Влияние повышенных концентраций CO2 на рост сеянцев хвойных Павлюк, Василий Васильевич

Введение к работе

Актуальность ips'ti: Современные кегле-хоеэккя сыдвтзлъе?:'*->; о том, что згносфорнг.л концентрация дзуокисй угяорода sucvv-:~ет одной из гжйышх причин лимитирогштя потенціальних возної-:оо??й млспих рвстснаа. Накопление фитомасеы зитотрифккмн cpra-Ksnc'.'if заїзйок¹? но то;:?-, г о от субстр^--;;о-Л рог,; СОо- Зсслодоязт^ л:-ЙпарукїіЕГіО? ?со нов:->с яспакти участия уг^оямлоти 2 фотоснн^г^ сспряжбшгах с нем процессах. Погрешите содержит СОр ? зї>-'0~ форо, воздействуя н>1 ^зстокпо комплексно /ка" су?о?р~т ;- —к згуяятор/, предопр-зд'зліч'зт кзизнешїЕ направленности и 0^

ПЗКОЯОГО-бйОХПЖїЧООЕІ'Х ПрЦОССОГ* /Холл, Рко, ІУПЗ ; OftJ'.OT" :1ПЛ,

962; Некрасова, 1971; 2','Г07Є!ін:і"оз, lSfi5; З'олс^аг.о.л, І9Р ; е!Шча?овз, І9с0; і''о:-рг-.:іс-соз. 1983 п др./.

Угд?к;ї;лог^!!і;:! подкормка 7Г.ол!іч:'г_:^?;'.з? iitii'^^i!.o«z"'5«'"-'!'b оотос^:->*'-ега :* тс::гїс.оус ^:^-.^-0 С"'~_г у«ок'.'г::ч:;^- ід¹;.;;-^:/ дпхангд г\ л-';.*¹)-еопгоац'.їк, пс-гал^^ п^оптіПн'осїі: гі:лрсг^;;'ошїя год;-' н у-оео-луото.* ї'.еой?*-. 7на::0й, ускоряет со?рсяс.)'-і«і л'^от-a їт лпі'ЗД/'тау vro т-лро-. «в.

Интерес к проблокз 00« ргзко усилпгся „ конвд 50-х го^оз, огда било достоверно -устаповлзно неуклонное поьііпопг.о ого ко«-снтрапті в аткосфэро. В откх условиях прпзйльпоа .род-:;свгяи;'е оакции растении иа увеличение концентрации углекислого газа поет болъвое значение для будущей природоохранной, продоволь-твенной и онорготпчоской политики государств.

Глобальное noEumeimo уровня GOg в атпосфзро тройуот более лубокнх исследований влияния данного экологического факюро па осішв дроЕ-эенно растения, ваступавгоо одним из гдавкик прэяу-онгов органических вецоств и регуляторов климата па Зоияо. Воз-икнув в рашгко-геологические эпохи, дровесные растения, особен-о хЕойїгао, могут аффективно реагировало па гоздувиуп подкорнку глскислотой и tj значительной степени ослаблять во. лоянне отри-атедьксп последствия накоплония СОо а атмосфере.

Ці?і_ЕЇЕЇН- Цель» настоящей работа является нзучвпио роста-язрптия и р-.1Спрэдоленкя фктонассм нежгу отдэльнинп органами ев-киев хвойних при длительном воздействии попыаетшх концентрами?' глокі'слого гааа, выявление особенностей прохогідоїшя у mix ио-оторнх физиологе биохимических процессов, Разработка рвкокеид»»-ий по использовании углокис ютннх удобргапнг пр:і внрапнг-ании по-вдочного материала для лосокультурнпго производства.

г -

Задачи исследований:

определение оптимального уровня двуокиси углерода в атмосферо для роста сеянцев хвойках порода

выявление ссобэввостей внращиванив посадочного материала хьо них при повнионных концентрациях СО^ j

изучение характера роста обевпопуяяшкшного и подусибсогого потомства хвойных деревьев в условиях с повыеоиной концентрацией С0₂і . *

исследование влияния освещенности 1-і температури на рос? сеянцев в условиях воздусной подкорихи углекислотой і

исследование влияния повыаошшх градиентов двуокиси у romper на норфолого-анатомйческоо строение лнет-вого аппарат»

изучение особенностей прохождений фкзиолого-биохкгшческнх процессов у сеянцев хвойних при отсутствии С0р-лян.!га ;

исследовав? ночного воздействия углекислого газ л на iiatot:-денне фнтоиасск сеянцаии"древесных растений;

- изучение аффекта последействия С02 на рост сеянцев x'oowmu.
Научная новизна:

изучена закономерности "роста сеянцев хвойных aj.u длительно» /хронической/ воздействии поБіішошшх уровней углекислота в аткос-v>jpw )

установлены особенности реакции сеянцев листвошшцн европейской, сосни обикновзшюй й"ели обыкновенной при отсутствии COg-дямита на^- сезоьшув динамику температури и различные уровни осеє-ценностиі

впервые,используя элоктрофиэнологические кзтоди исследования выполнена количественная оценка изменений в уровне метаболизма древесных растений при воздействии " повышенных концентрации С0 ;

выявлены особенности сезонной динамики накопления пигментов пластид в хвое исследуемых растений и их спектральные характерне-

ЧИ К» ;

установлено положительное воздействие воздушной подкормки С0-> uu сеянци хвойных в ночное время;

виявлена роль повывеиних концентраций СОо как буферного факті ра при неблагоприятном воздействии Енешнай ерзди на растения;

впервые изучена индивидуальная реакция на подкормку углекислі той полусиСоовнх потоиоте хвойных деревьев различных селекционных кareгогнК,

Практическая ценность. Определен оптиішьіши уровень дьуокнеї ;.'.'. рода ъ аучосфвро, обуславливаемся интенсивный рост сьянце»

- э -

;істСш:::цй европейской, сосніг обвкнозєеикой, ели обыкновенной я у.; западной н виявлена особенности вырасявания. посадочного т-ериала сеянцев данных пород в условиях повышенной концентрация Ор.Установлено наличие аффекта послодейстия СФ_? на рост сеянцев войнах. Предложен:! деаевае и эффективные источники COg» в яядэ очзонннх субегрятов, повивавдие концентраций СОо в теплинах в ячейке вегетационного периода.

Апробация рзботн. Получвттв каучсаа к практические резудьта-н исследований долояегш .т научнах конференциях праподаватз.'.ез аспирантов Льговского лесотехнического института /1986, 19-37, 96S, 1989, 1990/, Республиканской нгучно-твхнкчоской вонфврадцкн Рззгитнэ лесного хозяйства з Загадках областях УССР ^v.r. годч светской власти" /Львоз, 1989/, 3 Вое-соазкои соеопшшп "Пробго^у азиояоглп а бгохпнкк дрезэснах растений 7 грезззогд :, 1969/.

Публикация работа. По материалам д:;сс.-зрг-ац;;я овубгкклггло
ять печатних работ. . . .

Объем рабоги. Диссертационная работа и зогеив за 272 откіпя-;эх машинописного текста, плава?р«рзваЕа"20 рясуякди.я; 56 таблз-,ами а состоит из введення, сени глав; основних выводов я реко-[вндацип производству, списка литература,'вкявчавщаго 220 нпйил-вваний, в ток числе 56 иностранных авторов.

Углекислота является субстратом фогоскнгаза - основного іроцосса превращения вещества и энергии на Зенло. Кроме того дзу-жиоь углерода создает на планете "тепличная аффект". Яа ранней ітадии формирования планеты преобладала резко восстановительная зеакция атмосферы /Кобок, 1977, 1968/. В карбонэ /285-350 или. іет назад/ большую часть своей углекислоты атмосфера потеряла эследствие большого распространения папоротникообразных и голо-:емепг -х древесных растений "/Баранов; 1955/, в том числе и современных хвойных /Мейєн, І97І;Вульфі 19hk; Судачкова, 1977 и др./. Зторое крупное счцй:епие,хг"таитрацйи углекислого газа, проязо-аедисе в плиоцене /более V/шг. лет на-ад/і связано с появлен эм яа Земле покрытосеменных растений;

Однако в хо..це прошлого века,, под влиянием хозяґітвенной деятельности человека; в составе атмосфери началось увеличение доли углекислого газа, что к середине XXI века может привести и повыпенип средней глобальной температури'на 2,5-3,8С /Будико,

.. 4 -

19В0«Бв?тен„ 1989 Caller. 1987 и др./.

Вместе с тем, внеащееся в настоящее время в атмосфере планеты содержание СОг, лимитирует потенциальную продуктивность С^-расте-най_е к зоторым относится преобладающее большинство автотрофних видов* При оптимизации концентрации COg, темпзратурного и светового рэшшов эти растения способны резко увеличивать нетто-фотосинтев и достигать по продукционной деятельности уровня С^- растении /Эдварде„ Уокер, 1986; Веретенников, 1987/.

Опыта о сельскохозяйственными культурами подтверждают положительное эоздейотие углекислотного удобреная на накопление фито-кассй /Ермолаева,, 1959 і Константинов, 1950; Бэзирииа, Чесноков, 1932 5 Гуляев, 1986; Apel , 1987; Сошроеіі , 1987; Jonea , 1984 ;oi wa ₀ І9Б6 is др./. В то se время древесные растения в этой отношении изучонц слабо./Воронкова, 1965, 1966; Голомазова, 1973, 1978₈ 1979„ 1987 ; Козлова, 1983 і Мочадов, 1976 ; Пономарева, I960 ; Ооггоу , 1986 і Morteiisen , 1987 и др./.

Объектами исследования являлись одно-, двухлетние сеянцы, выращенные ИЗ СеМЯН общеПОПуЛЯЦИОННЫХ ОбраЗЦОВ ХВОЙНЫХ ДревеСНЫХ ПО'

род осени обыкновенной, лиственница европейской и, частично, туи западной й биоты восточной. Кроме того использованы полусибсовые сеяяца деревьев сосни обыкновенной и лиственницы европейской разні селекционных категорий. Опыты производили в вегетационных камерах сосїоящих аз вегетационных ящиков /0,6 х 0,6 х 0,3 и/ и подиэгиле новых колпаков /0.6 х 0,6 х 1,5 м/, а также двух одинаковых стащи карних теплицах пловадью 24 ми соотношением объема к площади 1:-,3 каждая. При выращивании сеянцев в вегетационных камерах cos давали следувщие уровне COg". 0,03$ /контроль/ ; 0,1 ; 0,3 ; 0,5 ; I,i 3,0 и 5,0$. В опытной теплице концентрация углекислого газа соста: ляде 0₉Э# /в момент подкормки/, в контрольной - 0,03$. Воздушнуи подкормку сеянцев как в вегетационных камерах, так и в теплице ос ^ествляйя пищевой углекислотой из баллонов ежедневно в утренние ч он /ss иемвченнем выходных/ не протяжеьии всего вегетационного п риода. Г,)и високвх дневных температурах /с інше 25/ обе теплицы арове»ри$>алксв>. Концентрацию двуокиси углерода измеряли кондуктометром В.І.Бознвсегіакого а инфракрасным газоанализатором ІИАМ-5М /Вовнеоанохий, 2971 j Гсомазова, 1977/.

Выраанванио сенцов приводила на то^фяно-почвонной смеси

) части торфа и I часть - гумусово-эллювиалышй горизонт дерно--^-подзолистой почвы/. Интенсивность дихання данной снеси, а так» з других субстратов - возможных дєеєечх и эффективных ИСТОЧНИКУ;¹; редуцирования СО^ /гумусово-эллювиальный горизонт дерно *о-пода<>-іотой почш, лесная подстилка, компост, торф, торф ₊ ^Рй» sopu _v 1ВОЭ, навоз/ определяли методом Шгатновп о дополнениями Б.Н.На» їровнм /Макаров, 19??, 1988/.

Для изучения влияния освещенности на рост сеянцев хвойник * іловиях с поенеєнной концентрацией.СОч в каїздоіі яа теплиц при жощи затенявших тентов создавали четыре уровня ссвещеииостя -, 15, 30 и 60 тис.як /полное освещение/.

Темповое усвоение углекислого газа сеякиами хвойных онроде-ілн ночью в вегетационных какзрах при конпеитрацни Сй₀ 0,2-0,3%.

Исследование эффекта посла-действия поззкшенпах уровней угло-юлоты проводили в половах условиях на одпйяочіулу: сп\.і:щт.х дйст-

ЯШЯЦН, COCHU И ели.

Дшіакиг.у роста сеянцев изучали на протяжении всего пэгетеив-

mdro периода. Измерения проводили через яагдве 4-5 дней с їо«-

!сгьй до I кн. Биометрические параметры .гарфологячооЕих оргекоз-

на їянцев определяли в конце вегетация^татяоїйчєски достоверном *о-

(чество экземпляров. Анатомическое строение хвои изучали с ггоно-

,п микроскопа МЕС-9.

Определение содержания зеленых и желтых пигментов'хвои я изу» інив их спектральних характеристик проводили а ацетонових эитяаках і спектрофотометре СФ-І6 и SPKJQRD-»GM по кетодякз ХіН.іїочангса '.976/. Потенциальнуа интенсивность фотосинтеза сеянцев определяли биометрическим методом /Вознесенокий и др., 1965 і Веретенников, Рб/. Еиоэлектрическув активность сеянцев изучали по методике Т.Краницкого /1976, 19№, 1990/.

Полученные окспериментояьш» данные обработаны методами мате-ітическоіі статистики. Проведен корреляционный s регрессивный ьна-13 результатов исследований. Обработку данных осуществлял»! на Щ C!f-I'i20 и микро-ЭВМ MK-6IM по общепринятым мотодихви в програнім /Доспохов, 1965/,

Результаты четырехлетних исследований влияния позииеяннх кои-'нтроцип O'Og на накопление фитомассы сеянцами хвойпнх рветений казали, что содержание углекислого газа в атмоофорном зоэдухе

- б -

/0,03.' недостаточно для аффективного прохождения ростовых процессов. Пвїіїоіі различные гады древесных раетешгй не адекватно рсагируйг па изменение концентрации COg в атмосфера. Иаибовьсая

продуктивность у сеянцев сосны, лиственницы a оли каблвдаегея при
*" ' ^J уровня

карно при десятикратном уволиченинууглекислого rasa_s у туи западной - трехкратном. По-гидимому, это связано с различными периодами появления исследуемых видов на Зеыло. Дальнейшее увеличение ели понииошге концентрации углекислота-б сторону от оптимума отрицательно сказывается на продуктивности опитних растений.

Наиболызу» чу'ств.чусльность к воздействии повышенных концентраций СОо'Кроявзкце сеянцы лиственница европейской. При оптвияза ціш уггепислотного рс-аниа их- общая-фигомаоса увеличивается*в 1,8 раза,"высота^---в Т,3 раза п диаметр - в 1,2 раза /табл. I/, что согласуется с литературными данными /Гиломазова; 19??/. Сеянца сосны обыкновенной' и туи западной по сравнению с сеянцами зкст-ьекницы по фктошосо примерно в 1,3 раза менее отзывчива на угле-кислотнуе подкормку. Наиболее инертной породой к воздействий повышенных уровней ^0« являемся ель обыкновенная. При десятикратно:. увеличений концентрации углекислот общая фитоиасса к диаметр у корневой изйки возрасли у нее в 1,3 раза, хотя прирост по высоте при этом оказался значительно выше /165, к контролю/. Благоприяп газовый режим положительно¹воздействует на гармоничное развитие сеянцев-и -создает оптимальное соотношение между их надземной и подземной частями. Максимальная интенсивность накопления ассими-иятов'в оптимальних углекислотных условиях характерна для стволика. Последний выполняет основную запасающую функция у однолетних сеянцев и его фитомасоа при подкорнке СОр может возрастать более чеф'і раза. Интенсивность накопления пластических веществ корне-еой системой и хвоей при повышении уровня углекислоты выражена в меньшей мэре.

Результаты исследований показали отсутствие каких-либо суще^ ствеиных различий в характере роста контрольных и опытных, се> янцев. При том дифференциация как одних, так и других по высоте наблодается уае в самом начале вегетации и достигает максимума к концу сезона.

Углеродная подкормка усиливает положительное воздействие те; пературы на ростовые процессы. С повышением температуры б умерен ном диапазоне, накопление фитомассы у опытных сеянцев возрастает болеь интенсивно, чем в контрольных, У сосны обыкновенной и лист

гиомотричиские показатели однолетних со;іі<.ц-іі. .: jzuloxuua сі pet елг-игзнних концентрациях CO-,

Лзрзмотра

: 2::ь : ?_Vk t -і: ][t fit : ;J : j.-b- ]\±r.i -.: _:

--.^.-.-0 IaZ=P.iL :K0: _{б 2C} :1,7^),03: ICO: _б „ :0,9-^0,02 !Ї00:_{І0 gT}:0,7iQ,02:ICO: _;, ,, "".'.'" 2,1^0,05:123:'' :2,2^0,12:129: * :1,2^0,02:133: ' *:0,3iO,CI:m: ''^

Іулоит.сса, 227*11,3 :ICO: _{? D} :ЗЄС-іІ7,3: ICOr ,_{( 83} :Г74±_8^1 :IOh _{3 е}„: 9^,1 -ICO: ₅ 3
^УГ *I3=2'3.4 :181: ' :512*21,2: 135: '-' :225-10.8 :130: ' ': 128*5,4 :136: '

..чечшшп І. З ч'г'слатоло - сіонтрояь /0,0% COg/, з знаменателе - опит /0,3? СО, - для. ласті-син;! л, сосни л іяи, 0, С0_Р - для ?у:г/.

ЇГЛТНЧЗ,-

клченло sp-лгас'.іл Стьздонта / г, -/ рлгне 2.С4

- 8 ~

иенкаци европейской поішнекив концентраций CGg вкїивизируот рос? сеяидев-даке при весьма лиооких температурах, при кото pax роото-виа процессы в воиїроло равко сниаавюя /рис.1/. Ло-видямоку, по-выкенамй уровень двуокиой углерода в атмосферо снянаот отрицазгедь-uue Еовдаиоігиїв выоских їемператур, пошьая температурний оптинуи фоїосанївзв к роста.

/э гв г

tS 23 ЗО

t* 28 4 /f fS 25 / 0 /S 22 Дота

Рис. I. Динамика интенсивности роста сеянцев лиственницы при различной концентрации С0>> t-среднесуточная температура воздуха, С 0-опыт (Л,% С0₂), К-контроль (0,03$ СО_г)

При углекислотной подкормке изменяется реакция ееяішов танка на воздействие света. Максимальное превышение паранотров опытных растений нш контрольными наблюдается при неблагоприятном све--.u'OM режиме - 5-13'тыс. лк. С уиоличенисн освещенности ъ сторон; *: «уха /30 тыс.лк. - для сосны и 15 тііо.лк - для ели/ зффектин-

- 9 ~

осїь углозйсй05но" газация несколько снияается и при надмерной алряазшюсти света /60 гйс, лк/ - снова возрастает, Следоватоль-о, повышенная ковпеиграцшї углекислого газа частично снимает от-йцательноэ воздействие ess нехватки так и избытка света»

Отсутствие С0р-Лй^5а в ночное время также активизирует рос-окш и продукционна яроцзсса у сеянцев-сосны (г оли. Притом бодь-зй отзывчивость» в нсгжуиу Бездействие СОо отличается ооопа. По раЕнениэ сконгрояеи с5з?смзсеа хвои у нее в опите увеличилась з 22$, ^ коряей - ка 27$. Стволик в этом откошшй характери-ігется йсяызей ше$тікмгта.з. Эффективность ночной газации у сея: -2в ели была более ггазкой, чек у сосны, но тен но менее фитонас-5 хвои у овытнах растений возрасяа на 18? по о равнении с коитро-зм.

Длительное воздействие /в течении^-двух лет/ повнвекных кон-штрацвй углекислого газа приводит к увеличению у сеянцев сосны корфоонатомических показателей'Хвои. Maooa ІСО пар хвоинок у іатнах растений превысила контроль иа 45? и оосгавияа 6,1 г, -шна хвои возросла о 152,0 t 2,67 мм до 167;7 * 2,51 ни /10?/, ірина « о 1,2 * 0,04 до 1,4 ± 0,03 мм /17?/, а толщина^-- с ),б * 0,01 до 0;8 * 0,02 мм /33?/; Количество рядов устьиц у опытных ютений возрооло на 10?, что, в овоп очередь, привело к рооту їличества устьиц на I мм* на 15?.

Характер, реакции пигментного'аппарата первичной хвои сеянцев і повышение концентраций COg идентичен у всех исследуемых пород, самом начале углекислотной подкормки интенсивность синтеза пиг-штов как-в:;, опыте, так и контроле'была примерно одинакова. В о время у прораставших всходов реализуется генетическая прог-мма образования пигментов, которая,- по-видимону, является локирующей по отношение к внешним факторам. Наличие семядолей особствуе? медленному перераспределение осноеных функций на рвичную хвов. Вследствие етого реакция пигментной системи ХВОИ воздействие СОо начинает проявляться только в последние меся-вегетационного периода /август/ и достигает своего максикпль-го проявления к концу вегетации /рис.2/.

Наибольшее количество зеленых и желтых пигментов наблюдается и 0,3?-ной концентрации СОр. Повыиение и понижение ее уровня