Введение к работе
Актуальность темы диссертации.
Одной из основных лссообразующих пород в России является лиственница (Larix Mill). Ее ареал занимает значительную территорию, простираясь из европейской части на Дальний Восток и от южной границы до северного предела распространения лесной растительности. Площадь лиственничных лесов занимает около 40% всей покрытой лесом поверхности России. Древесный запас лиственничных лесов составляет, около, 38% от всех древесных запасов страны. Благодаря быстрому росту и высококачественной древесине, лиственница может широко использоваться для различных целей в народном хозяйстве.
Истощение запасов мягкой древесины хвойных при наличии огромных запасов лиственницы, высокое качество ее древесины и потребность в ней, говорят о том, что лиственница в ближайшем будущем должна найти широкое применение в хозяйстве страны. В связи с изложенным, исследование лиственницы является весьма своевременным.
История исследований лиственницы включает в себя различные аспекты изучения рода. Их основу составляют морфологические, анатомические, физиолого-биохимические, генетические, экологические и другие направления. Однако до настоящего времени остается много неясного в вопросах систематики, эволюции видов, внутривидового разнообразия, естественной гибридизации лиственницы. Отсюда, например, возникает неопределенность в вопросах о числе видов рода Larix, о статусе лиственницы Сукачева и лиственницы Каяпдера, степени внутривидового разнообразия. Разрешение этих вопросов открывает новые возможности не только в теоретических, но и практических областях, например, при оценке величины генофонда и его рационального использования, проведении селекции и решение вопросов семеноводства.
В конечном итоге проведение исследований в этих направлениях должно способствовать повышению продуктивности, качества и устой-
чииости лесных насаждений лиственницы, оказывать влияние па стабилизацию состояния фитоценозов.
Цель и задачи исследований состоит в установлении селекционно-генетических характеристик ряда видов лиственниц для определения их места в систематике рода Larix.
Для этого было проведено сравнительное изучение видовых особенностей на проростках лиственниц Сукачева (L.sukaczewii Djil), сибирской (L.sibirica Ldb.), Гмелина (L.gmelinii (Rupr.) ІІирг.),Каяндера (L.cajanderi Мауг.) и Чекановского (L.czekanowskii Sz.), что позволило существенно снизить влияние экологических факторов на измеряемые параметры растений.
В соответствии с выбранной целью были поставлены следующие задачи:
-
Провести сравнительное исследование биометрических показателей развития проростков 5 видов лиственницы.
-
Осуществить сравнительное изучение содержания пигментов in Vitro, особенностей и состояния пигментов и пигментных систем в живых растениях, методом абсорбционной и флуоресцентной спектрофотомет-рии, скорости обмена кислорода при фотосинтезе проростков лиственницы.
-
Оценить видовую устойчивость лиственниц к действию мутагенов используя в качестве них энтомоцидные бактериалышу биопрепараты битоксибациллин (БТБ) (Bacillus thuringiensis subsp. thuringiensis) и лепидо-цид (Вас. thuringiensis subsp. kurstaky).
-
Установить генетические особенности изучаемых видов лиственниц методом изоферментного анализа проростков.
Научная новизна. Впервые получены данные по биометрическим показателям в процессе онтогенеза проростков L.sukaczewii, L.sibirica, L.gmelinii, L.cajanderi L.czekanowskii и обнаружено различие в кинетике их развития в отдельных подфазах. Установлено, что у лиственницы Гмелина появление максимумов в наблюдаемой подфазе развития наступает на 20-40 часов раньше, чем у остальных видов. Процесс онтогенеза у проро-
стков лиственниц сибирской и Каяндера протекал, примерно, одинаково.
Сравнительное изучение количественных показателей развития проростков ряда видов лиственницы (длина семядолей, длина гипокотиля и т.д.) позволило обнаружить видовые особенности в их протекании. Среди других биометрических показателей, длина корешка, например, у проростков L.sukaczewii оказалась наибольшей. Последнее подтверждается особенностью корневой системы этого вида. Особенность поверхностно-якорной и поверхностной корневых систем у L.gmelinii и L.cajanderi нашел отражение в онтогенезе этих двух видов. Очевидно, что эти морфологические признаки закреплены генетически.
Впервые получена информация о содержании пигментов у проростков лиственницы. Результаты показали, что у каждого из изученных видов, индивидуальное содержание хлорофилла отличалось количественно. Однако, статистический анализ показал недостоверность этих различий. Впервые получены данные спектрального анализа спиртового экстракта пигментов и гомогената проростков лиственницы. Установлены и оценены особенности пигментных систем проростков in Vivo у ряда лиственниц по спектрам низкотемпературной флуоресценции (77К).
Изученные виды лиственницы обладают различной устойчивостью к мутагенному воздействию, что было обнаружено в опытах с использованием биоинсектицидов битоксибациллина и лепидоцида.
Установлено, что бактериальные энтомоцидные биопрепараты оказывают определенное влияние на растения. С увеличением концентрации препаратов это воздействие усиливается. Изученные эффекты воздействия биопрепаратов на проростки, возможно, зависят от их индивидуальных особенностей последних.
Впервые установлена генетическая дистанция между изученными видами лиственницы на молекулярном уровне и показана степень родства у ряда видов Larix. Это имеет важное значение для определения положения каждого вида в систематике рода Larix. Результаты сравнительного анализа изоферментов лиственниц показали, что лиственница Сукачева
должна определяться как самостоятельный вид, а не как экотип вида L.sibirica. Лиственница Каяндсра также должна определяться статусом самостоятельного вида. Одновременно было установлено, что между двумя популяциями лиственницы Гмелина (из России и Китая) существует значительное генетическое различие.
Практическая значимость исследования. Полученные результаты по онтогенезу проростков лиственницы их биологическим, физиологическим и генетическим особенностям, позволили внести новые коррективы в систематику, эволюцию видов лиственницы, оценить внутривидовое разнообразие. Представленные данные отражают видовые особенности лиственниц, позволяют оценить величину их генофонда. Последнее может определять рациональное использование генофонда каждого вида лиственницы, осуществлять семеноводство на селекционной основе. Таким образом, кроме вышеупомянутого созданы новые предпосылки для решения вопросов, связанных с повышением продуктивности лиственницы, улучшением качества ее древесины, с селекционной устойчивостью к антропогенному воздействию, а также разработаны и апробированы новые методы оценки видовых особенностей и состояния проростков лиственницы.
Апробация работы. Основные выводы и предложения диссертации были доложены на втором съезде Биохимического общества Российской Академии наук (Пущино, 1997), на четвертой международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1997).
Публикации. Основные положения диссертации отражены в научных публикациях Биохим съезда и международной конференции.
Структура диссертации. Работа включает введение, изложение полученных результатов и их обсуждение, отраженное в шести главах, выводы и список использованных источников, включающей 294 названия. Работа содержит 203 страницы, 33 таблицы, 37 рисунков и 43 фотографии.