Введение к работе
з
Актуальность темы, Изучение кедра сибирского продолжает оставаться актуальной проблемой по целому ряду вопросов. В данном случае исследование возрастных изменений генеративной структуры кроны связано как с целенаправленным отбором форм для целей плантационного лесоразведения, так и с организацией экологически обоснованного лесопользования. В этом плане проведенное исследование представляет особый интерес в связи с запретом рубок главного пользования в кедровых лесах (Руководство по организации и ведению хозяйства в кедровых лесах, М., 1990; Лесной кодекс Российской Федерации. 22.01.1997) и необходимостью ведения в них устойчивого многоцелевого лесопользования. Заложенные -v теоретические основы (Воробьев, 1983; Кедровые леса Сибири, 1985) включают так называемую оценку кедровых лесов, связанную с характеристикой генеративной структуры крон, используемой как для оценки потенциальной урожайности деревьев, так и для проведения выборочных рубок. Осуществленные в этом плане разработки (Воробьев, 1983; Руководство ... , 1990) включали обобщенные характеристики генеративной структуры крон кедра сибирского без дифференциации на возрастные стадии. Необходимость их изучения и использования связана не только с решением вопросов в области селекции и лесопользования, но и с необходимостью более полного понимания восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов (Колесников, Смолоногов, I960; Смолоногов, 1990), изученной по состоянию древостоя, без учета особенностей морфоструктуры генеративных ярусов крон.
Учитывая все вышесказанное, настоящее исследование кроме многопланового практического интереса, имеет определенную теоретическую ценность, поскольку изучение, особенно в условиях возрастной деградации, взаимосвязи ростовых и генеративных процессов, являющихся основой развития древесных растений, представляет большой интерес для понимания морфофизиологических механизмов устойчивости хвойных растений и кедра сибирского в том числе.
Цель исследования состояла в изучении возрастной динамики генеративной структуры кроны, в связи с чем были поставлены следующие задачи: 1) рассмотреть особенности изменения взаимосвязи между ростом и полом побегов в процессе развития ветвей у деревьев различного возраста; 2) изучить процесс заложения, дифференциации и пролиферации латентных почек, а также развитие из них вторичных ветвей; 3) рассмотреть возрастную динамику изменения морфоструктуры кроны с точки зрения сопряженного развития первичных и вторичных систем ветвления; 4) выявить возрастные особенности активности функционирования генеративных ярусов кроны; 5) оценить возможности дистанционного изучения генеративной структуры кроны.
Научная новизна. Работа представляет собой продолжение исследований Е.Г.Мининой (1960), Т.П.Некрасовой (1972), В.НВоробьева, Н.А.Воробьевой и С.Н.Горошкевича (1989) по изучению генеративной структуры кроны у хвойных пород. В отличие от предшествующих исследований, в которых специально не рассматривались возрастные изменения в развитии кроны, в настоящей работе проведено последовательное и углубленное изучение этих вопросов на различных уровнях организации - от отдельного побега к ветви, ярусу и кроне в целом. На основании представлений о связи вегетативных и генеративных процессов у хвойных как основы регулирования их репродуктивной деятельности (Воробьев, 1983) и изменении корне-листовой функциональной корреляции на протяжении онтогенеза дерева (Казарян, 1969), показаны возрастные особенности Связи роста и пола в развитии отдельных ветвей и в системе ветвления кроны у деревьев на репродуктивном этапе онтогенеза. Кроме того, впервые для кедра сибирского изучен морфогенез латентных почек и механизм формирования из них вторичных систем ветвления, являющийся основой адаптации кроны к изменению внутренней и внешней среды. Рассмотрено возрастное изменение вегетативной и генеративной структуры кроны как процесса закономерного и сопряженного развития первичных и вторичных систем ветвления.
Практическая значимость работы. Представление о закономерностях возрастного развития кроны позволит дополнить "Методику комплексной и селекционной оценки кедровых лесов" (1990) новыми признаками-индикаторами, характеризующими текущее состояние кроны и позволяющими оценить перспективы ее роста и плодоношения.
Установленная в работе тесная взаимосвязь между морфологическими и дешифровоч-ными признаками развития кроны легла в основу схемы метода определения возраста и потенциальной урожайности деревьев с помощью сверхкрупномасштабной (1:500 и более) аэрофотосъемки.
Использование представлений о формировании вторичных систем ветвления в условиях возрастной деградации позволит разработать теоретические подходы к решению вопросов по устойчивости кедра при юменении условий среды, где состояние кроны может служить показателем степени нарушения экологического режима.
Защищаемые положения: 1) крона кедра сибирского представлена сочетанием первичных и вторичных систем ветвления, принципиально различающихся по происхождению и структуре; 2) формирование первичных и вторичных систем ветвления основано на универсальном принципе связи роста и пола побегов в процессе развития ветвей; 3) основная тенденция возрастного развития кроны состоит в сближении по половому статусу первичной и
5 вторичной частей кроны и замене первичной конструкции на вторичную; 4) возможности дистанционного изучения генеративной структуры кроны кедра сибирского.
Апробация работы. Исследования проводились по плану фундаментальных исследований СО РАН: 1990-1995 гг. НИЛ "Экологические основы восстановления и формирования кедровых лесов", раздел "Морфогенез и онтогенез кедра сибирского"; 1996-1998 гг. программа СО РАН "Экология регионального природопользования: разнообразие, устойчивость и рациональное использование таежных экосистем", раздел 4.1. "Закономерности связи роста и генеративного развития хвойных пород как основа разнообразия морфоструктуры, устойчивости и продуктивности их популяций". Материалы диссертации включены в отчеты за 1994-1997 гг. по проекту ГНТП "Российский лес", проект 1.1.1. "Разработка программы и методики выделения сортов-клонов для создания промышленных орехоплодных плантаций кедра сибирского в Западной Сибири" (научный руководитель - дб.н., В.Н.Воробьев, ответственный исполнитель - K.6.H., СНГорошкевич). Кроме того, основные положения диссертации докладывались на конференциях: "Изучение лесных биогеоценозов" (Красноярск, 1989), "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995), Международной научно-технической конференции "Генетика и селекцій - на службе лесу" (Воронеж, 1996), Международной конференции "Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока" (Хабаровск, 1996).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, 1 находится в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы. Объем составляет 150 страниц, в том числе 13 таблиц, 37 рисунков. Список использованной литературы включает227 наименований, втом числе 61 на иностранных языках.
Автор выражает огромную благодарность и глубокую признательность д.б.н., В.Н.Воробьеву и к.б.н., С.Н.Горошкевичу за многостороннюю помощь в научной работе.