Содержание к диссертации
Введение
1. Современное состояние вопроса
2. Методическое обеспечение исследований
3. Природные условия и характеристика опытных участков
4. Специфика плюсовых деревьев по физиологическому состоянию
4.1. Динамика содержания запасных веществ в побегах плюсовых деревьев
4.2. Формирование и лигнификация клеток ксилемы в побегах плюсовых деревьев
4.3. Взаимозависимость изменений показателей физиологического состояния
4.4. Специфика содержания запасных веществ, развития и лигнификации ксилемы
5. Изменчивость морфологических признаков хвои плюсовых деревьев
5.1. Морфология хвои плюсовых деревьев в архивах клонов
5.2. Морфологические характеристики хвои на лесосеменных плантациях
6. Пигментный состав и водоудерживающая способность хвои
6.4. Многомерный анализ плюсовых деревьев по пигментному составу хвои
6.5. Водоудерживающая способность хвои
6.1. Содержание и баланс разных форм хлорофилла и каротиноидов
6.2. Дисперсионный анализ показателей пигментного состава хвои
6.3. Корреляция показателей пигментного состава хвои
7. Изменчивость параметров шишек и семян, выход семян из шишек
7.1. Параметры шишек плюсовых деревьев
7.2. Выход семян из шишек плюсовых деревьев
7.3. Морфометрические параметры семян плюсовых деревьев
8. Общая комбинационная способность плюсовых деревьев сосны обыкновенной 332
8.1. Методологический подход к оценке общей комбинационной способности 3
9.1 Теоретические аспекты вычисления значений показателя несходства
9.2. Индекс неидентичности плюсовых деревьев по отдельным признакам
8.2. Общая комбинационная способность сеянцев полусибсов
8.3. Комбинационная способность плюсовых деревьев в испытательных культурах 9. Генотипическая неидентичность плюсовых деревьев
Заключение
- Природные условия и характеристика опытных участков
- Специфика содержания запасных веществ, развития и лигнификации ксилемы
- Морфологические характеристики хвои на лесосеменных плантациях
- Морфометрические параметры семян плюсовых деревьев
Природные условия и характеристика опытных участков
Эффективное и стабильное лесное семеноводство имеет стратегическое значение для развития лесного хозяйства (Яблоков, 1965; Правдин, 1971, 1978; Коновалов, 1978; Правдин, 1978; Роне, 1980а; Котов, 1982; Пирагс, 1985; Яркин, 1990; Ефимов, 1991; 1998; 2003а; 2010; Лаур, 2013; Царев, 2014). Перспективность активного внедрения результатов селекции в лесное хозяйство обозначена в Государственной программе Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» на 2013-2020 годы (Государственная программа…, 2013). В ней предусматривается повышение доли семян с улучшенными наследственными свойствами, используемых при лесо-восстановлении и лесоразведении. Это всегда рассматривалось отечественными специалистами как приоритетное направление (Яблоков, 1965; Коновалов, 1978; Правдин, 1978; Роне, 1980а, б; 1985; Драгавцев, 1981; Петров, 1981; Пирагс,1985; Яркин, 1990; Ефимов, 2003а, б; 2010; Бес-счетнов, 2005б; Лаур, 2013; Царев, 2014). Зарубежный опыт в данном контексте, в том числе в отношении хвойных видов и сосны обыкновенной в частности, подтверждает обоснованность и актуальность такого подхода (Lindquist, 1954; Svacolu, 2009; 2010; Alizoti, 2012; Danii, 2012; Funda, 2012; Isik, 2012; Kumar, 2012; Lee, 2012; Li Wei, 2012; Li Yue, 2012; Markiewicz, 2012; Petrovich, 2012; Przybylski, 2012; Almqvist, 2014; Lindgren, 2014). Источником семян с улучшенными наследственными свойствами служат ЛСП преимущественно клонового происхождения (Правдин, 1971; Роне, 1975; 1990; Смирнов, 1977; Шульга, 1977; Молотков, 1978; 1982;1987; Пирагс, 1978; 1990; Правдин, 1978; Яркин, 1978; 1979; 1990; Котов, 1982; Милютин, 1982; Потылев, 1987; Васинюк, 1989; Ефимов, 1989; 1997а; 2003а, б; Ковалевич, 1997; 2003а, б; Урмаков, 1997; 2000; 2004; Ткаченко, 2000; Чеботько, 2000; Царев, 2001; Бессчетнов, 2002; 2005б; 2008; Бессчетнова, 2003а, б; 2004а, б, в, г, д; 2005а; 2006а; 2011а; 2014а; Шейкина, 2004; Кублик, 2005; Рутковский, 2005; Степанов, 2005).
Полное и эффективное вовлечение в хозяйственный оборот ресурсов вида возможно на основе детального и многостороннего анализа его полиморфизма и связанных с ним вопросов эволюции, лесной селекции и генетики (Альбенский, 1959; Правдин, 1964; 1967а; Дубинин, 1967; Ирошников, 1970; 1972; 1973; Филипченко, 1978; Петрова, 1989; Попивщий, 1990; Наква-сина, 2008; Namkoong, 1979; Yazdani, 2002; brahm, 2010; Assis, 2011). Одним из актуальных направлений лесной селекции выступает выявление популяционной структуры полиморфных древесных видов, на результатах которого строятся программы сохранения их генофонда и организации генетического мониторинга в насаждениях важнейших лесообразующих пород (Петров, 1987; 1989; Позолотина, 1987; Романовский, 1995; Ирошников, 2002). Изучению внутривидового разнообразия древесных видов большое внимание уделялось у нас в стране и за рубежом (Багаев, 1965; Правдин, 1967а, б; 1975; Алтухов, 1972; Мамаев, 1972; 1974; Духарев, 1978; Гло 11 тов, 1986; Семериков, 1986; Шигапов, 1995; Исаков, 1997; Дворник, 1998; Янбаев, 1998а, б; Якимов, 2003).
Ядром формирования ПЛСБ являются плюсовые деревья, выделяемые в насаждениях по фенотипическим признакам, имеющим хозяйственное значение (Яркин, 1990; Ефимов, 2003а, б; 2010; Рутковский, 2003; Бессчетнов, 2005; Кублик, 2005; Рутковский, 2005; Степанов, 2005; Подстольный, 2009). Это в полной мере соответствует сложившейся мировой практике (Bishir, 1999; Alizoti, 2008; Kowalczyk, 2008; Ayan, 2009; elk, 2009; Funda, 2009; Kroon, 2011; Alan, 2012; Almqvist, 2012; Matras, 2012; Klisz, 2014). Существующий порядок их выделения предполагает последующую всестороннюю проверку, в первую очередь по потомству, как оценку эффективности реализованного массового отбора. Это общепризнанно и принято как у нас в стране (Орленко, 1972а, б; Роне, 1975; 1980б; 1985; 1990; Бамбе, 1981; Биргелис, 1981; 1988; Ефимов, 1981; 2000; 2010; Пааль, 1981; Котов, 1982; Белоус, 1989; 1990; Бессчетнова 2004д, е, к; 2005а, б, в; 2006б; 2008а б; 2009а, б, в; 2014а; Бессчетнов, 2006г; Царев, 2006;), так и за рубежом (Lindguist, 1954; Bridgwater, 1997; Olsson, 2000; Ruotsalainen, 2001; Hannrup, 2002; Zhelev, 2003; Danuseviius, 2008; Fries, 2008; Han, 2008; Zamudio, 2002). Изучение полусибсов осуществляется в испытательных культурах (Кундзиньш, 1972а, б; Пихельгас, 1974; Этверк, 1979; Петров, 1981; Основные положения…, 1982; Ефимов, 1991; Указания…, 2000; Махнев, 2007; Camussi, 1995; Kowalczyk, 2005; Dobrev, 1995a, b; 2007; 2008; Han Sang-Urk, 2007; McKeand, 2008a, b; Kroon, 2009; 2011). Результаты таких проверок допускается применять в производственных целях при достижении потомствами в испытательных культурах II класса возраста (Указания…, 2000), вместе с тем их дифференциация начинается с двух лет после посадки (Мольченко, 1982). Так как установлено, что селекционный дифференциал, зафиксированный в определенном возрасте, в дальнейшем может снижаться (Орленко, 1972а, б; Роне, 1982). Для ранней диагностики недостаточно только таксационных показателей, требуется их подкрепление другими наследственно обусловленными признаками (Багинский, 2003).
Плюсовая селекция признана наиболее результативной стратегией селекционного совершенствования лесов (Kaushik, 2007; Gong Pei Chen, 2008; Lindgren, 2008a, b; Lstibrek, 2008; Nicodemus, 2008; Wei Run Peng, 2008; Bogdan, 2009; Kajba, 2009; Kurm, 2009; Frti, 2010; Es-pitia, 2011; Lima, 2011; Navhale, 2011; Vlcan, 2011a, b). Ее аспекты являются предметом научных дискуссий (Яблоков, 1965; Правдин, 1971; Шеверножук, 1975; Коновалов, 1978; Правдин, 1978; Роне, 1980а, б; Пирагс, 1985; Яркин, 1990; Ефимов, 1991; 1998; 2003а, б; Бессчетнов 2005б; Chmura, 2003; Kowalczyk, 2005; Wasielewska, 2005; Matras, 2008; Kajba, 2009; Gmry, 2008; Kurt, 2011), поскольку выдвигаемые практикой селекционного процесса вопросы не решены (Петров, 1981; Мольченко, 1982; Ефимов, 1989; 1991; 2003а, б; 2010; Потылев, 1997; Царев, 2001; 2006; 2013; 2014; Видякин, 2010; Алексеев, 2014). Признается ограниченность сведе 12 ний о генетическом эффекте имеющихся объектов ПЛСБ и неоднозначность их трактовки (Петров, 1981; Ефимов, 1989; 1991; 2003б; Потылев, 1997; Бессчетнов, 2005б; 2008; 2011а, б; Царев, 2006; 2013; Видякин, 2010; Государственная программа…, 2013; Раевский, 2013). Отмечается недостаточная результативность массового отбора в лесной селекции, устанавливаемая по результатам анализа полусибсов в испытательных культурах (Ефимов, 1998; 2010). На практике не удается достичь полной репродуктивной изоляции ЛСП, что неизбежно приводит к «генетическому засорению» семенного материала и снижению эффекта селекционного улучшения (Lindgren, 1994; Nilsson, 2008). Признается важность количественного представительства клонов в составе лесосеменных плантаций (Bishir, 1999; Funda, 2009; Kroon, 2011). Низкий уровень генетического разнообразия используемых при создании ПЛСБ плюсовых деревьев ограничивает возможности формирования оптимального ассортимента её объектов (Царев, 2006; Ефимов, 2010; Бессчетнова, 2011а; 2014а; Foff, 2008; Lindgren, 2008a).
Усовершенствование системы отбора плюсовых деревьев возможно посредством увеличения перечня оцениваемых признаков, используемых в качестве селекционных критериев и маркеров, расширения арсенала и спектра методов их всестороннего анализа (Шульга, 1977; Роне, 1980а, б; Петров, 1981; Мамаев, 1983; Ефимов, 1991; 1997а, б; 1998; 2010; 1985; Потылев, 1997; Царев, 2001; 2006; Бессчетнова, 2003в, г; 2004б, в, г, д; 2010а, б; 2013а, б; 2014а, б; Бес-счетнов, 2005б; 2008; 2013а; Сахаров, 2006; Баранов, 2008; Белоконь, 2008; Мирошников, 2008; Шеверножук, 2008; Драгавцев, 2011; Ballian, 2004; Bczkiewicz, 2005; Prus-Gowacki, 2005; Kormutk, 2005; Kormutk, 2007; Fries, 2008; Kowalczyk, 2008; Ganea, 2011; Kurt, 2011; Lui, 2012). Это требует активного привлечения методов многомерного комплексного анализа (Булы-гин, 1978; Никитин, 1978; Лейтас, 1983; Петров, 1984; Савва, 2002). Кластерный, факторный и таксономический анализы в лесоводственных исследованиях зарекомендовали себя как вполне результативные (Петров, 1984; Бессчетнова, 2004б, в, г, д; 2012в; 2013в; 2014в; Семихов, 2007б; Maltamo, 2001; Sironen, 2001; Kaushik, 2007; Svacolu, 2008; Temesgen, 2008; Koulelis, 2009; Novk, 2010; Sevk, 2010; Kumar, 2011; Tripathi, 2015), в том числе при выделении кандидатов в плюсовые деревья (Kesari, 2010) и их сравнительной оценке (Бессчетнов, 2012г, д; 2013б; Бес-счетнова, 2014в; Kaushik, 2007) и проведении популяционных исследований (Kinloch, 1986). В их схемы можно вовлечь разнообразные показатели: содержание запасных веществ и степень лигнификации ксилемы (Бессчетнова, 2012в); характеристики хвои (Бессчетнов, 2012е; Boratyska, 2000; 2003; Androsiuk, 2011), включая наличие в ней фотосинтетических пигментов (Бессчетнова 2013в); морфологические характеристики шишек (Бессчетнов, 2012д) и семян (Бесчетнов, 2013б); их окраску (Федорков, 2004); выход семян из шишек (Бессчетнова, 2014в); различные сочетания признаков (Бессчетнова, 2004б, в; г; 2006а; 2011а). При существующем порядке массового отбора реальна ситуация, в которой плюсовые деревья, выделенные на ограниченной территории, могут иметь общих (в той или иной степени) родителей. Включение в состав ЛСП близкородственных клонов неизбежно влечет за собой проявление у их семенного потомства инбредной депрессии, которая может отрицательно сказываться на самых ранних стадиях его формирования и развития (Плаксина, 1968; Романовский, 1992; Исаков, 2000; Мудрик, 2010; Langner, 1955; Orr-Ewing, 1957; Franclin, 1969; Sorensen, 1976; Namkoong, 1979; Skrppa, 1996; Burdon, 1997; 1998; Roberds, 1997; Wu, 2002; Danuseviius, 2008; Fernandes, 2008; Gaspar, 2008; Lindgren, 2008b; Markiewicz, 2008; El-Kassaby, 2012a, b). По некоторым оценкам её эффект может составлять 26 – 65 % (Durel, 1995) или от 28,6% до 59,3% (Gmry, 2000). Это связано с тем, что голосеменные, к которым относится и сосна обыкновенная, не обладают выраженными механизмами защиты от самоопыления (Прав-дин, 1950; 1964; Морозов, 1978; Старова, 1990; Романовский, 1992; Кузнецова, 1996а, б; 2009; Исаков, 1997; 2000; Шигапов, 1997; Машкина, 2009; Сурсо, 2009; Langner, 1955; Langner, 1958; Stern, 1953; 1960; 1972; Orr-Ewing, 1957; Franclin, 1969; Sorensen, 1976; Omi, 1983; Kinloch, 1986; Durel, 1996; Lindgren, 1994; Skrppa, 1996; El-Kassaby, 2012b). У хвойных растений самоопыление происходит с частотой 10 – 20 %, а на ЛСП чаще, чем в естественных насаждениях, что признается основной причиной инбридинга (Старова, 1990; Шигапов, 1997; Исаков, 2000; Сурсо, 2009; Kinloch, 1986). По другим сведениям (Lindgren, 1994), частота самоопыления на клоновых ЛСП составляет 4 %, еще 10 % скрещиваний происходит между совместно произрастающими близкородственными растениями, что обусловлено семейственной структурой естественных насаждений (Мудрик, 2010; Lewandowski, 2005; Fernandes, 2008).
Специфика содержания запасных веществ, развития и лигнификации ксилемы
Крахмал выявляли цветной реакцией на раствор Люголя, жиры фиксировались реакцией на Судан-III, растворимые сахара обнаруживали реакцией Молиша с -нафтолом (Прозина 1960; Гродзинский, 1964). Оценка содержания давалась в условных баллах по предложенным нами (Бессчетнова, 2006а; 2011а) шестибальным (0 – 5) шкалам. Для крахмала: 0 – крахмал отсутствует полностью: не удается обнаружить ни оного крахмального зерна ни в одной клетке учетной зоны ткани; 1 – крахмал в ограниченном количестве присутствует в единичных (до 10 %) клетках учитываемой ткани; 2 – крахмал присутствует в меньшем числе клеток: окрашенные крахмальные зерна удается зафиксировать примерно в 20 – 30 % клеток; 3 – крахмал фиксируется примерно в половине всех учитываемых клеток ткани (40 – 60 %); 4 – крахмал отмечается в большей части клеток (70 – 90 %); 5 – крахмал в большом количестве присутствует во всех клетках (100 %) учитываемой ткани. Для жиров: 0 – окрашивание отсутствует на всей площади поперечного среза, различий в состоянии окрашенного среза и контрольного среза не обнаруживается; 1 – бледно-розовое окрашивание незначительной части учетной ткани или учетной зоны на поперечном срезе – наблюдается фрагментарное окрашивание поперечного среза (реакция на Судан-III у отдельных тканей или у некоторой их части); 2 – бледно-розовое окрашивание учетной ткани или учетной зоны полностью (вся визируемая поверхность среза приобретает слабо выраженные признаки реакции на Судан-III); 3 – интенсивное красно-оранжевое окрашивание части учетной зоны или учетной ткани (часть учетной зоны имеет интенсивное окрашивание); 4 – полное интенсивное окрашивание учетной зоны или учетной ткани (вся учетная зона имеет полное интенсивное окрашивание); 5 – на фоне интенсивного окрашивания учетной зоны наблюдается присутствие жира в капельно-жидком состоянии (ярко окрашенные капли жира отчетливо заметны в части или во всех учетных зонах). Для водорастворимых сахаров: 0 – окрашивание отсутствует на всей площади поперечного среза, различий в состоянии окрашенного среза и контрольного среза не обнаруживается; 1 – бледно-фиолетовое окрашивание незначительной части учетной ткани или учетной зоны на поперечном срезе – наблюдается фрагментарное окрашивание поперечного среза (реакция на -нафтол у отдельных тканей или у некоторой их части); 2 – бледно-фиолетовое окрашивание учетной ткани или учетной зоны полностью (вся визируемая поверхность среза приобретает слабо выраженные признаки реакции на -нафтол); 3 – хорошо выраженное фиолетовое окрашивание части учетной зоны или учетной ткани (часть учетной зоны имеет интенсивное окрашивание); 4 – полное хорошо выра 26 женное фиолетовое окрашивание учетной зоны или учетной ткани (вся учетная зона имеет полное хорошо выраженное окрашивание); 5 –интенсивное темно-фиолетовое окрашивание учетной зоны (ярко окрашенные клетки отчетливо заметны во всех учетных зонах).
Одревеснение клеток ксилемы оценивали с помощью качественной реакции лигнина на флороглюцин (Наумов, 1954; Прозина, 1960; Гродзинский, 1964; Барская, 1967). Для построения интегральной оценки состояния ксилемы учитывались следующие показатели: - общее количество рядов клеток ксилемы, сформировавшейся на текущий момент, определялось подсчетом всех клеток в независимости от факта и степени их лигнификации; - количество рядов полностью одревесневших клеток ранней ксилемы, определялось учетом рядов клеток, в стенках которых полностью завершена лигнификация, что подтверждалось равномерной интенсивной розовой окраской (оценка 5 баллов); - количество рядов абсолютно не одревесневших клеток ксилемы – учет клеток, в стенках которых не фиксируется лигнин, отсутствует какое-либо окрашивание (оценка 0 баллов); - количество рядов частично одревесневших клеток ксилемы, определялось учетом клеток, лигнификация стенок которых фиксируется, но не завершена полностью, что подтверждалось их равномерной бледно-розовой окраской разной интенсивности: (1 – 4 балла); - общая глубина одревеснения ксилемы с учетом коэффициента бальной оценки уровня лигнификации, определяемая как сумма произведений числа рядов клеток учетной зоны на балл её лигнификации (0 – 5 баллов), отнесенных к максимальной балльной оценке (5 баллов), и выражалась в скорректированном на степень лигнификации числе рядов клеток ксилемы; - абсолютный процент одревеснения клеток ксилемы определяемый как процентная доля одревесневших в той или иной степени клеток относительно общего числа клеток ксилемы; - относительный процент одревеснения клеток ксилемы, который определялся как процентная доля полностью одревесневших и скорректированного на степень лигнификации числа рядов клеток ксилемы относительно общего числа клеток ксилемы; - общая сумма рядов полностью одревесневших клеток ранней и поздней ксилемы.
Анализ генеративных показателей. Типичные шишки (ОСТ 56-23 – 75, 1975) заготавливали с периферии хорошо освещенного участка кроны соответствующего генеративного яруса (Прохоров, 1975). Сроки заготовки – фаза изменения окраски шишек. Ортеты представлены 3 – 11 раметами, с которых собирали 100 – 200 штук нормально развитых неповрежденных шишек, при ограниченном количестве – все доступные шишки. Учитывали случайно извлеченные из маркированного пакета 30 – 70 шт. Для подеревного извлечения семян шишки 1 – 6 месяцев сушились при температуре – 20 – 25 Со до появления щели между семенными чешуями, затем в лабораторных сушильных шкафах HS 61A и СНОЛ – 25.25/2М при температуре 40 – 500 С 10 – 12 часов до раскрытия. Первичной единицей выборки выступали: отдельная нераскрывшаяся шишка и семя с крылышком. Для учета семена извлекали путем механического разрушения шишки. Поврежденные, пустые, щуплые, недоразвитые семена учитывали отдельно и отбраковывали. Реализованы методические схемы, апробированные нами ранее (Бессчетнов, 2002; 2011в; 2012а, в, г, д; 2013б; Бессчетнова, 2002; 2004б, и; 2006а, 2011а; 2014в). Регистрировали линейные параметры шишек (рисунок 2.3 а): H – длина шишки: осевое расстояние от вершины шишки до её основания; L1 – боковое расстояние от вершины шишки до плоскости ее максимального диаметра; L – высота основания шишки: осевое расстояние от её основания до плоскости максимального диаметра; d – максимальный диаметр шишки; r – радиус шишки в плоскости максимального диаметра. Их измеряли электронным штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Массу шишки определяли на лабораторных весах Scout SC 2020 с точностью 0,01 г. Определяли объемы геометрических тел, вписанных в пространство, ограниченное её поверхностью (рисунок 2.3 б).
Морфологические характеристики хвои на лесосеменных плантациях
Лесосеменная плантация сосны обыкновенной № 16 заложена в 1986 г., аттестована в 1992 г., площадь – 7 га. Расположена в Семеновском районном лесничестве в 121 квартале, выделах 5 и 6. Обильно семеноносит с 1998 г. Средний урожай семян – 2,3 кг/га. Возраст подвоев – 1 год, тип прививки – «в расщеп», заготовка черенков – март 1990 года. Количество клонов – 25 шт., сохранность – 86 %. Размещение – 8 м х 6 м. Схема смешения – блочная. Средняя высота прививок – 8,4 м, ширина кроны – 5,6 м, расстояние до живой кроны – 0,4 м. В составе клоны: К-3, К-53, К-133, К-293, К-313, К-340, К-240, К-228, К-242, К-59, К-63, К-61, К-69, К-21, К-64, К-19, К-06, К-05, К-18, К-45, К-29, К-17, К-40, К-39, К-47. Селектируемые признаки – общая продуктивность. Возраст плюсовых деревьев при отборе – 75 – 110 лет, выделены в типах леса: сосняк майниково-брусничный, сосняк брусничный (В2); сосняк черничный, сосняк майниково-черничный (В3); сосняк липняковый (В2 – С2). Состояние объекта – «хорошее».
Лесосеменная плантация сосны обыкновенной №18 расположена в Семеновском участковом лесничестве в квартале 120. Общая площадь – 11,0 га, площадь – 4 га. Создана в 1987 году привитыми саженцами с закрытой корневой системой. Схема размещения: 6 м х 8 м. Схема смешения – блочная. Средняя высота деревьев – 11,3 м, протяженность кроны – 5,5 м, расстояние до живой кроны – 0,5 м. Обильное семеношение с 1999 году. Средний урожай – 5 – 7 кг/га. В составе 36 плюсовых деревьев: К-1; К-3; К-6; К-14; К-20; К-22; К-23; К-29; К-30; К-38; К-44; К-49; К-103; К-300; К-301; К-302; К-303; К-306; К-307; К-308; К-309; К-312; К-313; К-314; К-315; К-316; К-317; К-319; К-321; К-322; К-323; К-325; К-326; К-328; К-329; К-342.
Лесосеменная плантация сосны обыкновенной №19 размещена на территории Семеновского лесничества в квартале 120, выделе 1. Заложена в 1987 – 1988 гг. Аттестована в 1992 г. Размещение растений – 6 м 8 м. Средняя высота деревьев – 11,3 м, протяженность кроны – 5,5 м, расстояние до живой кроны – 0,5 м. Обильное семеношение с 1999 году. Средний урожай – 5 – 7 кг/га. Состояние семенных деревьев – хорошее, притом, что в 2006 году деревья были значительно повреждены снеголомом. Общее количество клонов при заготовке шишек – 39, в их числе: К-1, К-3, К-6, К-14, К-20, К-22, К-29, К-30, К-34, К-38, К-39, К-40, К-44, К-49, К-300, К-301, К-302, К-303, К-306, К-307, К-308, К-309, К-312, К-313, К-314, К-315, К-316, К-317, К-319, К-320, К-321, К-322, К-323, К-326, К-327, К-328, К-329, К-341, К-342. Сохранность клонов на момент селекционной инвентаризации 2007 г – 94 %.
Лесосеменная плантация сосны обыкновенной № 1 создана в 1976 году (по паспорту), по материалам селекционной инвентаризации – в 1980 г. Расположена на территории Унженского участкового лесничества Сокольского районного лесничества. Площадь – 2,0 га. В составе клоны: К-123; К-124; К-141; К-142; К-143; К-144; К-145; К-146; К-147; К-148; К-149; К-150; К-152; К-153; К-203. Создана саженцами, выращенными в питомнике открытого грунта. Прививка «сердцевиной на камбий» производилась в апреле – мае. Возраст подвоев – 2 года. Черенки заготавливались в феврале – марте отстрелом с плюсовых деревьев. Размещение: 5 м х 5 м. Схема смешения – рядовая. Количество клонов – 20 шт. Сохранность за 2 года после создания – 90,2 %. Средняя высота рамет – 18 м, диаметр – 35 см; ствол сильно очищен от сучьев – расстояние до живой кроны более 1,5 м, диаметр кроны менее 8 м. С 1989 г. по 2009 г. по данным Арзамасской зональной контрольной лесосеменной станции посевные качества семян соответствовали I – III классам, наиболее высокий класс качества зафиксирован в 1996 и 2000 гг.
Лесосеменная плантация сосны обыкновенной № 2 площадью 9 га заложена в 1980 г. в квартале № 139 выделе № 1 Семеновского участкового лесничества на вырубке. Почва дерново-подзолистая. Схема размещения: 6 м 8 м (при создании 3 м х 4 м). Создана посадкой саженцев, прививка – «сердцевиной на камбий» черенками, заготовленными в марте года закладки. Возраст подвоев – 2 года, семена для их выращивания заготовлены с плюсовых деревьев. Количество плюсовых деревьев – 20 шт. Сохранность клонов – 93 %. Средняя высота деревьев в 2007 г. – 10,0 м; средняя ширина крон – 8,0 м; среднее расстояние до живой части кроны – 1,5 м. Обильно семеноносит с 1990 г.; средний урожай семян за 5 – 7 лет составил 4 кг/га. Состояние деревьев при последней аттестации – «хорошее». В 2006 г. выполнен 1-й прием изреживания. В ассортимент входят: К-36; К-38; К-46; К-47; К-48; К-95; К-96; К-98; К-99; К-100; К-101; К-102; К-103; К-104; К-105; К-106; К-107; К-108; К-109; К-111.
Архив клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной № 1 площадью 1,6 га расположен в квартале № 139, выделе № 9, Семеновского участкового лесничества. Заложен в 1980 г., аттестован в 2006 г. Средняя высота деревьев на момент инвентаризации (последняя в 2006 г) – 10,5 м, средняя ширина крон – 6,6 м. Количество клонов – 21 шт.: К-1; К-3; К-5; К-6; К-14; К-17; К-18; К-19; К-20; К-21; К-22; К-29; К-30; К-39; К-40; К-41; К-42; К-11; К-45; К-47; К-49. Сохранность рамет – 64% с размещением: 5 м х 3 м. Создан посадкой привитых саженцев, выращенных в питомнике открытого грунта. Прививка производилась в апреле – мае – «сердцевиной на камбий», возраст подвоев – 2 года. Черенки заготавливались в феврале – марте путем отстрела с плюсовых деревьев в лесничествах Нижегородской области. Состояние прививок – хорошее. Архив клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной № 4 расположен в квартале № 121, выделе № 5 Семеновского участкового лесничества. Количество клонов – 25 шт. Сохранность – 81%. Размещение: 3 м х 3 м. Создан в 1985 году привитыми саженцами, выращенными в питомнике открытого грунта. Прививка производилась в апреле – мае «сердцевиной на камбий». Возраст подвоев – 2 года. Черенки заготавливались в феврале – марте отстрелом с плюсовых деревьев: К-1; К-3; К-36; К-95; К-96; К-97; К-98; К-99; К-101; К-108; К-109; К-117; К-121; К-169; К-170; К-171; К-172; К-173; К-196; К-197; К-199; К-206; К-208; К-210; К-212; К-213; К-215. Средняя высота деревьев – 10,8 м, средняя ширина крон – 5,9 м.
Архив клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной № 12 расположен в квартале 121, выделе 6 Семеновского участкового лесничества в 2006 году привитыми саженцами с закрытой корневой системой, площадь 2 га на участке питомника открытого грунта. Почва дерново-подзолистая. Размещение – 6 м х 3 м. Прививка осуществлялась в теплице; возраст подвоев – 1 год; тип прививки – в расщеп. Схема смешения – рядовая. В составе 40 клонов: К-580; К-582; К-583; К-584; К-585; К-586; К-587; К-588; К-589; К-590; К-591; К-593; К-594; К-595; К-596; К-598; К-599; К-600; К-601; К-602; К-603; К-604; К-605; К-606; К-607; К-608; К-609; К-610; К-611; К-612; К-613; К-614; К-615; К-616; К-618; К-619; К-620; К-621; К-622; К-623. Они отобраны в типе леса сосняк майниково-брусничный (В2): 17 – в Семеновском районном лесничестве; 23 – в Городецком межрайонном лесничестве. Возраст при отборе 75 – 110 лет. Направление селекции: высота, диаметр, санитарное состояние, общая продуктивность. Сохранность – 95 %.
Испытательные культуры сосны обыкновенной созданы по методике ЦНИИЛГиС (Основные положения методики закладки …, 1982) в 1987 и 1988 гг. Полусибсы в них размещены рядами в трехкратной повторности. Контролем выступали ряды, заложенные сеянцами, выращенными из семян селекционной категории – «нормальные».
Испытательные культуры сосны обыкновенной № 2 размещены на площади 1,5 га двух территориально разобщенных участков в квартале № 121, выделах № 5 и № 11. Рельеф равнинный, почвы – песчаные дерново-подзолистые. Размещение посадочных мест 3 3 м. Всего в испытательных культурах № 2 сосредоточено семенное потомство 22 плюсовых деревьев: С-302, С-325, С-321, С-309, С-317, С-300, С-299, С-301, С-313, С-320, С-328, С-322, С-316, С-323, С-305, С-308, С-312, С-307, С-304, С-306, С-319, С-329.
Морфометрические параметры семян плюсовых деревьев
Полученные сведения о динамике запасных жиров и крахмала в клетках тканей годичных побегов по сезонам года, темпам развития ксилемы и ее лигнификации указывают на различную степень соответствия биологических ритмов сезонного развития клонов ходу изменений погодных условий. Это определяет их резистентность к условиям среды, выражающуюся в генеративной активности и продуктивности в целом, и различную ценность для создания ЛСП.
У плюсовых деревьев в вегетационный период отмечено образование двух максимумов и летнего минимума в динамике крахмала. Ритмы сезонного изменения содержания крахмала в пределах клона отражают установленную общую тенденцию, однако специфичны для каждой раметы. Различия между ними зафиксированы по срокам достижения летнего максимума и зимнего минимума, диапазонам предельных значений показателя, темпам накопления и расхода крахмала. Общей тенденцией для всех плюсовых деревьев является и то, что разные ткани принимали неодинаковое участие в формировании и расходовании крахмала в побегах на протяжении года. Его накопление возрастало синхронно во всех тканях, в которых он фиксировался.
Жиры накапливаются и достигают своего максимума в содержании зимой. С выходом из состояния покоя их содержание в клетках снижается и достигает минимума вплоть до полного отсутствия фиксации при завершении активного роста побегов. В период летнего минимума отмечена некоторая флуктуация в их суммарном содержании, а затем образование летнего пика. Переход к зимнему покою сопровождается увеличением содержания жиров с достижением максимума. Зимой содержание жиров стабильно высокое. При сохранении общей картины динамики жиров у всех вегетативных потомств разных плюсовых деревьев они специфичны по динамике их содержания в клетках побегов. Часть учетных зон характеризуется повышенной динамичностью жиров, другие относительно стабильны в течение всего периода наблюдений.
Завершению развития ранней ксилемы соответствуют наиболее высокие темпы и наиболее высокие оценки степени её одревеснения. На период начального накопления клеток поздней ксилемы приходится заметное снижение уровня их лигнификации и общее снижение темпов этого процесса в побегах. Завершение вегетации знаменуется возрастанием темпов лигни-фикации и приближением её уровня к 100%. Ход лигнификации клеток ксилемы в годичных побегах клонов разных плюсовых деревьев имеет свою устойчивую специфику, притом, что общие его тенденции проявились у всех испытанных образцов. Сравниваемые объекты различались по срокам завершения лигнификации ранней ксилемы и по её уровню при одновременной оценке в этот период, по срокам и степени окончательной лигнификации.
Вегетативное потомство разных плюсовых деревьев различается по способности образовывать за вегетационный период то или иное количество слоев клеток ксилемы. Объекты, спо 92 собные образовать за вегетационный период большее количество клеточных слоев, представляют больший интерес при отборе на повышенный прирост биомассы ветвей и на общий высокий прирост биомассы, в том числе стволовой древесины. Показатель может использоваться при селекционной оценке клонов плюсовых деревьев.
Клоны разных плюсовых деревьев продемонстрировали неодинаковую скорость образования новых клеток ксилемы. Часть из них обладали величинами больше среднего значения, другие имели оценки ниже среднего уровня. Показатель может использоваться при ранней диагностике и селекционной оценке клонов плюсовых деревьев.
Выявлена отчетливая взаимосвязь динамики крахмала и жиров в годичных побегах с ходом лигнификации клеток ксилемы, а также достаточно тесная взаимозависимость показателей содержания указанных веществ на протяжении большей части вегетационного периода. Эта закономерность характерна для вегетативного потомства всех плюсовых деревьев сосны обыкновенной, задействованных в опыте. Изменения в содержании крахмала и жиров в клетках тканей годичных побегов имеют противоположную направленность. Например, абсолютный максимум в содержании крахмала в период накопления наибольшего количества неодревесневших клеток ксилемы соответствует по времени абсолютному минимуму в содержании жиров.
Вегетативное потомство разных плюсовых деревьев, сохраняя общие тенденции указанных процессов, имеет свои особенности в этом отношении. Выявление специфики клонов в сезонных ритмах показателей физиологического состояния позволит надежно идентифицировать их, а сами эти показатели могут выступать критериями оценки разнокачественности объектов.
Различия в динамике физиологического состояния и статичных оценках проявились на выровненном экофоне, что позволяет признать их наследственную природу. Дисперсионный анализ, выполненный по однофакторной и двухфакторной схеме, подтвердил существенность различий плюсовых деревьев в их физиологическом статусе. Коэффициенты наследуемости в широком смысле по большинству исследуемых показателей достаточно высоки и достоверны.
В селекции общепризнанными являются стратегии обоснованного подбора родительских пар по критерию «генетической близости – отдаленности», которая предполагает использование методов многомерного анализа. Факторный анализ выявил устойчивость группировки признаков в главные компоненты при анализе в разные фазы фенологического состояния. Это позволило провести его для обобщенного массива признаков. Полученный на данном этапе результат явился основой проведения кластерного анализа и построения древовидных гистограмм. Их содержание обеспечило группировку плюсовых деревьев в кластеры по принципу наибольшей близости в многомерном пространстве признаков. Полученное подтверждение генотипической обусловленности различий между плюсовыми деревьями позволяет рассматривать их группировку в иерархических кластерах как наследственно обусловленную.
Изменчивость показателей, имеющих хозяйственное и адаптационное значение, играет важную роль при организации постоянной лесосеменной базы. Существующий ассортимент плюсовых деревьев сосны обыкновенной, представленный их вегетативными потомствами в составе лесосеменных плантаций и архивов клонов, демонстрирует выраженную специфичность по многим морфологическим характеристикам хвои.
Средние значения анализируемых характеристик хвои плюсовых деревьев, представленных в архиве клонов № 1, весьма неоднородны (рисунок 5.1.1, 5.1.2). По свежесобранной хвое наибольшая длина 77,340+0,479 мм (К-40) в 1,457 раза больше наименьшего значения 53,090+0,289 мм (К-21). Наибольшая масса пучка из двух хвоинок 135,467+1,486 мг (К-40) превосходит соответствующий минимум 84,227+1,005 мг (К-19) в 1,608 раза. По воздушно-сухой хвое соотношения между плюсовыми деревьями в основных чертах сохранились. Набольшая длина 76,623+7 мм (К-40) в 1,452 раз больше соответствующего минимума 52,763+ мм (К-21), а наибольшая масса 60,193+0,679 мг (К-40) превосходит наименьшую - 37,447+0,627 (К-21) в 1,607 раза. Отмеченные различия сформировались на фоне выровненных экологических условий и могут рассматриваться как наследственно обусловленные.
Дисперсионный анализ, выполненный для этого объекта ЕГСК по однофакторной схеме, подтвердил наличие существенных различий между сравниваемыми плюсовыми деревьями, представленными прививками, в его составе (таблица 5.1.1). Различия между плюсовыми деревьями оказались существенными по всем рассматриваемым морфометрическим характеристикам их хвои. Опытные величины критериев Фишера превосходят табличные значения на 5-процентном и 1-процентном уровнях значимости. Доля участия различий между ортетами в формировании общей фенотипической дисперсии большинства анализируемых признаков значительна. По линейным характеристикам хвои она превышает 30-процентный уровень, составив по средней длине хвоинок 30,98+0,41 % (свежесобранная хвоя) и 31,65+0,41 % (воздушно-сухая хвоя). Соотношение длин хвоинок в пучке весьма стабильно (рисунок 5.1.1 г, 5.1.2 г), что не позволило зафиксировать больших генотипически обусловленных различий