантаевская, 2000; Кислых, 2000; Левитин, 2002). В Канаде в 2000 г. среди возбудителей фузариоза колоса пшеницы и ячменя преобладал F. sporotrichioides, затем F. poae, F. avenaceum. Грибы F. culmorum и F. graminearum встречались только на отдельных полях (Fernandez etal., 2001).
Влияние основной обработки почвы на скорость трансформации послеуборочных остатков
Агроэкосистемы, состоящие из монофитоценозов, в отличие от естественных биоценозов не способны поддерживать состояние внутреннего динамического равновесия. Сбалансированность ценозов естественных ботанических формаций обеспечивается сложившимся соотношением трофических микроорганизмов. В этой системе видовой состав грибов представлен 30 процентами фитопатогенов, около 10 микоризообразователей, до 5 - микофилов, 2-3 - грибов, вызывающих заболевание животных, и более 50 процентов сапротрофных деструкторов. Облигатными регуляторами численности фитопатогенных популяций являются микофильные грибы, меньше - бактерии, актиномицеты, вирусы и беспозвоночные.
Значительна санитарная роль сапротрофов, инактивирующих инфекцию на растительных остатках в почве (Рудаков, 1989), в которой грибы занимают одно из ведущих мест в комплексе микроорганизмов, осуществляющих трансформацию растительных остатков.
Общие запасы микробной биомассы значительны и составляют от нескольких тонн до нескольких десятков тонн сухой массы в пересчете на гектар. При этом на долю грибов в разных почвах приходится от 88 до 99 процентов всей микробной биомассы, в то время как доля прокариот составляет от Ідо 12 процентов. Обладая высокой линейной скоростью роста, мощным комплексом гидролитических ферментов, способностью секретировать ферменты во внешнюю среду, грибы первыми колонизируют растительные остатки в почве (Звягинцев, 1987; Свистунов и др., 1990; Полянская, 1996).
Стержнем микробной сукцессии в почве является гидролиз различных полимеров, содержащихся в послеуборочных остатках и в клеточных стенках грибов. Процесс гидролиза послеуборочных остатков называют процессом гумификации. Под гумификацией понимают совокупность процессов превращения исходных органических веществ в гуминовые кислоты и фульвокислоты. Процесс гумификации протекает в две стадии. Сначала происходит распад органических остатков до мономеров, а затем уже происходит их конденсация и полимеризация, ведущие к образованию гуминовых кислот. В результате почвенный гумус представляет собой смесь многих органических соединений, как специфической, так и неспецифической природы. Неспецифические вещества гумуса представлены углеводами, белками, жирами, органическими кислотами и другими веществами. Специфические вещества составляют 90 процентов гумуса и представлены гуминовыми и фульвокислотами (Кононова, 1963, 1968, 1972; Тюрин, 1965; Александрова, 1977, 1980; Орлов, 1985; Травникова, 1987; Гакжара и др., 1991; Тейт, 1991; Верзилин и др., 2004; Семенов и др., 2004; Полянская и др., 2005 и др.).
В состав растительных клеток входят разнообразные химические вещества, такие, как простые углеводороды, крахмал, органические кислоты, спирты, белки, аминокислоты, однако преобладают по массе такие сложные полимерные соединения как целлюлоза, гемициллюлоза, пектин и лигнин. Если низкомолекулярные органические соединения минерализуются многими микроорганизмами, то разложение сложных полимерных соединений осуществляется только в аэробных условиях (Мирчинк, 1988).
Целлюлоза является нерастворимым полисахаридом, который в природных растительных субстратах всегда связан со многими другими соединениями, гемицеллюлозами, лигнином, танином, а также восками, смолами, терпенами. Из-за высокой прочности водородных связей молекулярные ассоциации целлюлозы в воде нерастворимы. Разложение осуществляется комплексом ферментов, действующих на разных стадиях разложения целлюлозы. Все ферменты, участвующие в разложении целлюлозы, являются гидролитическими (Орлов, 1985,1990; Мирчинк, 1988).
Целлюлозная активность всего комплекса ферментов обнаружена у видов родов Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Cladosporium, Alternaria, Stemphylium, Humicola, Chaetomium, Fusarium, Mycelia sterilia и базидиальных грибов (Тюрин, 1965; Павленко и др., 1978; Деянова и др., 1985; Мирчинк, 1988).
Гемицеллюлозы - это полисахариды, сахара и уроновые кислоты -присутствуют во всех растительных тканях. Ксилан, относящийся к гемицеллюлозам, - полимер ксилозы, занимает по количеству в растениях второе место после целлюлозы. Разложение гемицеллюлоз - процесс неспецифический и осуществляется многими микроорганизмами. Большое место в этом процессе занимает фермент ксиланаза, содержащийся как умикромицетов, так и высших базидиальных грибов, многие из которых являются типичными сапротрофами на растительных остатках.
Среди грибов имеются активные трансформаторы пектина, который также является существенным компонентом растительных остатков. Пектин образует в растениях межклеточное вещество, из которого состоят так называемые срединные пластинки, соединяющие между собой отдельные клетки растения. Они придают тканям прочность. Пектин представляет собой высокомолекулярное соединение углеводной природы - полисахарид. Протопектин - комплексное соединение пектина, включающее сложные вещества клеточной оболочки: целлюлозу, гемицеллюлозу, арабан и ксилан. Протопектин и пектин пропитывают клеточные оболочки стеблей, плодов, корней и семян многих растений, образуя в комплексе с другими полисахаридами склеивающий субстрат клеток. Действие пектиназ проявляется в размягчении ткани и распаде ее на отдельные клетки.
Многие грибы образуют пектинолитические ферменты. Высокая пектинолитическая активность обнаружена у грибов Cladosporium, Alternaria, Penicillium, Fusarium, Verticillium, Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum и других (Мирчинк, 1988).
