Введение к работе
Актуальность проблемы. В связи с возрастающей потребностью в биологических ресурсах, их охране и воспроизводстве на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) была принята «Конвенция о биологическом разнообразии». В РФ основные положения Конвенции отражены в Программе «Биологическое разнообразие лесов России» (1995), а также в Федеральной целевой программе «Леса России» (1997). Успешной её реализации способствует внедрение в практику лесовыращивания методов генетики и селекции.
В Лесном кодексе РФ (1997) особое внимание уделено развитию и эффективному использованию постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) на селекционно-генетической основе, обоснованному использованию химических веществ. К таковым относятся химические препараты (ХП), отличающиеся высокой генетической и физиологической активностью, вызывающие в сильных дозах наследственные изменения, в слабых - стимуляцию роста и устойчивости растений.
Исследования спонтанной и индуцированной изменчивости хвойных пород дают возможность определить критерии выделения и оценки генетически ценных биотипов и популяций, совершенствовать методические основы развития элитного семеноводства.
Тема диссертации входила в план НИР Отдела химической генетики Института химической физики АН СССР ( с 1992г. - ИХФ РАН), Брянского технологического института: тема 2.1.2. «Разработка методов получения новых хозяйственно ценных форм сосны обыкновенной и ели европейской на основе химического мутагенеза». Она связана с Программой исследований по важнейшим фундаментальным проблемам АН СССР на период 1976 - 1990 гг. «Генетические основы селекции и создание новых сортов растений и пород животных» (раздел 8 «Проблемы экспериментального мутагенеза у растений»), а также с комплексной программой Минвуза СССР №1252 от 31.12.81г. направление «Разработка научных основ и технологий создания лесных культур на основе селекции», с Государственной научно-технической программой «Лесовосстановление»: тема 6.30.003 «Разработка комплекса мероприятий, обеспечивающих повышение генетической ценности, продуктивности, качества и устойчивости насаждений эффективными методами лесной генетики, селекции и интродукции», с Федеральной целевой программой «Леса России».
Цель исследования - изучить спонтанную и индуцированную изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в Верхнеднепровском лесосе-
менном районе и обосновать перспективу использования её при организации элитного семеноводства.
Для достижения цели решались следующие основные задачи:
1. Исследовать фенотипическую изменчивость сосны и ели на объектах
ПЛСБ и в естественных насаждениях:
-
проанализировать динамику посевных качеств семян в естественных насаждениях лесосеменного района (ЛСР);
-
установить зависимость роста и семеношения клонов и семей плюсовых деревьев от их фенотипических признаков на ЛСП, ПЛСУ и коллекционно-маточных участках (КМУ);
-
оценить ОКС плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах (ИК) и их клонов на питомнике.
-
Исследовать изменчивость роста и выживаемости сеянцев на питомнике и саженцев на лесокультурной площади, индуцированную воздействием ХП, установить их стимуляционные и ингибирующие дозы.
-
Дать обоснование организации элитного семеноводства сосны и ели с учетом их изменчивости в условиях Верхнеднепровского ЛСР.
Объекты и объем исследования. Все научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, полученного с 1975 по 2000 гг. на питомниках, в лесных культурах, ПЛСУ, ЛСП, КМУ, ИК, естественных насаждениях и в лабораториях. Проведены измерения деревьев и их частей (кроны, хвои, почек, шишек, семян, мужских стробилов, пыльцы), всходов, сеянцев и саженцев. У 315 деревьев ПЛСУ и ЛСП определена урожайность, у 52 образцов семян - посевные качества. Изменчивость посевных качеств семян в естественных насаждениях ЛСР изучена на основе данных 1580 образцов.
Индуцированная 8 ХП изменчивость ели и сосны изучена более чем в 200 вариантах. Высота и прирост по высоте измерены у 54 тыс., диаметр - у 15 тыс. сеянцев и саженцев. Под микроскопом МБИ-6 просмотрено 4300 цитологических препаратов ели, на которых изучено 7,5 млн. клеток.
Научная новизна. В условиях Верхнеднепровского ЛСР лучшие посевные качества у семян сосны и ели отмечены в Брянском округе зоны широколиственных лесов; у сосны - в средней полосе ЛСР (южная полоса подзоны смешанных лесов, т.е. южная.часть Смоленской обл. и северная часть Брянской обл.), но при движении на север или юг посевные качества снижаются; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается.
На ЛСП клоны сосны имеют более высокие показатели диаметра ствола и кроны, урожайности, чем семьи тех же плюсовых деревьев (ПД). У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей.
На ЛСП клоны ПД сосны существенно различаются по началу пыления (у 20% клонов - различие на 8-10 дней ), сексуализации (15% клонов имеют
5 женскую, 20 - мужскую), репродуктивной способности (15% клонов с высокой, 25 - с низкой), качеству пыльцы (35% клонов с высокой жизнеспособностью, 15 - с высокой парусностью).
По совокупности вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны и 55% ели наследуют высокие показатели ПД, 60% клонов сосны проявляют высокие качества на уровне сеянцев.
Клоны ПД сосны с более длинными шишками и высокой массой семян и ели с высоким соотношением примордиальных и боковых почек наиболее продуктивны и урожайны. Разработаны шкалы вариабельности указанных признаков, использование которых повышает эффективность отбора клонов ПД.
На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.
ХП стимулируют рост (на 14-52%) и выживаемость (на 18-145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеленошишеч-ной и щетковидной форм, чем красношишечной и гребенчатой. Обработка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост растений, чем приспевающего. Активация роста сеянцев сохраняется после пересадки их на лесокультурную площадь (учет до 5 лет).
ХП в ингибирующих дозах вызывают в корешках проростков ели незначительное количество крупных хромосомных аберраций (мосты и фрагменты), т.е. во 2 поколении, по-видимому, будут преобладать мелкие мутации, представляющие наибольший интерес в селекции.
ХП в стимуляционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. способствуют выравниванию популяции и увеличивают, таким образом, выход быстрорастущих растений.
Практическая ценность. Разработаны пути совершенствования элитного семеноводства сосны и ели в Верхнеднепровском ЛСР с учетом их спонтанной и индуцированной изменчивости.
Существенную вариабельность посевных качеств семян сосны и ели в пределах ЛСР необходимо учитывать при прогнозировании урожая и лесосе-менном районировании.
С целью повышения эффективности отбора клонов ПД для создания ЛСП первого порядка и ПЛСУ рекомендуется применять метод ранговой оценки их по комплексу признаков вегетативных и репродуктивных органов. Только 45% ПД сосны, показавших в ИК высокую ОКС на продуктивность, можно использовать при создании ЛСП второго порядка.
При создании ЛСП и ПЛСУ нужно учитывать изменчивость клонов ПД сосны по росту, урожайности, сексуализации, сроку пыления, цвету шишек, качеству пыльцы, росту их семенного потомства, у ели - соотношение почек на годичных побегах.
Дозы ХП с наибольшим эффектом стимуляции роста растений в первом поколении рекомендуются для использования в лесовосстановлении, нейтральные и слабоингибирующие - для индукции ценных мутационных форм.
Результаты исследований и рекомендации по совершенствованию ПЛСБ используются предприятиями Брянского и Смоленского управлений лесами при организации элитного семеноводства хвойных.
Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечена проведением 25-летних исследований на объектах ПЛСБ, в питомниках, в лесных культурах и естественных насаждениях, использованием полевых методов (лесово-дственно-таксационный, фенологический, глазомерно-статистический, селекционный и др.) и лабораторных (цитологический, вегетационный, химической обработки и проращивания семян), а также методов математической обработки данных, в т.ч. дисперсионный и корреляционный анализы, ранговый метод.
Научные положения, выносимые на защиту.
-
В условиях Верхнеднепровского ЛСР более высокие посевные качества у семян сосны и ели Брянского округа зоны широколиственных лесов; у сосны - в южной полосе подзоны смешанных лесов, но при движении на север и на юг качество их снижается; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается.
-
На ЛСП клоны сосны имеют более высокие показатели диаметра ствола и кроны, урожайности, чем семьи тех же ПД. У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей. Клоны сосны существенно различаются по началу пыления (у 20% клонов - на 8-10 дней), сексуализации (15% клонов имеют женскую, 20 - мужскую), репродуктивной способности (15% клонов - с высокой, 25 - с низкой), качеству пыльцы (35% клонов с высокой жизнеспособностью, 15 - с высокой парусностью).
-
По совокупности вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны и 55% ели наследуют высокие показатели ПД. 60% клонов сосны проявляют высокие качества на уровне сеянцев. Деревья сосны с длинными шишками и высокой массой семян и ели с небольшим количеством боковых почек наиболее продуктивны и урожайны.
-
На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.
-
ХП стимулируют рост (на 14 - 52%) и выживаемость (на 18 - 145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингиби-
7 эующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеле-юшишечной и щетковидной форм, чем красношишечной и фебенчатой. 06-эаботка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост растений, чем приспевающего. Активация роста сеянцев сохраняется после пере-:адки их на лесокультурную площадь.
6. ХП в ингибирующих дозах вызывают в корешках проростков незначительное количество крупных хромосомных нарушений (мосты, фрагменты), но, ю-видимому, довольно много мелких, которые будут давать в фенотипе мел-сие мутации, представляющие наибольший интерес в селекции. ХП в стиму-іяционньїх дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. :пособствуют выравниванию популяции и увеличивают, таким образом, выход эыстрорастущих растений.
Апробация работы, внедрение, публикации. Материалы исследовали докладывались на Международных конференциях: в Брянской государст-зенной сельскохозяйственной академии (Брянск, 1998), в Институте леса НАН Беларуси (Гомель, 1998), в Крымском международном институте нетрадиционного растениеводства, экологии и здоровья (Алушта, 1998), в БГИТА Брянск, 1998, 1999, 2000),на ежегодных Всесоюзных совещаниях, проводимых Центром по химическому мутагенезу растений, животных и микроорганизмов при Институте химической физики АН СССР (Москва, 1978-1991 гг.), на научно-практических конференциях: в БГИТА (Брянск, 1977-2000), в МЛТИ Москва, 1981), в АЛТИ (Архангельск, 1985), в ЛТА (Ленинград,1987), на облачном семинаре по организации элитного семеноводства (Брянск, 1996).
Все полевые исследования выполнены в содружестве с Брянским, Смо-іенским, Калужским управлениями лесами, Учебно-опытным лесхозом БГИТА 1 Брянской зональной лесосеменной станцией. Из семян, обработанных ХП, зыращены и переданы лесхозам десятки тысяч сеянцев. Под руководством автора созданы в лесхозах опытно-производственные насаждения сосны и їли на площади около 10 га. Результаты исследований используются в Верхнеднепровском ЛСР при организации элитного семеноводства хвойных пород.
Основное содержание диссертации опубликовано в 46 научных работах, з т.ч. монографии.
Личный вклад. Исследования выполнены под руководством и личном участии автора на всех этапах исследований, анализа материалов, подготовки научных публикаций и докладов.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 50$ страницах машинописного текста, содержит общую характеристику работы, 8 глав, іаключение, список литературы из 703 источников (70 - иностранных авторов), зключает 108 таблиц, 19 рисунков, 36 приложений.